Привет студент

Известно, что существует примитивное скотоводческое племя, в языке которого нет слова «зеленый», однако есть шесть слов для обозначения разных оттенков красного. Люди этого племени, занимающиеся различными ремеслами, вкладывают в каждое из них специфическое значение. Прежде чем перейти к рассмотрению проблемы восприятия яркости и цвета, мы остановимся на минуту, чтобы уточнить некоторые понятия, подобно тому как плотник не приступит к работе, пока не отточит свои инструменты.

Мы говорим об интенсивности света, раздражающего глаз; это качество светового раздражителя дает ощущение яркости. Интенсивность — это физическая энергия света, которая может быть измерена с помощью различного рода фотометров, включая хорошо известный фотографам экспонометр. Яркость — это субъективное ощущение интенсивности света. Мы уверены, что знаем, что имеет в в виду человек, говоря: «Какой яркий день! » Он имеет в виду не только то, что он может фотографировать на малочувствительную пленку, но также и то, что он испытывает слепящее ощущение. Это ощущение — только грубое отражение интенсивности света, доходящего до глаза.

Мозг гораздо сложнее, чем любая звезда, и еще более таинствен. Если бы мы смогли мысленно проникнуть в механизмы мозга, связанные с работой зрительной системы, мы открыли бы тайны, столь же важные, как и тайны внешнего мира, раскрытые глазом и мозгом.

Не всегда было очевидным, что мозг связан с мышлением, памятью или ощущением. В древнем мире — включая великие цивилизации Египта или Месопотамии — мозг считался несущественным органом. Мышление и эмоции рассматривались как функции желудка, печени и желчного пузыря. Отзвуки этого еще сохранились в современном языке в таких словах, как «флегматик». Когда египтяне бальзамировали умерших, они не заботились о том, чтобы сохранить мозг (его извлекали через левую ноздрю), в то время как другие органы сохранялись отдельно в специальных сосудах, которые помещались в саркофаг. После смерти мозг обычно обескровлен, и, по-видимому, он казался мало пригодным для того, чтобы быть вместилищем жизненного духа. Субстратом жизни, теплоты и чувства считалось активно пульсирующее сердце, а не холодное немое вещество мозга, заключенное в костный футляр.

Существенная роль мозга в контроле над движениями конечностей, речью и мышлением, ощущением и переживанием стала выясняться постепенно благодаря наблюдению над последствиями повреждений мозга. Позже начали тщательно изучать последствия небольших локальных поражений мозга — опухолей и огнестрельных ранений. Результаты этих исследований чрезвычайно важны для нейрохирургов, ибо если в одних областях мозга можно оперировать относительно свободно, то другие надо щадить, иначе пациент умрет или у него возникнут необратимые дефекты.

Конвергенция, или дальномер: восприятие глубины

Рисунок показывает, как оси глаз сходятся внутрь при взгляде на близко расположенные объекты и сигналы расстояния в виде этого угла конвергенции передаются в мозг. Это, однако, далеко не все.

Простой опыт показывает, что угол конвергенции используется непосредственно в качестве сигнала расстояния. Рисунок, а показывает, что происходит, если две призмы устанавливаются под соответствующим углом, чтобы преломлять свет, поступающий в глаза; эти две призмы должны сближаться, чтобы изображение отдаленных объектов попадало на центральную часть фовеа. Если эти призмы помещены так, что они уменьшают угол конвергенции, объекты будут казаться ближе и больше; если с помощью призм угол конвергенции увеличивается, объекты кажутся дальше и меньше. Восприятие глубины осуществляется частично с помощью угла конвергенции, указывающего на расстояние аналогично тому, как это происходит в дальномере.

Каждая часть глаза является в высшей степени специализированным образованием. Совершенство глаза как оптического инструмента свидетельствует о большом значении зрения в борьбе за существование. Не только части глаза удивительно тонко организованы — специализированы даже ткани глаза. Роговица — особая ткань, не снабжающаяся кровью; ткань роговицы получает питание не с помощью кровеносных сосудов, а непосредственно из жидкой среды глаза. Вследствие этого роговица достаточно изолирована от остального тела. Именно благодаря этому счастливому обстоятельству возможна пересадка роговицы от одного человека другому в случае помутнения роговицы, так как антитела не достигают и не разрушают ее, как это происходит с другими чужеродными тканями.

Подобной системой особо организованных структур, полностью изолированных от кровеносных сосудов, является не только роговица. То же самое справедливо и по отношению к хрусталику: и в том, и в другом случае кровеносные сосуды могли бы нарушить оптические свойства этих структур. То же самое наблюдается и в образованиях внутреннего уха, хотя здесь дело обстоит иначе. В кохлеарном аппарате, где вибрация превращается в нервную активность, имеется особое образование, известное как Кортиев орган, которое содержит ряд очень тонких волосков, соединенных с нервными клешами, возбуждающимися при вибрации этих волосков. Кортиев орган не имеет кровеносных сосудов и получает питательные вещества из жидкости, наполняющей улитку. Если бы эти очень чувствительные клетки не были изолированы от пульса, они были бы «оглушены». Величайшая чувствительность уха возможна только потому, что наиболее важные его части изолированы от кровеносной системы; то же самое наблюдается и в глазу, хотя и по другим причинам.

Почти все живущее чувствительно к свету. Растения воспринимают энергию света, некоторые из них поворачиваются вслед за солнцем почти так, как будто у них есть зрение. Животные используют свет, тень и изображения, чтобы избежать опасности и преследовать свою добычу.

Первые простейшие глаза реагировали только на свет и изменение интенсивности света. Восприятие формы и цвета предполагает более сложное строение глаз, способных к формированию образов, и мозг, достаточно сложно организованный, чтобы интерпретировать нервные сигналы от оптических образов на сетчатке.

Более развитые глаза, способные формировать образ, развились из чувствительных к свету клеток, расположенных на поверхности тела простейших животных. Как это произошло — остается тайной, однако мы знаем некоторые эпизоды этой истории. Об одних мы узнали от ископаемых, о других — из сравнительного исследования живущих видов, а о третьих — из изучения быстротекущих стадий развития глаз в эмбриогенезе.

Представления о том, как развился глаз, весьма противоречат дарвиновской теории эволюции, согласно которой развитие осуществляется путем естественного отбора. Мы можем сделать много совершенно бесполезных экспериментальных моделей при конструировании нового аппарата, однако это невозможно при естественном отборе, так как каждое изменение должно давать некоторые преимущества его обладателю для того, чтобы быть отобранным и сохраненным поколениями. Какая польза от несовершенной линзы? Какая польза от линзы, дающей изображение, если нет нервной системы, способной перерабатывать эту информацию? Как могла возникнуть зрительная нервная система до того, как появился глаз, дающий ей информацию? В эволюции не могло быть общего плана, предвидения того, что следует создавать формы, которые бесполезны в данный момент, но будут иметь значение в свое время, когда в достаточной мере разовьются другие структуры. Даже развитие человеческого глаза и мозга шло медленным и болезненным путем проб и ошибок.

Чтобы видеть, нам нужен свет. Это положение может показаться слишком очевидным, чтобы заслуживать упоминания, однако оно не всегда было столь банальным. Платон думал, что зрительное восприятие существует не потому, что свет проникает в глаз, а потому, что частицы, исходящие из глаз, обволакивают окружающие предметы. Трудно представить себе теперь, почему Платон не попытался разрешить проблему с помощью простых экспериментов. Хотя для философов вопрос о том, каким образом мы видим, всегда был излюбленной темой размышлений и теоретических построений, только за последнее столетие эта проблема стала предметом систематических исследований; это довольно странно, поскольку все научные наблюдения зависят от показаний человеческих органов чувств и главным образом от зрения.

В течение последних 300 лет существовали две соперничавшие теории относительно природы света. Исаак Ньютон (1642—1727) считал, что свет — это поток частиц, в то время как Христиан Гюйгенс (1629—1695) утверждал, что свет представляет собой, по всей видимости, колебание небольших эластичных сферических образований, соприкасающихся друг с другом и перемещающихся во всепроникающей среде — эфире. Любое возмущение этой среды, как он считал, будет распространяться во всех направлениях в виде волны, а эта волна и есть свет.

Мы так привыкли видеть, что трудно себе представить будто в этой области есть какие-то нерешенные проблемы. Но что такое зрительное восприятие? На сетчатке возникают маленькие искаженные перевернутые образы, а мы видим отдельные объекты в окружающем пространстве. Из комплекса возбуждений сетчатки у нас возникает мир объектов, и никакого чуда здесь нет. Часто считают, что глаз похож на фотокамеру, однако существуют совершенно не сходные с камерой признаки восприятия, и они-то наиболее интересны. Каким образом информация, поступающая от глаз, кодируется в нервной системе, переходит в язык мозга и превращается в восприятие окружающих предметов? Задачи, которые стоят перед глазом и мозгом, совершенно отличны от задач фотографической или телевизионной камеры, просто превращающей предмет в образ. Есть соблазн (которому не стоит поддаваться) сказать, что глаза продуцируют в мозгу картины. Картина в мозге предполагает существование какого-то рода внутреннего глаза, необходимого, чтобы ее видеть; однако тогда потребовался бы еще один глаз, чтобы видеть эту картину, и т. д. Возникает бесконечная вереница глаз и картин. Это абсурдно. Глаз снабжает мозг информацией, кодирующейся в нервную активность, —цепь электрических импульсов, которая в свою очередь с помощью своего кода и определенной структуры мозговой активности воспроизводит предметы. Мы можем провести аналогию с написанным текстом, буквы и слова на этой странице имеют определенные значения для тех, кто знает язык. Они соответствующим образом действуют на мозг читателя, однако сами они не являются картинами. Когда мы смотрим на что-нибудь, определенная структура нервной активности воспроизводит предмет, и для мозга эта структура возбуждения и есть этот предмет. Никакой внутренней картины не возникает.

Эти изменения могут быть чисто морфологическими, но они могут также состоять в частичном или полном подавлении транскрипции ДНК. Я уже говорил, что эти ограничения транскрипции ДНК в высших клетках представляют собой довольно грубый регуляторный механизм, включающий в себя конденсацию больших участков генетического материала; и этот механизм, по крайней мере в некоторых случаях, связан с изменением размеров ядра. Теперь мне хочется подчеркнуть, что, с моей точки зрения, ограничение синтеза РНК в ядре клетки не причина дифференцировки, а ее следствие. По-моему, нельзя представить себе, как такие грубые механизмы, подавляющие одновременно активность тысяч генов или целых хромосом, а иногда даже целых наборов хромосом, могут обеспечивать те высокоупорядоченные, точные и тонкие цитоплазматические изменения, которые происходят при дифференцировке. И в то же время совсем нетрудно вообразить, как, например, накопление в клетке гемоглобина может привести к постепенной конденсации хроматина в ядре и таким образом ингибировать синтез РНК.

Вероятно, труднее всего объяснить эту особенность дифференцировки, что некоторые признаки, связанные с дифференцированным состоянием, наследуются клетками и могут, по-видимому, сохраняться неограниченно долго. Необходимо, однако, подчеркнуть, что наследуемость никак нельзя считать непременным свойством дифференцированного состояния. Некоторые формы дифференцировки несовместимы с размножением клеток и, следовательно, никогда не передаются следующим поколениям клеток.

Например, начало синтеза гемоглобина инициирует последовательность событий, которая приводит к полному прекращению синтеза всех других белков и нуклеиновых кислот, а у некоторых классов позвоночных даже к элиминации ядра. В организме взрослых животных имеется несколько типов высокодифференцированных клеток, которые, по-видимому, никогда не делятся и из них никогда не возникают опухоли. Вместе с тем большинство тканей, способных к регенерации, дает начало таким же тканям: например, при размножении клеток печени образуются также клетки печени. В то же время при гистологическом исследовании опухолей часто замечают, что быстро растущие опухоли, и особенно образующиеся из них метастазы, утрачивают признаки исходной ткани. Сейчас еще не ясно, можно ли считать этот процесс дедифференцировкой в том смысле, который был определен ранее, или же это просто результат постоянного отбора наименее дифференцированных клеток из исходной, смешанной популяции.

Допущение, что яйцо — это недифференцированная клетка, имеет существенный недостаток: оно ведет к недооценке структурной и функциональной сложности самого яйца. Привычка считать яйцо недифференцированной клеткой невольно приводит к представлению, что постепенно увеличивающееся разнообразие в его потомках должно обеспечиваться сложной последовательностью высокоспецифичных сигналов, а значит, и сложной системой генетических переключений. Действительно, некоторые оптимистически настроенные молекулярные биологи считают даже, что для того, чтобы понять, как происходит дифференцировка, нужно узнать только, когда и какие именно гены активируются. По крайней мере в отношении ранних стадий дифференцировки эта идея кажется очень сомнительной: имеющиеся данные совсем не поддерживают представления о том, что система генетических переключений играет решающую роль в наблюдаемой последовательности событий. Хотя мы располагаем еще сугубо предварительными данными, они тем не менее дают основания считать, что у самых разных организмов вся информация, необходимая для ранних стадий зародышевого развития, оказывается в цитоплазме яйца еще до оплодотворения. Понять, когда в развивающемся зародыше появляются новые генетические инструкции, можно с помощью единственного пока надежного теста — определения времени появления отцовских маркеров. Многие ферменты обладают видовой и даже штаммовой специфичностью, что можно обнаружить по их различной электрофоретической подвижности, чувствительности к температуре или другим физическим свойствам. Если сперматозоид и яйцо принадлежат видам, у которых данный фермент имеет какие-то различия, то анализ свойств фермента, синтезируемого зиготой, позволит установить, когда новая генетическая информация передается в цитоплазму и начинает в ней транслироваться. После того как это произойдет, в зиготе будет синтезироваться не только материнские, но и отцовские ферменты. Несмотря на то что число таких работ еще очень невелико, все они свидетельствуют о том, что отцовские ферменты появляются лишь на сравнительно поздних стадиях зародышевого развития. В яйце морского ежа, по-видимому, все ферменты, участвующие в переваривании оболочки при выходе из нее зародыша, материнского происхождения.