Нервная система, органы чувств и эндокринные железы относятся к управляющим, контролирующим системам организма. Традиционно нервная система подразделяется на центральную и периферическую.
Центральная нервная система получает информацию от тела и из окружающей среды, обрабатывает её, переключает импульсы и способствует формированию соответствующего ответа. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, а также морфологически и функционально дополняется периферической нервной системой.
Периферическая нервная система, образованная черепными и спинномозговыми нервами вместе с определёнными ганглиями, рассматривается как соматическая нервная система в противовес вегетативной, или автономной нервной системе как части, иннервирующей сосуды и внутренние органы. Это деление проводится только для облегчения изучения всей нервной системы, так как вышестоящие центры соматической и вегетативной нервной системы находятся в головном и спинном мозге, и обе системы взаимно влияют друг на друга.
Рис. 1. Строение мозга, 25-дневный эмбрион кошки (по Seiferle, 1992)
1. конечный мозг; 2. промежуточный мозг; 3. зрительный нерв; 4. воронка; 5. сосцевидный бугор; 1 —5. передний мозг; 6. средний мозг; 7. задний мозг; 8. мозжечковое утолщение; 9. мостовой изгиб; 10. продолговатый мозг; 7— 10. ромбовидный мозг
Нервная система имеет в целом эктодермальное происхождение, причём головной и спинной мозг развиваются из нервной трубки. В то время как спинной мозг сохранил форму тяжа, головной мозг, возникающий из пузыревидных образований головного конца нервной трубки, претерпел разносторонние изменения.
Сначала формируются 3 мозговых пузыря: ромбовидный мозг, rhombencephalon, средний мозг, mesencephalon, и передний мозг, prosencephalon, в котором затем формируется 2 парных пузыря конечного мозга. Передний мозг, таким образом, разделяется на конечный мозг, telencephalon, и промежуточный мозг, diencephalon.
В процессе онтогенеза, в результате сложных превращений происходит утолщение стенок, причём свод черепа может оставаться относительно тонким. Это особенно относится к ромбовидному мозгу, который покрывается тонкими мозговыми парусами, vellum medullare, или среднему мозгу, покрытому пластинкой крыши, lamina tectoria. В ростральной части ромбовидного мозга образуется мозжечок, cerebellum, и располагается дорсально от тонкого свода четвертого мозгового желудочка. Мозжечок вместе с базально лежащим мостом, pons (-/9), составляет задний мозг, metencephalon (-/10). Позади моста начинается продолговатый мозг, Myelencephalon (-/10), или Medulla oblongata, и продолжается до начала спинного мозга. Просвет пузыря среднего мозга редуцируется до узкого канала — водопровода среднего мозга, aquaeductus mesencephali.
Непарный, располагающийся по срединной линии промежуточный мозг, соответствует первоначальному "концу трубки”. Его полость сужается до щели. Возникающие по бокам переднего мозга пузыри конечного мозга (-/1) развиваются до полушарий большого мозга. Их полости, боковые желудочки (I и II желудочки), связываются через межжелудочковое отверстие (монроево отверстие) с желудочком промежуточного мозга (III желудочек). Полушария большого мозга подвергаются наибольшим изменениям у позвоночных животных. У млекопитающих они достигают такого размера, что покрывают промежуточный средний мозг, а также часть мозжечка. Из описанного происхождения конечного мозга видно, что его основание соединяется с промежуточным мозгом, или лежит на нём. Из этого также вытекает, что все пути, отходящие от конечного мозга и ведущие к нему, должны проходить через это соединение, так как конечный мозг непосредственно контактирует с окружающей средой, как в случае обонятельного мозга.
В нервной трубке дорсальная боковая пластинка отделяется от вентральной основной пластинки латеральной пограничной бороздой, sulcus limitans. Пластинки покрышки и дна сначала остаются тонкими. При дальнейшем развитии боковая пластинка становится местом окончания и переключения чувствительных нейронов, причём висцеросенсорные центры располагаются около sulcus limitans, а соматосенсорные — дорсально от неё. Основная пластинка содержит двигательные ядра, причём висцеро-моторный отдел располагается около пограничной борозды, а соматомоторный — вентрально от неё. Этот принцип "продольного разделения зон” сохраняется до среднего мозга, но в промежуточном мозге не соблюдается. В ромбовидном мозге он особенно прослеживается, причём пластинка покрышки расширена, а боковая пластинка латерально загибается вверх.
Прогрессирование развития нервного вещества от спинного мозга до конечного также позволяет представить иерархию этого разделения: например, при акрании нервные центры спинного мозга, представляющие центральную нервную систему у позвоночных животных, становятся главными, что у млекопитающих, и особенно у человека, проявляется в значительной мере в сильном развитии полушарий головного мозга, которые обеспечивают выполнение сознательных действий и контролируют рефлекторные процессы подчинённых участков мозга, оказывают на них влияние и формируют в единое целое.
Рис. 2 Схема строения нервной трубки (а) и её изменение в продолговатом мозге (b) или в заднем мозге (с) Небольшие стрелки на схеме нервной трубки или IV желудочка указывают на пограничный желоб, sulcus limitans
Нарушение замыкания, срастания нервной трубки и/или дужки позвонка приводит к различным серьёзным дефектам в области поясницы и крестца позвоночника. Аномалии развития могут проявляться в возникновении расщелины позвоночника в области остистых отростков (дуги позвонков не срастаются, т. е. возникает spina bifida), и вследствие этого в выступании спинномозговых оболочек (meningocele) или даже спинного мозга (meningomielocele). Эти дефекты вызывают функциональные нарушения в области ануса, промежности и хвоста и чаще возникают у брахицефальных собак (английский бульдог) и у кошек Manx. Аномалии развития могут быть незаметны под цельным кожным покровом.
Неполное развитие или полное отсутствие развития дорсальной срединной перегородки и вентральной срединной щели (дизрафия) часто сопровождается образованием полостей, содержащих жидкость, в спинном мозге (сирингомиелия, syringomyelie). Это чаще наблюдается у веймаранеров.
Нарушения развития в области головного мозга, прежде всего представлены случаями невозможности оттока жидкости, из-за чего происходит сильное увеличение мозговых желудочков (внутренняя гидроцефалия, hydrocephalus internus). На втором месте по частоте встречаемости у собак регистрируется гипоплазия мозжечка, что у кошек является наиболее часто возникающим нарушением (Preister etal., 1970; Carpenter/Harter, 1956).
Рост полушарий большого мозга приводит к собиранию у собак и кошек коры в складки, что проявляется образованием характерных извилин. Этот процесс обусловливается миграцией нейронов из перивентрикулярного слоя матрикса. Когда такой миграции не происходит, развитие полушарий останавливается на примитивном уровне, и складки головного мозга отсутствуют. Сенсомоторные функции при этом существенно не нарушаются (Greene etal., 1970).
ОБОЛОЧКИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Головной и спинной мозг окружен соединительнотканными оболочками, meningen, которые развиваются из окружающей нервную трубку мезенхимы. В мезенхиме происходит дифференциация клеток, которые тесно прилегают друг к другу и формируют один клеточный слой. Позднее этот слой в виде тонкой эпителиальной пластинки непосредственно прилегает к прочной оболочке из плотной соединительной коллагеновой ткани, твёрдой мозговой оболочке, dura mater, pachymeninx и соединяется с ней. Этот клеточный слой — neurothel, выполняет барьерную функцию. Мезенхима, непосредственно покрывающая головной и спинной мозг, содержит сосуды и развивается в pia mater (мягкую оболочку). Располагающаяся между мягкой оболочкой и neurothel сеть значительно редуцируется. Клетки мезенхимы прилегают к neurothel в виде клеточноволокнистого слоя, паутинной оболочки, arachnoidea. Между мягкой оболочкой и паутинной проходят тонкие перекладины коллагеновых волокон, покрытые слоем клеток. Мягкую оболочку, pia mater, и паутинную оболочку, arachnoidea, объединяют в мягкую мозговую оболочку, leptomeninx, а расположенная между ними полость, заполненная цереброспинальной жидкостью, называется подпаутинным пространством, cavum subarachnoidale. Neurothel и твёрдая оболочка могут отделяться друг от друга, например, при инсульте, когда между ними может проникать кровь. Тогда субдуральное пространство отсутствует.
Оболочки обеспечивают снабжение кровью центральной нервной системы, и из мягкой оболочки сосуды проникают в головной и спинной мозг. Венозная система состоит из объёмистых венозных сосудов, которые в черепе располагаются в твёрдой оболочке и не имеют клапанов и собственной стенки.
Сосудистая система центральной нервной системы описана в главе 11 (кровеносные сосуды).
Используемая литература: Анатомия собаки и кошки (Колл, авторов) / Пер. с нем. Е. Болдырева, И. Кравец. - М.: «АКВАРИУМ БУК», 2003. 580с., ил. цв. вкл.
Скачать реферат: