КУРСОВАЯ РАБОТА
Приспособления (адаптации) живых организмов
к условиям обитания
План:
1 Введение………………………………………………………………………2
2 Филетическая эволюция …………………………………………………….4
3 Происхождение приспособленности у организмов……………………….6
3.1 Теория Ч. Дарвина………………………………………………………….6
3.2 Теория Ж.-Б. Ламарка……………………………………………….……..7
4 Виды адаптации ……………………………………………………….……..8
4.1 Организменные адаптации………………………………………….……..8
4.1.1 Морфологические…………………………………………………………8
4.1.2 Физиологические…………………………………………………………11
4.1.3 Биохимические……………………………………………………………13
4.1.4 Этологические…………………………………………………………….14
4.2 Видовые адаптации…………………………………………………………16
4.2.1 Конгруэнции………………………………………………………………16
4.2.2 Уровень мутабильности………………………………………………….17
4.2.3 Внутривидовой полиморфизм…………………………………………..18
4.2.4 Уровень численности…………………………………………………….18
4.2.5 Оптимальная плотность………………………………………………….18
5 Формирование адаптаций……………………………………………………20
6 Относительная целесообразность приспособлений (адаптаций)………..24
7 Заключение……………………………………………………………………25
8 Список литературы…………………………………………………….……..27
1 Введение
В ходе эволюции добиваются успеха те организмы, которые лучше других приспособлены к окружающей среде. Механизмы эволюции обеспечивают соответствие развивающейся живой системы условиям её существования – высокую приспособленность жизненных форм к внешней среде. В основе приспособленности лежат процессы самовоспроизведения макромолекул и живых организмов и дискретность всего живого на Земле. [1]
Животный и растительный мир живет в гармонии с окружающей средой. Резкое изменение среды обитания приводит к смерти индивидуума или к его длительной борьбе за выживание, т.е., другим словом, адаптации к ним. Термин «адаптация» происходит от лат. adapto – приспособить, что связано со способностью того или иного организма изменять свои внутренние и внешние характеристики под действием факторов среды обитания. Кактусы и другие суккуленты – яркий пример адаптации к аридным условиям проживания, орхидеи и эпифиты – к влажным тропическим зонам, ягель – к тундре, кувшинки – к водной среде обитания и т.п. Признаки адаптации могут носить как положительный характер, обеспечивая выживаемость того или другого объекта, так и «отрицательный»: можем же мы, чтобы быть сытыми поедать мясо, которое вчера еще бегало и щипало траву, изменять свои привычки и стиль поведения в зависимости от окружения по принципу «с кем поведешься, от того и наберешься»… Но, по большому счету, это закон благополучия всего живого в конкретных условиях окружающей среды.
У организмов в процессе эволюции выработалось множество разнообразных относительных приспособлений (адаптаций) к окружающей среде. Адаптацией считается любая особенность особи, популяции, вида или сообщества организмов, которая способствует успеху в конкуренции и обеспечивает устойчивость к абиотическим факторам. Это позволяет организмам существовать в данных условиях среды и оставлять потомство. Критериями адаптации являются: жизнеспособность, фертильность и конкурентоспособность.
Жизнеспособность - это способность организма жить и нормально развиваться в условиях среды.
Конкурентоспособность — это способность организма добиваться успеха в борьбе за средства жизни.
Фертильность - это способность организмов нормально размножаться.
Жизнь на Земле только и существует благодаря силе адаптации, а разнообразие жизненных форм – благодаря наследственному сохранению свойств и колоссальному стремлению организмов к выживаемости. Природа адаптации многогранна и управляет эволюционными преобразованиями одушевленных предметов по двум направлениям: по изменениям, связанным с влиянием факторов внешней среды, что является приобретенными характеристиками, и изменением генетического уровня, что считается наследственными характеристиками. Приобретенные характеристики могут изменить внешний вид индивидуума, но не могут изменить его генетических свойств и не передаются из поколения в поколение. Так, ареалы трихоцереусов из провинции Ла-риоха (Аргентина) на высоте 400-500 м. почти не опушены, а в провинции Жужуй на высоте близкой к 2000 м. покрыты таким обильным пухом, что их можно принять за новый вид. [2]
Различают следующие уровни адаптации:
1) субклеточный (усиление синтеза нуклеиновых кислот и белков, активация митохондриального аппарата клетки, как энергетической станции клетки).
2) клеточный
3) тканевой
4) отдельного органа
5) отдельной системы органов
6) целостного организма
7) групповой
8) популяционный
9) видовой
10) биоценотический
11) экосферный [12]
2 Филетическая эволюция
В ходе экологической дифференциации отщепившаяся от вида популяция может со временем стать новым видом. Необходимо заметить, что при этом может продолжать жить и исходный (материнский) вид. Иная судьба складывается у вида, когда среда его обитания медленно, но неуклонно ухудшается. Обычно такое ухудшение касается какого-то одного жизненно важного параметра. Само собой разумеется, что любой вид существует лишь в пределах вполне конкретного диапазона изменения такого параметра и вымирает при выходе среды за эти пределы. Следовательно, выживание при постепенном ухудшении среды должно быть связано с особой формой видообразования, при которой материнский вид прекращает свое существование. Такое видообразование получило название филетического.
На земле в настоящее время существуют миллионы видов животных и растений, значит, существует столько же непрерывающихся филетических линий (цепей видов-предков). Это ли не свидетельство силы жизни! К сожалению лишь малая часть линий смогла дожить до наших дней. Если бы нам представилась фантастическая возможность подняться из прошлого к настоящему, то в большинстве случаев достичь современности нам бы не удалось. Сплошь да рядом мы натыкались бы на конечные звенья, то есть на виды, которые вымерли. Кроме того, поднимаясь по филетическим цепям, мы бы очень часто встречались с их ветвлением, где перед нами вставала бы проблема выбора маршрута. Такие развилки проще всего трактовать как завершение экологической дифференциаций изолированных популяций. Вновь возникшие ветви могут опять ветвится, преобразуя филетическую линию в филетический пучок. Судьба филетических линий такого пучка нередко складывается однотипно – на каком-то весьма кратком, с геологической точки зрения, отрезке времени все они могут вымереть. И наоборот, отдельная линия пучка может испытать бурное ветвление, что приведет к возникновению нового пучка – дочернего по отношению к исходному. Процесс расщепления филетических пучков может продолжаться и далее. В итоге, возникает иерархия пучков разного калибра, образовавшихся из одной филетической линии. Такое монофилетическое собрание пучков называется филетической группой. [3]
Говоря о макроэволюции, мы пользуемся широко принятой аналогией между филетической группой и деревом. Развивая ее дальше, можно сравнить филетическое видообразование с ростом ветвей. Правда, в отличие от обычного дерева за этим филогенетическим древом следит «садовник», который время от времени подстригает побеги, лишая ветви способности к дальнейшему росту. Этот «садовник» в своей работе придерживается некоторых правил: во-первых, он подстригает только ветви, расположенные на максимальной высоте, и, во-вторых, этой операции нередко подвергаются все побеги одной крупной ветви, включающей в себя множество более мелких ветвей и веточек. Ясно, что в качестве «садовника» выступают изменения среды, адаптироваться к которым некоторые филетические линии не смогли, в то время как прирост ветвей и образование боковых побегов – это всегда успешно завершенный процесс адаптации к новым (обычно не благоприятным) условиям среды. Странно пристрастие «садовника» к некоторым крупным ветвям наводит на мысль, что все виды монофилетического таксона наследуют от своего общего предка нечто, определяющее их способность к филетическому выживанию в изменяющейся среде. [9]
Массовые вымирания давно волнуют биологов. Шутка ли, когда в считанные миллионы лет гибнут пучки, представленные тысячами филетических линий.
Достаточно вспомнить о гибели наиболее продвинутых по пути прогресса рептилий в конце мелового периода, при чем таких разных, как динозавры на суше, птерозавры в воздухе и ихтиозавры в воде. В конце концов гибель всегда можно как-то объяснить (взрыв сверхновой, падение астероида, массовые извержения вулканов и прочее); не понятно только, почему одни гибнут, а другие, вроде бы не лучше и не хуже, продолжают процветать. Если расцвет млекопитающих и птиц можно объяснить их теплокровностью, то почему вместе с динозаврами не погибли ящерицы и змеи? Почему печальная участь аммоноидей не постигла головоногих моллюсков с внутренней раковиной? Итак, чем же определяется эволюционная судьба филетических групп? [5]
3 Происхождение приспособленности у организмов
Объяснение появления сложных многообразных приспособлений к конкретным условиям окружающей среды, данное Дарвином, в корне отличалось от понимания этого вопроса Ламарком. Эти ученые резко разошлись также в определении главных движущих сил эволюции. [10]
3.1 Теория Ч. Дарвина
Согласно теории Ч. Дарвина, в условиях естественного отбора выживает самый приспособленный. Следовательно, именно отбор – основная причина возникновения разнообразных приспособлений живых организмов к среде обитания. Покажем это на примере формирования приспособлений у тетеревиных птиц к жизни в нижнем ярусе леса. Для этого вспомним некоторые особенности внешнего строения и образа жизни этих птиц: короткий клюв, позволяющий склевывать ягоды и семена с лесной подстилки, а зимой с поверхности снега; роговые бахромки на пальцах обеспечивающие хождение по снегу, способность спасаться от холода, зарываясь на ночь в снег; короткие широкие крылья, дающие возможность быстро и почти отвесно взлетать с земли. Допустим, что у предков тетеревиных птиц описанные выше приспособления не были развиты. Однако при изменении среды обитания (в связи с похолоданием или в силу каких-то других обстоятельств) они были вынуждены зимовать в лесу, гнездится и кормится на лесной подстилке. Непрерывный процесс возникновения новых мутаций, их комбинация при скрещивании, волны численности обеспечивали генетическую гетерогенность популяции. Поэтому птицы отличались друг от друга рядом наследственных признаков: отсутствием или наличием бахромок на пальцах, размерами крыльев, длиной клюва и т.п. Внутривидовая борьба за существование способствовала выживанию особей, у которых признаки внешнего строения больше соответствовали условиям обитания. В процессе естественного отбора именно эти птицы оставляли плодовитое потомство и численность их в популяции возрастала. Птицы нового поколения вновь несли разнообразные мутации. Среди мутаций могли быть и такие, которые усиливали проявление отобранных ранее признаков. Обладатели этих признаков вновь имели больше шансов выжить и оставит потомство. И так из поколения в поколение на основе усиления, накапливания полезных наследственных изменений совершенствовались черты приспособленности тетеревиных птиц к жизни в нижнем ярусе леса. [2]
3.2 Теория Ж-Б. Ламарка
Объяснение возникновения приспособленности, данное Чарльзом Дарвином, в корне отличается от понимания этого процесса Жаном Батистом Ламарком, который выдвинул идею о врожденной способности организмов изменятся под влиянием среды только в полезную для них сторону.
Движущие силы эволюции по Ламарку: 1) «стремление природы к прогрессу»,вследствие чего органический мир развивается от простых форм к сложным, и 2) изменяющее действие внешней среды (непосредственное на растения и низших животных и косвенное с участием нервной системы на высших животных). [11]
Понимание Ламарком градации как постепенного повышения организации живых существ согласно«непреложным»законам, по существу, приводит к признанию веры в бога. Теория прямого приспособления организмов к условиям окружающей среды через появление у них только адекватных изменений и обязательного наследования приобретаемых этим путем признаков логически вытекает из представления об изначальной целесообразности. Наследование приобретаемых признаков экспериментально не подтвердилось.
У всех известных ежей острые колючки надежно защищают их от большинства хищников. Трудно представить, что образование таких колючек вызвано прямым влиянием среды. Только действием естественного отбора можно объяснить возникновение такого приспособления: далеким предкам ежа могло бы помочь выжить даже незначительное огрубление волос. Постепенно, в течение миллионов поколений, оставались в живых только те особи, которые случайно оказывались обладателями все более и более развитых колючек. Именно им удалось оставить потомство и передать ему свои наследственные особенности. По этому же пути возникновения иголок вместо волос пошли мадагаскарские «щетинистые ежи» - тенреки и некоторые колючешерстные виды мышей и хомяков. Рассматривая другие примеры адаптации в живой природе (появление колючек у растений, различных зацепок, крючков, летучек у семян растений в связи с распространением их животными), мы можем предположить, что механизм их возникновения общий: во всех случаях приспособления возникают не сразу в готовом виде как нечто данное, а длительно формируются в процессе эволюции посредством отбора особей, имеющих признак в наиболее выраженной форме. [12]
4 Виды адаптации
Все адаптации делят на аккомодации и эволюционные адаптации. Аккомодации представляют собой обратимый процесс. Они возникают при резком изменении условий среды. Например, при переселении животные попадают в новую для них обстановку, но постепенно привыкают к ней. Например, человек, переселившийся из средней полосы в тропики или на Крайний Север, некоторое время испытывает дискомфорт, но со временем привыкает к новым условиям. Эволюционная адаптация необратима и возникшие изменения генетически закрепляются. Сюда относят все приспособления, на которые действует естественный отбор. Например, покровительственная окраска или быстрый бег.
Приспособления также делят на организменные и видовые. Организменные адаптации в свою очередь подразделяются на морфологические, физиологические, биохимические и этологические. [6]
4.1 Организменные адаптации
4.1.1 Морфологические
Морфологические адаптации проявляются в преимуществах строения, покровительственной окраске, предостерегающей окраске, мимикрии, маскировке, приспособительном поведении.
Преимущества строения – это оптимальные пропорции тела, расположение и густота волосяного или перьевого покрова и т.п. Хорошо известен облик водного млекопитающего – дельфина. Его движения легки и точны. Самостоятельная скорость движения в воде достигает 40 километров в час. Плотность воды в 800 раз выше плотности воздуха. Как дельфину удается преодолеть её? Помимо других особенностей строения идеальной приспособленности дельфина к среде обитания и образу жизни способствует форма тела. Торпедовидная форма тела позволяет избежать образования завихрений потоков воды, обтекающих дельфина.
Обтекаемая форма тела способствует быстрому передвижению животных и в воздушной среде. Маховые и контурные перья, покрывающие тело птицы, полностью сглаживают его форму. Птицы лишены выступающих ушных раковин, в полёте они обычно втягивают ноги. В результате птицы по скорости передвижения намного превосходят всех других животных. Например, сокол сапсан пикирует на свою жертву со скоростью до 290 километров в час. Птицы быстро двигаются даже в воде. Наблюдали антарктического пингвина, плывущего под водой со скоростью около 35 километров в час.
У животных, ведущих скрытный, затаивающийся образ жизни, полезным оказываются приспособления, придающие им сходство с предметами окружающей среды. Причудливая форма тела у рыб, обитающих в зарослях водорослей (морской конёк-тряпичник, рыба-клоун, морская игла и другие), помогает им успешно скрываться от врагов.
Сходство с предметами среды обитания широко распространено у насекомых. Известны жуки, своим внешним видом напоминающие лишайники, цикады, сходные с шипами тех кустарников, среди которых они живут. Насекомые палочники похожи на небольшую бурую или зелёную веточку, а прямокрылые насекомые имитируют лист. Плоское тело имеют рыбы, ведущие придонный образ жизни (например, камбала).
Покровительственная окраска позволяет быть незаметным среди окружающего фона. Благодаря покровительственной окраске организм становится трудно различимым и, следовательно, защищенным от хищников. Яйца птиц, откладываемые на песок или на землю, имеют серый и бурый цвет с пятнышками, сходный с цветом окружающей почвы. В тех случаях, когда яйца недоступны для хищников, они обычно лишены окраски. Гусеницы бабочек часто зелёные, под цвет листьев, или тёмные, под цвет коры или земли. Донные рыбы обычно окрашены под цвет песчаного дна (скаты и камбалы). При этом камбалы обладают ещё способностью менять окраску в зависимости от цвета окружающего фона.
Способность менять окраску путём перераспределения пигмента в покровах тела известна и у наземных животных (хамелеон). Животные пустынь, как правило, имеют желто-бурую или песочно-желтую окраску. Однотонная покровительственная окраска свойственна как насекомым (саранча) и мелким ящерицам, так и крупным копытным (антилопы) и хищникам (лев).
Если фон среды не остается постоянным в зависимости от сезона года, многие животные меняют окраску. Например, обитатели средних и высоких широт (песец, заяц, горностай, белая куропатка) зимой имеют белую окраску, что делает их незаметными на снегу.
Вариант покровительственной окраски – расчленяющая окраска в виде чередования на теле светлых и тёмных полос и пятен. Зебры и тигр плохо видны уже на расстоянии 40-50 метров из-за совпадения полос на теле с чередованием света и тени в окружающей местности. Расчленяющая окраска нарушает представления о контурах тела.
Предостерегающая (угрожающая) окраска предупреждает потенциального врага о наличии защитных механизмов (наличие ядовитых веществ или специальных органов защиты). Предостерегающая окраска выделяет из окружающей среды яркими пятнами или полосами ядовитых, жалящих животных и насекомых (змеи, осы, шмели).
Эффективность предостерегающей окраски послужила причиной очень интересного явления – подражания (мимикрии). Мимикрией называется сходство в окраске, форме тела безопасных животных с ядовитыми и опасными животными. Отдельные виды мух, не имеющие жала, похожи на жалящих шмелей и ос, неядовитые змеи – на ядовитых. Во всех случаях сходство чисто внешнее и направлено на формирование определенного зрительного впечатления у потенциальных врагов. Сейчас известны два основных вида мимикрии: мимикрия Бейтса и мимикрия Мюллера.
При мимикрии Бейтса модель хорошо защищена и обычно имеет яркую, предостерегающую окраску. При мимикрии Мюллера сходными оказываются два и более несъедобных вида: в результате их сходства хищник скорее отучается схватывать таких животных. Первый тип мимикрии можно сравнить с мелкой фирмой, подделывающейся под рекламу какой-то хорошо известной крупной фирмы. Второй тип сравним с несколькими фирмами, которые для экономии средств пользуются общей рекламой. Пример мимикрии Бейтса: часто под видом ос скрываются беззащитные мухи, формой тела и жёлто-чёрной окраской имитирующие ос (муха-сирфида и муха-большеголовка). Пример мимикрии Мюллера: некоторые виды бабочек капустных белянок похожи на несъедобных южноамериканских геликонид.
Мимикрия – это результат гомологичных (одинаковых) мутаций у разных видов, которые помогают выжить незащищённым животным. Для видов-подражателей важно, чтобы их численность была невелика по сравнению с моделью, которой они подражают, иначе у врагов не будет выработан устойчивый отрицательный рефлекс на предостерегающую окраску. Низкая численность мимикрирующих видов поддерживается высокой концентрацией летальных генов в генофонде. В гомозиготном состоянии эти гены вызывают летальные мутации, в результате чего высокий процент особей не доживает до половозрелого состояния.
Кроме защитной окраски, у животных и растений наблюдаются и другие средства защиты. У растений нередко образуются иглы и колючки, защищающие их от поедания травоядными животными (кактусы, шиповник, боярышник, облепиха и др.). Такую же роль играют ядовитые вещества, обжигающие волоски, например у крапивы. Кристаллы щавелевокислого кальция, накапливающиеся в шипах некоторых растений, предохраняют их от поедания гусеницами, улитками и даже грызунами. Образования в виде твёрдого хитинового покрова у членистоногих (жуки, крабы), раковин у моллюсков, чешуи у крокодилов, панциря у броненосцев и черепах хорошо защищают их от многих врагов. Этому же служат иглы у ежа и дикобраза. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, т.е. преимущественного выживания лучше защищенных особей.
Маскировка – приспособления, при которых форма тела и окраска животных сливаются с окружающими предметами. Например, в тропических лесах многие змеи неразличимы среди лиан, лохматый морской конёк похож на водоросль, насекомые на коре деревьев похожи на лишайники (жуки, усачи, пауки, бабочки). Иногда приспособление к цвету и узору субстрата может осуществляться путём физиологического изменения окраски тела (каракатицы, скаты, камбалы, квакши) или переменой окраски при очередной линьке (кузнечики).
Защитное действие покровительственной окраски или формы тела повышается при сочетании её с соответствующим поведением. Приспособительное поведение – принятие определённых поз покоя (гусеницы некоторых насекомых в неподвижном состоянии очень похожи на сучок дерева; бабочка каллима со сложенными крыльями удивительно напоминает сухой лист дерева), либо, наоборот, демонстративное поведение, отпугивающее хищников. Помимо затаивания или демонстративного, отпугивающего поведения при приближении врага существует много других вариантов приспособительного поведения, обеспечивающего выживаемость взрослых особей или молоди. Сюда относится запасание корма на неблагоприятный сезон года. Особенно это присуще грызунам. Например, полёвка-экономка, распространённая в таёжной зоне, собирает зерна злаков, сухую траву, корешки – всего до 10 килограммов. Роющие грызуны (слепыши и др.) накапливают кусочки корней дуба, желуди, картофель, степной горошек – до 14 килограммов. Большая песчанка, живущая в пустынях Средней Азии, в начале лета срезает траву и затаскивает её в норы или оставляет на поверхности в виде стожков. Корм этот используется во второй половине лета, осенью и зимой. Речной бобр собирает обрубки деревьев, веток и пр., которые складывает в воду возле своего жилища. Склады эти могут достигать объёма 20 кубических метров. Запасы кормов делают и хищные животные. Норка и некоторые хорьки запасают лягушек, ужей, мелких зверьков и т.д. Примером приспособительного поведения служит и время наибольшей активности. В пустынях многие животные выходят на охоту ночью, когда спадает зной.
4.1.2 Физиологические
Физиологические адаптации - приобретение специфических особенностей обмена веществ в разных условиях среды. Они обеспечивают функциональные преимущества организма. Их условно разделяют на статические (постоянные физиологические параметры — температура, водно-солевой баланс, концентрация сахара и т. п.) и динамические (адаптации к колебаниям действия фактора — изменение температуры, влажности, освещенности, магнитного поля и т. п.).
Соответствующая форма и окраска тела, целесообразное поведение обеспечивают успех в борьбе за существование только тогда, когда эти признаки сочетаются с приспособленностью процессов жизнедеятельности к условиям обитания, т.е. с физиологической адаптацией. Без такой адаптации невозможно поддержание устойчивого обмена веществ в организме в постоянно колеблющихся условиях внешней среды. Приведем некоторые примеры.
Растения, живущие в полупустынных и пустынных районах, имеют многочисленные и разнообразные адаптации. Это и уходящий на десятки метров в глубь земли корень, извлекающий воду, и резкое уменьшение испарения воды благодаря особому строению кутикулы на листьях, и полная утрата листьев. У кактусов это преобразование особенно удивительно: преобразование стебля не только в орган, выполняющий опорную и проводящую функции, но и в структуру, запасающую воду и обеспечивающую фотосинтез. Крупные экземпляры кактусов накапливают до 2000 литров воды. Расходуется она медленно, так как клеточный сок содержит с органическими кислотами и сахарами также слизистые вещества, обладающие водоудерживающими свойствами. Стебли опунции даже после трёхмесячной засухи содержали почти 81% воды. Испарение воды значительно уменьшено благодаря ребристой структуре стеблей у кактусов, равномерно распределяющей свет и тень. Этому же способствует утолщение стенок эпидермиса, обычно покрытых слоем воска, наличие многочисленных колючек и волосков и многое другое.
У наземных амфибий большое количество воды теряется через кожу. Однако многие их виды проникают даже в пустыни и полупустыни. Выживание амфибий в условиях недостатка влаги в этих местах обитания обеспечивается целым рядом приспособлений. У них меняется характер активности: она приурочивается к периодам повышенной влажности. В умеренной зоне жабы и лягушки активны ночью и после выпадения дождей. В пустынях лягушки охотятся только ночью, когда влага конденсируется на почве и на растительности, а днем укрываются в норах грызунов. У пустынных видов амфибий, размножающихся во временных водоемах, личинки развиваются очень быстро и в сжатые сроки совершают метаморфоз.
Разнообразные механизмы физиологической адаптации к неблагоприятным условиям выработали птицы и млекопитающие. Многие пустынные животные перед наступлением засушливого сезона накапливают много жира: при его окислении образуется большое количество воды. Птицы и млекопитающие способны регулировать потери воды с поверхности дыхательных путей. Например, верблюд при лишении воды резко сокращает испарение как с дыхательных путей, так и через потовые железы.
У человека плохо регулируется солевой обмен, и поэтому он не может долго обходиться без пресной воды. Но рептилии и птицы, проводящие большую часть жизни в морских просторах и пьющие морскую воду, приобрели специальные железы, позволяющие им быстро избавляться от избытка солей.
Очень интересны приспособления, развивающиеся у ныряющих животных. Многие из них могут сравнительно долго обходиться без доступа кислорода. Например, тюлени ныряют на глубину 100—200 и даже 600 метров и находятся под водой 40—60 минут. Что позволяет ластоногим нырять на столь длительный срок? Это, прежде всего, большое количество особого пигмента, находящегося в мышцах,— миоглобина. Миоглобин способен связать в 10 раз больше кислорода, чем гемоглобин. Кроме того, в воде целый ряд приспособлений обеспечивает гораздо более экономное расходование кислорода, чем при дыхании на поверхности.
Путем естественного отбора возникают и совершенствуются приспособления, облегчающие поиск пищи или партнера для размножения. Поразительно чувствительны органы химического чувства насекомых. Самцов непарного шелкопряда привлекает запах ароматической железы самки с расстояния 3 километров. У некоторых бабочек чувствительность рецепторов вкуса в 1000 раз превосходит чувствительность рецепторов человеческого языка. Ночные хищники, например совы, превосходно видят в условиях слабого освещения. У некоторых змей хорошо развита способность к термолокации. Они различают на расстоянии объекты, если разница их температур составляет всего 0,2 °С. Многие животные прекрасно ориентируются в пространстве с помощью эхолокации (летучие мыши, совы, дельфины).
4.1.3 Биохимические
Биохимические адаптации обеспечивают оптимальное течение биохимических реакций в клетке, например, упорядочение ферментативного катализа, специфическое связывание газов дыхательными пигментами, синтез нужных веществ в определенных условиях и т. п.
Биохимические адаптации при всей их эффективности не представляют главный механизм противостояния неблагоприятным условиям. На самом деле они являются часто «крайним средством» и эволюционно вырабатываются у видов лишь тогда, когда невозможны другие способы, физиологические, морфо-анатомические или поведенческие, избегать экстремальных воздействий без перестройки основного химизма клеток. Ряд пойкилотермных организмов обладает возможностями частичной регуляции теплообмена, т. е. некоторыми способами увеличить поступление тепла в организм или отвести его избыток. В основном эти адаптации возникают у многоклеточных растений или животных и в каждой группе имеют свою специфику.
Растения вырабатывают мало метаболического тепла вследствие эффективного перевода химической энергии из одних форм в другие, поэтому эндотермия не может быть использована ими для терморегуляции. Будучи организмами прикрепленными, они должны существовать при том тепловом режиме, который создается в местах их произрастания. Однако совпадение температур тела растения и среды скорее надо считать исключением, чем правилом, из-за разницы скоростей поступления и отдачи тепла. Высшие растения умеренно холодного и умеренно теплого поясов эвритермны. Тепловой режим растений весьма изменчив.
Температура разных органов различна в зависимости от их расположения относительно падающих лучей и разных по степени нагретости слоев воздуха. Тепло поверхности почвы и приземного слоя воздуха особенно важно для тундровых и высокогорных растений. Приземистость, шпалерные и подушковидные формы роста, прижатость листьев розеточных и полурозеточных побегов к субстрату у арктических и высокогорных растений можно рассматривать как адаптацию к лучшему использованию тепла в условиях, где его мало.
В дни с переменной облачностью надземные органы растений испытывают резкие перепады температуры. Например, у дубравного эфемероида пролески сибирской, когда облака закрывают солнце, температура листьев может упасть с +(25–27) °С до +(10–15) °С, а затем, когда растения снова освещаются солнцем, поднимается до прежнего уровня. В пасмурную погоду температура листьев и цветков близка к температуре окружающего воздуха, но чаще бывает на несколько градусов ниже из-за транспирации. У многих растений разница температур заметна даже в пределах одного листа. Обычно верхушка и края листьев холоднее, поэтому при ночном охлаждении в этих местах в первую очередь конденсируется роса и образуется иней. При нагревании солнечными лучами температура растения может быть значительно выше температуры окружающего воздуха. Иногда эта разница доходит более чем до 20 °C, как, например, у крупных мясистых стеблей пустынных кактусов или стволов одиночно стоящих деревьев.
4.1.4 Этологические
Этологические адаптации представляют собой все поведенческие реакции, направленные на выживание отдельных особей и, следовательно, вида в целом. Такими реакциями являются:
- поведение при поиске пищи и полового партнера,
- спаривание,
- выкармливание потомства,
- избегание опасности и защита жизни в случае угрозы,
- агрессия и угрожающие позы,
- незлобивость и многие другие.
Некоторые поведенческие реакции наследуются (инстинкты), другие приобретаются в течение жизни (условные рефлексы). У различных организмов соотношение инстинктивного и условнорефлекторного поведения неодинаково. Например, у беспозвоночных и низших хордовых преобладает инстинктивное поведение, а у высших млекопитающих (приматов, хищных) - условнорефлекторное. Высший уровень поведенческой адаптивности, основанный на механизмах высшей нервной деятельности, имеется у человека.
Особенно большое значение имеют приспособления, обеспечивающие защиту потомства от врагов.
Забота о потомстве может проявляться в разной форме. Многие рыбы охраняют икру, откладываемую между камнями, активно отгоняя и кусая приближающихся возможных врагов. Азовские и каспийские бычки откладывают икру в ямки, вырытые в дне, и охраняют её затем в течение всего развития. Самец колюшки строит гнездо с выходом и входом. Некоторые американские сомы прилепляют икру на брюхо и носят её на себе все время развития. Многие рыбы вынашивают икру во рту или даже в желудке. В это время родитель ничего не ест. Вылупившиеся мальки некоторое время держатся вблизи самки (или самца, в зависимости от вида) и при опасности прячутся в рот родителя. Существуют виды лягушек, у которых икринки развиваются в специальной выводковой сумке на спине или в голосовых мешках самца.
Наибольшая безопасность потомства достигается, очевидно, в тех случаях, когда зародыши развиваются в теле матери. Плодовитость в этих случаях снижается, однако это компенсируется возрастанием выживаемости молоди.
У членистоногих и низших позвоночных образующиеся личинки ведут самостоятельный образ жизни и не зависят от родителей. Но в некоторых случаях забота родителей о потомках проявляется в форме обеспечения их пищей. Знаменитый французский естествоиспытатель Ж.А.Фабр впервые описал такое поведение у одиночных ос. Осы нападают на жуков, пауков, сверчков, богомолов, гусениц различных бабочек, обездвиживают их, погружая жало точно в нервные узлы, и откладывают на них яйца. Вылупляющиеся личинки ос обеспечены пищей: они питаются тканями живой жертвы, растут и затем окукливаются.
Описанные примеры заботы о потомстве у членистоногих и низших позвоночных встречаются у очень небольшого числа видов. В большинстве случаев оплодотворённые яйца бывают брошены на произвол судьбы. Именно этим объясняется очень высокая плодовитость беспозвоночных и низших позвоночных животных. Большое число потомков в условиях высокой истребляемости молоди служит средством борьбы за существование вида.
Значительно более сложные и многообразные формы заботы о потомстве наблюдаются у высших позвоночных. Сложные инстинкты и способность к индивидуальному обучению позволяют им со значительно большим успехом выращивать потомство. Так, птицы откладывают оплодотворённые яйца в специальные сооружения – гнёзда, а не просто в наружную среду, как поступают все виды нижестоящих классов. Яйца развиваются под влиянием тепла, сообщаемого им телом родителей, и не зависят от случайностей погоды. Гнездо родители защищают от врагов теми или иными способами. Выведенных птенцов не оставляют на произвол судьбы, а длительное время выкармливают и охраняют их. Всё это резко повышает эффективность размножения у птиц.
Наивысшей степени развития достигают формы поведения у млекопитающих животных. Это проявляется и в отношении к детёнышам. Звери не только кормят своё потомство, но и обучают ловить добычу. Ещё Ч.Дарвин отмечал, что хищные звери учат своих детёнышей избегать опасностей, в том числе охотников.
Таким образом, особи с более совершенными формами заботы о потомстве выживают в большем числе и передают эти черты далее по наследству.
4.2 Видовые адаптации
Видовые адаптации обнаруживаются при анализе группы особей одного вида, по своему проявлению они весьма разнообразны. Основными из них являются различные конгруэнции, уровень мутабильности, внутривидовой полиморфизм, уровень численности и оптимальная плотность населения.
4.2.1 Конгруэнции
Конгруэнции представляют собой все морфофизиологические и поведенческие особенности, которые способствуют существованию вида как целостной системы. Репродуктивные конгруэнции обеспечивают размножение. Некоторые из них непосредственно связаны с репродукцией (соответствие половых органов, приспособления к вскармливанию и др.), тогда как другие лишь опосредованно (различные сигнальные признаки: зрительные - брачный наряд, ритуальное поведение; звуковые - пение птиц, рев самца оленя во время гона и др.; химическими - различные аттрактанты, например, феромоны насекомых, выделения у парнокопытных, кошачьих, собачьих и др.).
К конгруэнциям относят все формы внутривидовой кооперации,— конституциональной, трофической и репродуктивной. Конституциональная кооперация выражается в согласованных действиях организмов в неблагоприятных условиях, которые повышают шансы на выживание. Зимой пчелы собираются в шар, и выделяемое ими тепло расходуется на совместное согревание. При этом самая высокая температура будет в центре шара и особи с периферии (где холоднее) будут постоянно стремиться туда. Таким образом происходит постоянное перемещение насекомых и они совместными усилиями благополучно перезимуют. Также сбиваются в тесную группу пингвины во время насиживания, овцы в холодное время и др.
Трофическая кооперация состоит в объединении организмов с целью добывания пищи. Совместная деятельность в этом направлении делает процесс более продуктивным. Например, стая волков гораздо эффективнее охотится, нежели отдельная особь. При этом у многих видов имеет место разделение обязанностей - одни особи отделяют выбранную жертву от основного стада и гонят ее в засаду, где затаились их сородичи и т. д. У растений подобная кооперация выражается в совместном затенении почвы, что способствует удержанию в ней влаги.
Репродуктивная кооперация повышает успешность размножения и способствует выживанию потомства. У многих птиц особи собираются на токовищах, и в таких условиях облегчается поиск потенциального партнера. То же самое происходит на нерестилищах, лежбищах ластоногих и др. Вероятность опыления у растений повышается, когда они растут группами и расстояние между отдельными особями невелико.
4.2.2 Уровень мутабильности
Мутабильность - представляет собой частоту возникновения мутаций в единицу времени (количество поколений) и на один ген. Средняя мутабильность составляет 10^5. Для каждого вида характерна своя частота, которая определяется уровнем стабильности генетического материала и устойчивостью к мутагенам. Мутации делают популяции гетероморфными и дают материал для осуществления отбора. Для вида опасна как чрезмерно высокая, так и недостаточная мутабильность. Слишком высокая мутабильность нарушает отработанную отбором, тонко сбалансированную организацию генотипа, приводит к появлению большого числа деталей и полулеталей. Слишком низкая мутабильность поставляет мало материала для отбора. В том и другом случае снижается эволюционная пластичность вида, о чем свидетельствуют факты вымирания вида в историческом прошлом. В связи с этим мобилизационный резерв наследственной изменчивости, заключающий в себе потенциально полезные мутации и рекомбинации, можно рассматривать в качестве наиболее общего адаптивного признака вида.
Несколько лет назад из Перу в Кембридж (Великобритания) было привезено несколько мышей. Их стали размножать в виварии. Вскоре обнаружили, что эти мыши имеют мутабильность исключительную, беспрецедентную… – словом, очень высокую. За несколько поколений в этой линии возникло множество самых разных мутаций по окраске шерсти, по особенностям морфологии. Особо необходимо заметить, что речь идет о вновь возникающих мутациях, а не о проявлении рецессивных генов при переходе в гомозиготное состояние. Выдвигались разные гипотезы для объяснения такой беспрецедентной мутабильности перуанских мышей. Вспоминали, например, что несколько лет назад на том месте, где мыши были отловлены, кого-то травили ДДТ. Не от этого ли? Может, и от этого.
Но вот какая особенность перуанских мышей была обнаружена эндокринологами из Глазго (Великобритания). Оказалось, что у них уровень адренокортикотропного гормона (АКТГ) гораздо выше, чем у обычных мышей, такой, какой у них (нормальных) должен быть при стрессе.
Авторы этих работ не усматривают причинной связи между этими двумя особенностями перуанских мышей с высоким уровнем АКТГ и повышенной мутабильностью. Наверное, потому, что мутабильность у «перуанцев» такая высокая, потому что у них такой высокий уровень АКТГ. Тем более, что такая связь прослеживается и на других моделях. В штате Мэн, в США, есть Джексоновская лаборатория, которая по праву считается международным центром по разведению и изучению инбредных линий мышей. В этой лаборатории мыши разводятся в поистине астрономических количествах, и всех мутантов, которые возникают в линиях, аккуратно учитывают. Время от времени лаборатория публикует сообщения о том, в какой линии сколько мутаций появилось за отчетный период. На основании этих данных легко выстроить линии по порядку возрастания мутабильности, поскольку уровень мутабильности – такая же стабильная характеристика линии, как, скажем, вес тела.
4.2.3 Внутривидовой полиморфизм
Внутривидовой полиморфизм обусловливает уникальность сочетания аллелей у разных особей. Причиной полиморфизма служат половое размножение, которое обеспечивает комбинативную изменчивость, и мутации, изменяющие субстрат наследственности. Поддержание внутривидового полиморфизма обеспечивает устойчивость вида и гарантирует его существование в различных условиях среды.
4.2.4 Уровень численности
Уровень численности определяет крайние значения количества особей вида. Снижение численности ниже порогового уровня ведет к гибели вида. Это связано с невозможностью встречи партнеров, нарушением внутривидовых адаптации и др. Чрезмерное увеличение численности также губительно, поскольку подрывает кормовую базу, способствует накоплению в популяции больных и ослабленных особей, у некоторых это приводит к развитию стресса.
4.2.5 Оптимальная плотность
Оптимальная плотность населения показывает специфические для каждого вида особенности сосуществования особей. Многие организмы предпочитают одиночный образ жизни и встречаются лишь для спаривания. Так ведут себя, например, тигры, леопарды, самцы слонов и др. У других сильно выражен инстинкт коллективности, поэтому они нуждаются в высокой численности. Например, самые многочисленные группы среди позвоночных образовывали американские странствующие голуби, стаи которых насчитывали миллиарды (!) особей. После того как человеком была подорвана их численность, странствующие голуби перестали размножаться и вид исчез. [6]
5 Формирование адаптаций
Наличие разнообразных адаптаций к условиям жизни, зачастую экстремальным, - основа, позволяющая видам занять самые трудно доступные и неожиданные места обитания. Жизнь распространена повсеместно: от высоких широт Арктики, где обитают белые медведи, до охладительных контуров ядерных реакторов, где обитают некоторые виды микроорганизмов; от горных вершин, где встречаются лишайники, и до глубин океана, где обитают рыбы и другие животные. Каждый организм имеет множество различных адаптаций, но тем не менее представляет собой единое целое. Следовательно, у представителей любого вида осуществляется координация и взаимодействие адаптаций так, чтобы приспособленность организмов была максимальной. [7]
Ни одна адаптация не является абсолютно идеальной. Некоторые из них достигают своего предела, например, глаз человека способен воспринимать отдельные фотоны (при соблюдении всех условий можно видеть пламя свечи на расстоянии двух км!), но в обычной жизни эта возможность не может быть достигнута, поскольку мешает атмосферная пыль, другие источники света, да и потребности такой у человека нет. Следовательно, такие адаптации (они называются абсолютными) не используются в полной мере. Однако большинство адаптации не достигает своего предельного значения (относительные адаптации).
Адаптации не бывают универсальными - каждая из них облегчает выполнение лишь определенной функции. Например, длинные крылья стрижа, позволяющие ему быстро летать, затрудняют взлет с ровной поверхности. Есть птицы, которые поедают ос и пчел, а также мух, мимикрирующих под них. Постоянный рост резцов у грызунов дает возможность грызть очень твердые предметы, однако если их не стачивать, отрастают так, что животное не может закрыть рот. Поэтому любой адаптивный признак оказывается целесообразным лишь в определенной среде. При резком изменении условий обитания чрезмерно развитые признаки могут оказаться нецелесообразными и принести вред организму. Поэтому после глобальных экологических катастроф преимущественно погибают высокоспециализированные виды (например, динозавры в меловом периоде палеозойской эры). То же самое происходит при отрицательном действии биотических факторов, например, гигантский торфяной олень был полностью уничтожен хищниками из-за своих огромных рогов, сделавших его малоподвижным. [4]
Следует помнить, что все приспособления, сколь бы совершенными они не были, носят относительный характер. Дело в том, что естественный отбор есть результат переживания и более эффективного размножения в данном месте и в данное время. Значит, естественный отбор конкретен, т. е. обеспечивает развитие приспособлений к существующим, а не ко всем возможным условиям среды. Понятно, что развитие способности к полету не очень хорошо совмещается с возможностью быстро бегать. Поэтому птицы, обладающие наилучшими способностями к полету, плохие бегуны. Напротив страусы, которые не способны летать, прекрасно бегают. Приспособление к определенным условиям может быть бесполезно или даже вредно при появлении новых условий. Однако условия обитания меняются постоянно и иногда очень резко. В этих случаях накопленные ранее адаптации могут затруднить формирование новых, что может вести к вымиранию больших групп организмов, как это случилось более 60—70 миллионов лет назад с некогда очень многочисленными и разнообразными динозаврами.
Восторгаясь адаптацией видов к условиям существования, мы часто приходим к неверному заключению о том, что каждая черта строения и функционирования организма имеет существенное адаптивное значение. В действительности дело обстоит не так. Одна из причин этого состоит в целостности организма и плейотропном действии генов. Пусть в данных условиях преимущество получают организмы с ферментной системой, обеспечивающей детоксикацию ядовитых веществ в среде путем их превращения в нерастворимый пигмент. Приспособленность организмов к условиям среды возрастет, однако изменение окраски может не иметь к этому никакого отношения. Хотя в других условиях, как видно в примере с индустриальным меланизмом, окраска бабочек имеет принципиальное значение для выживания вида.
Рассмотрим другой пример: у носорогов Юго-Восточной Азии один рог, а у их африканских родственников два. Нет оснований думать, что это морфологическое различие у носорогов имеет принципиальное значение для адаптации одних в Азии, а других в Африке. Наиболее вероятно, что это "побочный" результат естественного отбора двух исходно различающихся генетических систем. Возникает вопрос: означает ли это, что в последующей эволюции виду легко "расстаться" с признаком, не имеющим прямого адаптивного значения? Как ни странно, сделать это, по-видимому, сложно. Можно прибегнуть к аналогии. Большое ли значение имеет для здания цвет одного кирпича в основании? По-видимому, нет, однако извлечь такой кирпич не просто. Обратимся к эксперименту с дрозофилой — в ряду поколений был проведен отбор на изменение числа щетинок на брюшной поверхности четвертого и пятого сегментов. В исходной линии число щетинок составляло в среднем 36. Попытки отобрать мух с меньшим числом щетинок были малоуспешными — такие особи гибли либо оказывались стерильными. Отбор на увеличение числа щетинок оказался более успешным — за 20 поколений удалось увеличить число щетинок до 56, однако в результате такого отбора стала сильно проявляться стерильность и после прекращения отбора число щетинок за 1—2 поколения стало почти равным исходному — 39. Один из важных выводов, который следует сделать, состоит в том, что существует немало признаков, не имеющих большого адаптивного значения, их появление в значительной мере случайно, однако они тесно увязаны в, единую систему фенотипа организма.
Суммируя, следует подчеркнуть, что формирование адаптации — сложный результат взаимодействия факторов эволюционного процесса, где направляющую роль играет естественный отбор, который связует требования среды со структурой генотипа и фенотипа организмов. [13]
- Адаптациогенез
Происхождение адаптации связано с мутационной изменчивостью, которая ведет к появлению новых признаков или изменению старых, и действием отбора. Однако признак должен не только появиться, но и быть наследственно закреплен, а также распространен в популяции. В процессе образования адаптации выделяют три фазы: инадаптивную, преадаптивную и постадаптивную.
Инадаптивная фаза имеет место при резких изменениях условий среды обитания. При этом может погибнуть значительная часть популяции, но часть особей, фенотип которых наиболее соответствует сложившимся условиям, выживает и дает потомство, в генотипе которого будут закреплены предпосылки нужных качеств.
Преадаптивная фаза наступает после элиминации особей с неподготовленным фенотипом. Она определяется генетическими факторами (мутационной и комбинативной изменчивостью) совместно с действием естественного отбора. В эту фазу предпосылки преобразуются в реальную адаптацию, которая отвечает возникшим условиям среды. Важно отметить, что при этом отбор обязательно меняет свое направление (например, стабилизирующий сменяется движущим).
Постадаптивная фаза представляет собой постепенное совершенствование появившейся адаптации. При этом признаки, которые были раньше полезны, могут оказаться ненужными. В таком случае происходит их постепенная редукция и ранее полезные структуры преобразуются в нефункционирующие рудименты.
Пример: выход позвоночных на сушу в девоне. Для этого необходимы были две предпосылки: 1. наличие конечностей, позволяющих перемещаться по твёрдой почве в условиях резко возросшей силы тяжести, и 2. органов воздушного дыхания – лёгких. Этими особенностями строения обладали кистепёрые рыбы, что позволило им дать начало наземным позвоночным. Для кистепёрых рыб конечности служили для ползания по дну водоёмов. Заглатывание воздуха и использование кислорода с помощью выпячивания стенки кишки – примитивных лёгких – предоставляло возможность компенсировать дефицит кислорода в водоёмах того времени. Понятно, что в дальнейшем вся организация рыб претерпела глубокие изменения в процессе приспособления к жизни на суше.
Явление преадаптации лишний раз подчеркивает приспособительный характер эволюции, основанной на отборе полезных наследственных изменений и прогрессивных преобразований существующих структур в процессе освоения новых условий среды. [8]
6 Относительная целесообразность приспособлений (адаптаций)
В додарвиновский период развития биологии приспособленность живых существ служила доказательством бытия божия: без всемогущего творца сама природа не смогла бы так разумно устроить живые существа и так мудро приспособить их к среде. Господствовало мнение, что каждое отдельное приспособление абсолютно, так как соответствует определенной цели, заложенной творцом: ротовые части бабочки вытянуты в хоботок, чтобы она смогла ими достать нектар, спрятанный в глубине венчика; толстый стебель кактусу необходим для запасания воды и др. [3]
Приспособленность организмов к среде выработана в процессе длительного исторического развития под действием естественных причин и не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания часто изменяются быстрее, чем формируются приспособления. Соответствуя конкретной среде обитания, приспособления теряют свое значение при ее изменении. Доказательством относительного характера приспособленности могут быть следующие факты:
- защитные приспособления от одних врагов оказываются не эффективными от других (например, ядовитых змей, опасных для многих животных, поедают мангусты, ежи, свиньи);
- проявление инстинктов у животных может оказаться нецелесообразным
(ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но так же летят и на огонь, хотя и гибнут при этом);
- полезный в одних условиях орган становится бесполезным и даже
относительно вредным в другой среде (перепонки между пальцами у горных гусей, которые никогда не опускаются на воду);
- возможны и более совершенные приспособления к данной среде обитания.
Некоторые виды животных и растений быстро размножались и широко распространялись в совершенно новых для них районах земного шара, куда были случайно или намеренно завезены человеком.
Таким образом, относительный характер приспособленности противоречит утверждению об абсолютной целесообразности в живой природе. [14]
6 Заключение
Целесообразность живой природы – результат исторического развития видов в определённых условиях, поэтому она всегда относительна и имеет временный характер. В ходе эволюции добиваются успеха те организмы, которые лучше других приспособлены к окружающей среде. Если условия среды изменятся, то организм, чтобы выжить и продолжать размножаться, может адаптироваться путём модификации, но только в рамках наследственно определённой для него нормы реакции. Гены определяют норму реакции, а от внешней среды зависит, какой вариант в пределах этой нормы реакции реализуется в данном случае. Каждое приспособление и весь их комплекс не появляются в готовом виде, а вырабатываются в процессе борьбы за существование в результате отбора случайных наследственных изменений в ряду поколений, повышающих жизнеспособность организмов в конкретных условиях среды. Другими словами, приспособленность организмов – результат действия движущихся сил эволюции в данных условиях существования. Одно из главных доказательств естественного происхождения приспособлений – их относительный характер. Любое приспособление полезно только для тех условий, в которых оно исторически возникло. Об относительном характере приспособленности свидетельствуют и рудименты – органы, потерявшие свою полезность в новых условиях, но еще до конца не исчезнувшие. Относительность приспособлений выступает не только в пространстве, но и во времени, что доказывается фактами вымирания многочисленных органических форм в прошлые эпохи истории Земли. Таким образом, приспособленность в органическом мире – следствие естественного процесса эволюционного развития. Явление преадаптации лишний раз подчеркивает приспособительный характер эволюции, основанный на отборе полезных наследственных изменений и прогрессивных преобразований существующих структур в процессе освоения новых условий среды. [2]
Существование любого организма или группы организмов зависит от комплекса определенных условий, или факторов среды, среди которых выделяют биотические, абиотические, антропогенные, а их совокупность –экологические факторы среды. Живые существа могут служить источником пищи для других организмов, являться средой обитания, способствовать их размножению, оказывать химическое (токсины бактерий), механическое и другие воздействия. Действие биотических факторов проявляется в форме взаимовлияния живых организмов разных видов друг на друга. Основные адаптации организмов к факторам внешней среды наследственно обусловлены. Они формировались на историко-эволюционном пути биоты и изменялись вместе с изменчивостью экологических факторов. Организмы адаптированы к постоянно действующим периодическим факторам. Свойства среды постоянно меняются, и любое существо, чтобы выжить, приспосабливаются к этим изменениям. [15]
8 Список литературы
- Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. – ООО "Издательский дом "Оникс 21 век"", 2004г. – 1088с. (стр.1017 – 1021)
- Воронцов Н.Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. – М.: "Знание", 1984г. – 64с.
- Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора: Кн. Для учителя/Коммент. Яблокова А.В., Медникова Б.М. – Москва: Просвещение, 1986г. – 383с. (стр.100, 312 – 314)
- Мамонтов В.Б., Захаров Т.А., Козлова Основы биологии. М.: "Просвещение" 1992г. – 414с. (стр.146 -159)
- Рувинский А.О. (ред.) Общая биология. М.: "Просвещение", 1993 – 544с. (стр.272 -277)
- Соколова Н.П. (ред.) Биология. М.: "Высшая школа", 1987г. – 464с. (стр.122 – 128)
- Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М.,1999.
- Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. М.,1993.
- Кузнецов В.И., Идлис Д.М., Гутина В.Н. Естествознание. - М.: Агар, 1996, 384с.
10. Моисеев Н.Н. Человек и биосфера. - М.: Молодая гвардия, 2005.
11. Никаноров А.И., Хоружая Т.А. Глобальная экология: Учебное пособие. - М.: ПРИОР, 2005.
12. Природопользование / Под ред. Ю.С. Стоянова. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2005. - Агаджанян Н. А., Труханов А. И., Шендеров Б. А. Этюды об адаптации и путях сохранения здоровья. — М.: изд-во «Сирин», — 2002. — 156 с.
- Бородюк Н. Р. Адаптация. Новое в приспособлении к окружающей среде. М.: «Глобус», 1998. — 88 с.
- Урманцев Ю. А. Природа адаптации (системная экспликация)//«Вопросы философии». — 1998. — № 12.
Скачать: