Привет студент

Общие замечания

Органы пищеварения составляют около 9, 5% общего веса лягушки (травяной).

Разнообразная по размерам добыча приводит иногда к значительному растяжению желудка лягушки. Проглатывание неудобоваримых предметов и механические воздействия (например, тряска при переноске с места поимки) могут вызывать рвоту. В природных условиях в дельте Волги озерной лягушке для полного переваривания добычи требуется 8—10 часов (Идельсон и Воноков, 1938). Кузнецов (1926) ставил под Москвой опыты с травяными лягушками: скармливал нескольким лягушкам по мухе и жужжелице и затем вскрывал подопытных лягушек через разное время. Через час после скармливания жук был еще жив, а муха мертва. Вскрытие, произведенное через 3 и 5 часов, обнаружило, что оба насекомых мертвы, но целы. Через 7 часов жук был еще цел, но муха распалась на части.

Лабораторные исследования показали, что пищеварительные ферменты лягушек усиливают свое действие с повышением температуры. Оптимум их действия находится около +37° или +40°. Дальнейшее повышение температуры приводит к потере активности действия ферментов быстрее, чем у теплокровных животных. Колебания температуры, даже вокруг оптимума, резко снижают силу ферментов (Шварц, 1948).

Основным, органом световых восприятий лягушки являются большие парные глаза. Они расположены таким образом, что только незначительная часть зрительного поля левого и правого глаза перекрываются впереди.

Поперечник глазного яблока (bulbus oculi) может достигать у взрослой озерной лягушки 8—9 мм, превосходя тем совместную длину обонятельных долей и полушарий.

Глазная ось составляет примерно 0, 84—0, 88 поперечника глаза. Освобожденный от мускулов глаз крупной лягушки весит около 0, 24 г. Даже при наружном осмотре можно отметить разделение глазного яблока на две части: переднюю, составляющую примерно одну четверть, и заднюю. В последнюю входит зрительный нерв. Зрительный нерв, выходя из черепа, оказывается одетым волокнистым влагалищем (vagina fibrosa), которое продолжается на глазное яблоко в виде волокнистой оболочки (tunica fibrosa). Примерно две трети волокнистой оболочки носят название белковой оболочки глаза (sclera). В задней части глазного яблока эта оболочка двуслойна, и под наружным волокнистым ее слоем (pars fibrosa) лежит слой прозрачного хряща (pars cartilaginea). B передней трети глаза волокнистая оболочка становится прозрачной и именуется роговицей (cornea). Наружная кожа в районе глаза видоизменяется в соединительную оболочку глаза (соnjunсtivа), которая переходит на роговицу в виде ее эпителиального наружного слоя. Под белковой оболочкой глаза располагается сосудистая оболочка (tunica vasculosa). Она черного цвета с золотистыми или зеленоватыми пятнами. Сосудистая оболочка в месте вхождения зрительного нерва образует его среднюю обкладку и идет в полость черепа, где переходит в первичную сосудистую оболочку мозга.

У лягушки имеется только внутреннее и среднее ухо. Барабанная перепонка располагается открыто на поверхности кожи. Единственным исключением является Ram cavitympanum из Сиама, у которой барабанная перепонка лежит ниже уровня кожи, и, таким образом, имеется некоторое подобие наружного уха.

Внутреннее ухо, или лабиринт, представляет собой тонкостенный сложный пузырек, помещающийся сбоку от задней части головного мозга, внутри слуховой капсулы, образованной боковой затылочной и переднеушной костями. Сам лабиринт обычно называют «перепончатым» (labyrinthus membranaceous) в противоположность «костному» (labyrinthus оssеus), той костной полости, внутри которой он помещается. Костный лабиринт на своей внутренней поверхности покрыт соединительнотканной оболочкой, продуцирующей водянистую жидкость — перилимфу (реrilymрhа).

Она выполняет промежуток между костным и перепончатым лабиринтом. Перилимфатический проток (ductus perilymphatiсus) связывает полость костного лабиринта с лимфатическими полостями головы. Особое отверстие (fenestra vestibuli), помещающееся в заднебоковой части слуховой капсулы, сообщает внутреннее ухо со средним. Последнее представлено барабанной полостью (cavum tympani), отделенной от внешней среды барабанной перепонкой (membrana tympani = tympanum), натянутой на хрящевом барабанном кольце (annulus tympanicus). Слуховой столбик, идущий поперек барабанной полости, передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Барабанная полость сообщается с задней частью ротовой полости евстахиевой трубой (tuba bustachii—tuba auditiva).

Носовой аппарат лягушки, помимо своего значения для обоняния, играет важную роль в процессе дыхания. Поэтому многие пытались различать в нем обонятельную (pars olfactoria) и дыхательную (pars respiratoria) части. Деление это, однако, совершенно не отвечает действительности и должно быть оставлено.

У лягушки имеется две носовых полости, правая и левая, разделенные друг от друга срединной носовой перегородкой (septum nasi). Каждая носовая полость (cavum nasi) имеет два отверстия: наружное носовое отверстие (apertura nasalis externa) на спинной поверхности головы, неподалеку от кончика морды, и внутреннее носовое отверстие (apertura nasalis interna), находящееся в передней части крыши ротовой полости. Внутренние носовые отверстия часто называются хоанами. Наружное носовое отверстие в спокойном состоянии имеет овальную форму, а будучи замкнуто, — форму изогнутой бороздки. Срединный край ноздри неподвижен, наружный же может менять свое положение. За наружным отверстием ноздри следует небольшое пространство — преддверие (vestibulum nasi). От верхнего края ноздри в него свешивается косая складка (plica оbliquа). Непосредственно кнутри от этой складки помещается главная, или верхняя полость (сavurа principale = с. superius). Будучи вытянута в продольном направлении, главная полость заходит вперед и назад в форме слепых мешков. Под главной полостью располагаются средняя (сavummedium) и нижняя (cavum inferius) полости, также вытянутые продольно. Особая щель, носящая название воронки (infundibulutn), сообщает главную полость с двумя другими. Внутреннее носовое отверстие открывается в главную полость перед ее задним слепым отростком. Как особую часть нижней полости можно рассматривать боковую камеру (recessus lateralis).

Как правило, общее число спинномозговых нервов взрослой лягушки равняется 10. Первый по порядку спинномозговой нерв (nervus spinalis I) имеется только у эмбриона, и потому у взрослого животного фактически первым является I спинномозговой (nеrvus spinalis II), выходящий между I и II позвонками. Между IX позвонком и хвостцовой костью выходит X нерв (n. spinalis X), а через хвостец проходит XI (n. sp. XI). Как аномалия иногда наблюдается и XII спинномозговой нерв, тоже выходящий через хвостец.

Каждый нерв отходит от спинного мозга двумя корешками — спинным (radix dorsalis)» брюшным (r. vеntгаlis), соединяющимися между собою у выхода из спинномозгового канала через межпозвоночное отверстие (foramen intervertebrale).

Как раз перед их соединением спинной корешок несет узел (gаnglion spinalе). Внутри позвоночного канала корешки передних нервов идут наружу почти в поперечном направлении к длинной оси тела. Корешки средних занимают косое положение, а задних—направляются назад. В зависимости от района туловища наблюдается известная специализация. У лягушки весом в 63 г были найдены на одной стороне в корешках соответствующих нервов следующие количества двигательных и чувствительных волокон:

Нерв I пары, или обонятельный (nеrvusоlfасtоrius), отходит от нижнебоковой поверхности обонятельной доли переднего мозга. Он направляется вперед и через особые каналы проникает в обонятельные полости, где распадается на конечные чувствующие ветви.

Нерв II пары, или зрительный (nеrvus opticus), берет начало от боковых стенок промежуточного мозга. Затем его волокна перекрещиваются с таковыми зрительного нерва другой стороны (сhiasmа nervorum opticorum), обособляются от промежуточного мозга и проникают в глазное яблоко. Там они переходят в сетчатку. Гистологически видно, что часть волокон зрительного нерва берет свое начало в среднем мозгу, тогда как другая —в сетчатке. Выходя из черепа через зрительное отверстие, нерв этот не выполняет его целиком — он окружен кольцом волокнистой ткани. Последняя по поверхности нерва соединяется с твердой, или белковой, оболочкой глаза (sclerotica).

Нерв III пары, или глазодвигательный (nervus oculomotorius), отходит от ядра, лежащего в сером веществе мозговых ножек.

Головной мозг взрослой лягушки помещается в черепной коробке таким образом, что его наиболее широкая часть (зрительные доли) располагается между двумя ушными капсулами, или переднеушными костями. Обычные 5 отделов головного мозга — продолговатый мозг, мозжечок, средний мозг, промежуточный и передний — хорошо заметны только при рассмотрении со спинной стороны. Продолговатый мозг (medulla oblongata = myelencephalon) представляет собой непосредственное продолжение спинного. Его спинная стенка утончена, и перед ней в форме небольшого поперечного валика лежит мозжечок (cerebellum = metencephalon). Средний мозг (mesencephalon) несет на своей спинной поверхности округлые зрительные доли (lobi optici). С нижней стороны средний мозг образует мозговые ножки (реdunсuli cerebri), прикрытые нижним мозговым придатком и воронкой и ограниченные спереди зрительным трактом. Спинная крыша промежуточного мозга (diencephaIon = thalamencephalon) несет надмозговые придатки, а его нижняя поверхность —воронку.

Спинной мозг (medulla spinalis) относительно короток и сдвинут вперед. Его граница с продолговатым мозгом мало заметна. Первый спинномозговой нерв имеется только у эмбриона. У взрослого животного, таким образом, фактически первым нервом является II спинномозговой. В районе III—IV нерва спинной мозг несколько увеличен и образует переднее, или шейное, вздутие (intumescentia anterior s. сеrviсаlis). Заднее, или поясничное, вздутие (intumescentia posterior s. lumbalis) менее значительно, но длиннее. Оно отвечает VIII—X спинномозговым нервам. Между указанными двумя вздутиями располагается грудная или средняя часть (pars thoracalis = mеdiа), от которой отходят V—VII нервы. После крестцового вздутия спинной мозг заметно суживается в мозговой конус (с onus medullaris), от которого отходит XI нерв. Далее кзади мозговой конус суживается в конечную нить (filum terminale), входящую в канал хвостцовой кости. От конечной нити иногда отходит XII спинномозговой нерв. Обычно принимают, что начало конечной нити совпадает с VII позвонком. У личинки спинной мозг тянется до самого конца хвоста и имеет 21—22 отходящих от него нерва. Его задний конец превращается в конечную нить лишь при метаморфозе. Пучок нервов, идущий по бокам концевой нити взрослой лягушки, называется конским хвостом (cauda еquinа). Вдоль середины нижней поверхности спинного мозга тянется срединная брюшная щель (fissura mediana vеntrаlis). Вперед она продолжается до продолговатого мозга включительно, а назад— до начальной части конечной нити. Брюшная щель выполняется пластинкой мягкой оболочки, а в верхней ее части проходит брюшная спинномозговая артерия. Срединная спинная бороздка (sulcus medianus dorsalis) выражена заметно только в районах вздутий.

Вес центральной нервной системы лягушки составляет менее 1 % веса всего животного. У взрослой травяной лягушки весом в 38 г вес свежего головного мозга составляет 0, 25% веса тела, а спинного мозга—0, 15%. Таким образом, головной мозг в 1, 7 раза тяжелее спинного. У самцов центральная нервная система весит больше, чем у самок.

В свежем мозгу- лягушки содержится 83—85% воды, 0, 24% фосфора и 1, 5% азотистых веществ.

Газообмен нервной ткани в 2—3 раза выше, чем у других тканей. Изолированный спинной мозг лягушки потребляет в час 21 мм³ кислорода. Тетаническое раздражение его повышает потребление кислорода процентов на 70. Напротив, в бескислородной атмосфере центральная нервная система оказывается парализованной.

Показателем активности нервной системы можно избрать скорость проведения возбуждения по нерву. В наилучше изученном седалищном нерве лягушки таковая в среднем равняется 26 м в секунду. Величина эта, однако, возрастает в зависимости от температуры. Для интервала от +2° до + 32° эту зависимость можно передать уравнением: у= 12, 8 + 07, 0f + 0, 018f². Время рефлекса у лягушки колеблется в пределах от 0, 008 до 0, 015 секунды.

Нагревание сокращает время рефлекса. Степень рефлекторной возбудимости легко определяют, измеряя время, протекающее от момента опускания лапки в разбавленную серную кислоту до момента наступления защитного движения.

Общие замечания

Если не считать гладких мышц кожи, кишечника и других органов, то мускульная система лягушки, так или иначе связанная со скелетом, составляет по весу около 54% общего веса трупа взрослого животного. Вес всей мускулатуры осенних (октябрь — ноябрь) животных по отношению к весу тела составляет для самцов травяной лягушки в среднем 56%, а для самок 42%. Соответствующие цифры для зеленой лягушки будут 54 и 48%. Вес икроножного мускула у самцов лягушки равен около 3,2% веса тела, а у самок 2,5—2,9%. Реальных видовых отличий в этом отношении установить не удалось. Не дало их и сравнительно-гистологическое исследование мускулатуры разных видов. Изменения веса в течение онтогенеза могут быть приближенно переданы (для травяной лягушки) уравнением у = — 0,13 + 0,53 х, где у = весу мускулатуры, а х = общему весу тела. С возрастом нарастает толщина мышечных волокон и увеличивается их возбудимость, а также скорость распространения по ним повреждений. Для взрослой лягушки крепость мышц на разрыв составляет для живой 0,094, а для трупа 0,157 кг на 1 мм² поперечного сечения. Минимальная продолжительность периода скрытого возбуждения у вырезанной мышцы лягушки 0,0048 секунды, если же мышца не утратила своего кровоснабжения, то 0,0025 секунды. Сгибатели лягушки легче возбудимы и быстрее сокращаются, чем разгибатели. Скорость распространения сокращения в мышце 2,7—6,0 м в секунду. Время сокращения икроножной мышцы 0,12 секунды, подъязычно-язычной 0,2—0,3, лопаточно-подъязычной 0,55, а грудной 1,8. Последовательные сокращения утомляют мышцу, но, нагревая ее до 34°, можно предотвратить удлинение сокращений от утомления. Наоборот, охлаждение делает каждое сокращение более длительным. Кураре, как известно, парализует внутримышечные нервные окончания, но лягушки могут при подходящей дозе, после многодневной неподвижности, опять совершенно оправиться. Мышцы лягушки при летней температуре умирают в 24 часа, при умеренном тепле — через 2— 3 дня, а при нуле — только через 12 дней. Абсолютная мышечная сила скелетных мышц лягушки составляет 2,8—3 кг на 1 см² поперечного сечения, а для гладких мышц — примерно 0,6.