Автономная, висцеральная или вегетативная нервная система иннервирует эфферентными волокнами прежде всего гладкую мускулатуру внутренних органов и кровеносных сосудов, а также все железы и регулирует автоматию сердца. Как идиотропная часть нервной системы, автономная нервная система остаётся значительно защищённой от произвольных воздействий и имеет, таким образом, некоторую самостоятельность. Поэтому иннервируемые автономной нервной системой органы могут выполнять свои жизненно-важные функции также во сне, в бессознательном состоянии или под наркозом. В головном и спинном мозге идиотропные и ойкотропные части нервной системы находятся в тесной и многообразной взаимосвязи, вследствие чего функционирование внутренних органов или весь обмен веществ может соответствовать влиянию и требованиям окружающей среды автоматически. С другой стороны, оказывают влияние также лежащие в промежуточном мозге вышестоящие центры автономной нервной системы и гипофиз и эпифиз как центральные регуляторы гуморальной системы управления. Поэтому автономная нервная и гуморальная системы управления и контроля находятся в функционально тесной зависимости друг от друга.
В ходе эфферентных волокон автономных нервов нервные клетки располагаются отдельно или группами — ядрами. Возбуждение от центрального, или первого нейрона переключается на некоторый находящийся на периферии или второй нейрон, и периферические нейроны достигают соответствующие органы. По расположению центрального нейрона в центральной нервной системе и по особенностям функционирования различают парасимпатическую и симпатическую системы. Тела центральных нейронов парасимпатической системы лежат в собственных ядрах ствола головного мозга и крестцовой части, pars sacralis спинного мозга. Их нейриты до места переключения идут в виде преганглионарных волокон, одетых миелиновой оболочкой, и чаще длиннее, чем нейриты периферических нейронов, не имеющих миелиновой оболочки. На концах центральных и периферических нейронов в качестве медиатора высвобождается ацетилхолин. Тела центральных нейронов симпатической системы лежат в спинном мозге, а именно, в латеральном промежуточном веществе, substantia intermedia lateralis, от последнего шейного или 1 грудного нейросегмента до 4 или 5 поясничного. На концах чаще всего коротких преганглионарных волокон в качестве медиатора высвобождается ацетилхолин, а на концах чаще всего длинных постганглионарных волокон - норадреналин. Все органы для иннервации содержат как симпатические, так и парасимпатические волокна, которые через возбуждающее или тормозящее действие приводят эти органы в необходимое функциональное состояние. Сосуды кожи иннервируются непосредственно только симпатическими волокнами, сальные и апокриновые железы — только косвенно и во взаимодействии с формирующимся оксидом азота. И наконец, реакция органов зависит также от того, какие рецепторы срабатывают на различные раздражители: α или β, или в каком количестве один или другой вид рецепторов имеется в органе.
Для регуляции и координации функций органов в качестве основной части закрытой рефлекторной дуги афферентные волокна имеют такое же значение, как и эфферентные. Так как они чаще всего проходят с эфферентными волокнами парасимпатической и симпатической системы, они также относятся к автономной нервной системе. Тела нейронов этих висцероафферентных миелиновых волокон располагаются в чувствительных ганглиях черепно-мозговых нервов и спинномозговых ганглиях. Возбуждение по этим волокнам от периферии в центральную нервную систему передаётся без переключения.
Нервные сплетения и интрамуральные ганглии располагаются в стенке желудка и, прежде всего, в кишечнике в нескольких слоях (напр., подслизистое, plexus submucosus, мышечно-кишечное, plexus myentericus, нервные сплетения) и формируют здесь как часть автономной нервной системы интрамуральную систему. Часть нервных клеток служит для переключения первого парасимпатического нейрона на второй, другие необходимы для проведения коротких интрамуральных рефлексов, например, могут непосредственно влиять на перистальтику, а также в качестве медиатора выделять нейропептиды, отчасти сходные с таковыми клеток энтероэндокринной системы (Daniel et al., 1985). Таким образом, также и на периферии происходит тесное взаимодействие автономной нервной системы с эндокринной системой. Однако следует иметь в виду, что в строении автономной нервной системы отдельные, индивидуальные различия выражены ещё больше, чем в строении черепно-мозговых нервов.
СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Симпатический отдел нервной системы состоит из парного симпатического ствола, truncus sympathicus, который простирается от основания черепа до хвоста. От входа в грудную клетку до хвоста каждый ствол лежит вентролатерально к телам позвонков, в области шеи соединяется с блуждающим нервом, n. vagus, в вагосимпатический ствол, truncus vagosympathicus, и прилегает дорсомедиаль-но к общей сонной артерии, a. carotis communis. В каждом симпатическом стволе ганглии ствола, ganglia trunci sympathici (также носят название паравер-тебральных ганглиев), расположены более или менее сегментно, и по всей длине соединяются друг с другом посредством межганглионарных ветвей (rami interganglionares). В поясничной и крестцовой части ганглии симпатического ствола обеих сторон часто соединяются поперечными ветвями (rami transversi). В области крестца и хвоста симпатические стволы обеих сторон так сближаются друг с другом, что ганглии расположенных рядом сегментов могут сливаться. В области груди, поясницы и крестца, как правило, число ганглиев соответствует числу сегментов, и они обозначаются как грудные, поясничные и крестцовые ганглии, ganglia thoracica, lumbalia et sacralia. В области хвоста у собак часто присутствует 5 — 6, а у кошек - 7 — 8 хвостовых ганглиев, ganglia caudalia. Шейный участок симпатического ствола всегда имеет только один крупный краниальный шейный ганглий, ganglion cervicale craniate, около основания черепа, очень мелкий средний шейный ганглий, ganglion cervicale medium, в области, в которой перед входом в грудную полость от симпатического ствола отходит N. vagus, и один большой каудальный шейный ганглий, ganglion cervicale caudale, который, однако, всегда сливается с первым грудным ганглием в звёздчатый ганглий, ganglion stellatum (или шейно-грудной ганглий, ganglion cervicothoracicum).
Тела центральных нейронов симпатической части автономной нервной системы лежат в латеральном промежуточном веществе, substantia intermedia lateralis, спинного мозга, на протяжении от последнего шейного или 1 грудного сегмента до 4 —5 поясничного сегмента. Их нейриты оставляют спинной мозг вместе с соматомоторными волокнами через вентральный корень и отходят за пределами межпозвоночного отверстия, foramen intervertebrale от грудных и поясничных нервов. Они тянутся в виде белом соединительной ветви, ramus communicans albus, к ганглию пограничного ствола, который находится в непосредственной близости от соответствующих грудных или поясничных позвонков, и называются по названию этих сегментных нервов. Многие аксоны центральных нейронов идут также внутри пограничного ствола через несколько сегментов в краниальном или каудальном направлении, перед тем как они переключаются на периферические нейроны. Таким образом, симпатический нервный ствол не только осуществляет переключение от симпатических импульсов центрального, или первого, нейрона к периферическому, или второму, нейрону, но также и их распределение и направление далее через несколько сегментов тела. Для симпатической иннервации стенки тела и конечностей имеются только безмиелиновые аксоны 2 нейрона, сопровождающие дальнейший ход и ветвления отдельных черепных нервов и всех спинномозговых нервов через серые соединительные ветви, rami communicantes grisei. Поэтому у плотоядных пре- и постганглионарные волокна смешиваются в соединительные ветви грудных и передних поясничных нервов таким образом, что макроскопические белые и серые соединительные ветви могут не различаться. Для симпатической иннервации органов грудной клетки постганглионарные волокна формируют собственные нервы, называемые по названию органов, и идут от соответствующих ганглиев симпатического ствола прямо к отдельным органам.
Для симпатической иннервации органов брюшной и тазовой полости нейриты центральных нейронов тянутся в виде преганглионарных волокон через белые соединительные ветви в ганглии пограничного ствола. Они проходят без переключения, оставляют пограничный ствол и сначала заканчиваются в ганглиях, которые лежат в области возникновения непарных артерий внутренностей в брюшной полости и называются превертебральными ганглиями. От этой области постганглионарные волокна достигают иннервируемых органов, как правило, в виде преваскулярных сплетений.
Рис. 1. Схематическое изображение эфферентных симпатических и парасимпатических путей (по Seiferle, 1992)
C1 —С8, Th1 —Th13, L1 —L7, S1 —S3 соответствующие шейные, грудные, поясничные и крестцовые сегменты спинного мозга фиолетовый: симпатический, синий, парасимпатические пути, чёрный: центральные висцероэфферентные проекционные пути (известны только частично) Симпатическая система: обведены: преганглионарные нейроны; обозначены пунктиром: постганглионарные нейроны, стрелками показаны серые соединительные ветви (rami communicantes grisei), которые соответствующими спинномозговыми нервами иннервируют стенку тела
1 краниальный шейный ганглий; 2 средний шейный ганглий; 3 каудальный шейный ганглий; 4 грудные ганглии I, II и III; 3 + 4 - звёздчатый ганглий; 5 позвоночный нерв; 6 большой внутренностный нерв; 7 малый внутренностный нерв; 8 поясничные внутренностные нервы; 9 крестцовые внутренностные нервы; 10 чревный узел и краниальный брыжеечный ганглий; 11 каудальный брыжеечный ганглий; 12 подчревный нерв Парасимпатическая система: III глазодвигательный нерв; VII лицевой нерв; X блуждающий нерв 13 ресничный ганглий; 14 большой каменистый нерв, 14’ крылонёбный ганглий; 15 барабанная струна, 15’ нижнечелюстной ганглий и подъязычный ганглий; 16 малый каменистый нерв, 16’ ушной ганглий; 17 тазовые нервы; 18 тазовый ганглий
Шейная часть симпатического ствола простирается от основания черепа до входа в грудную клетку и содержит краниальный шейный ганглий, средний шейный ганглий, а также каудальный шейный ганглий. Серо-красноватый краниальный шейный ганглий, ganglion cervicale craniale, у собак крупный, у кошек — тонкий и веретеновидный. Его размер у кошек составляет 6x3 мм и включает около 120 000 нервных клеток. Преганглионарные волокна, которые переключаются в ганглии на постганглионарные волокна для иннервации органов головы, начинаются от нейронов спинного мозга в сегментах С8 — Th7 (Petras/Faden, 1978). У собак и кошек краниальный шейный ганглий лежит около дистального ганглия блуждающего нерва, N. vagus, рострально от него. Постганглионарные волокна краниального шейного ганглия формируют следующие нервы:
1. Внутренний сонный нерв, п. caroticus internus. Этот нерв проходит самостоятельно или в виде внутреннего сонного сплетения, plexus caroticus internus, сопровождая a. carotis interna, и формирует в черепной полости кавернозное сплетение, plexus cavernosus. От этого сплетения отходят дальнейшие периваскулярные сплетения, которые вместе с сосудами мозга достигают отдельных его участков. Другие ветви, отделяющиеся от plexus cavernosus, располагаются с нервами к мышцам глаза и ветвями тройничного нерва в орбите и на лицевой части головы. При этом у собак симпатические волокна для расширения зрачка, m. dilatator pupillae проходят парасимпатический ресничный ганглий без переключения. У кошек симпатические волокна для m. dilatator pupillae, проходят мимо ресничного ганглия. Ещё до входа в черепную полость внутренний сонный нерв отдаёт глубокий каменистый нерв, n. petrosus profundus. Он достигает (вместе с парасимпатическим большим каменистым нервом, n. petrosus major лицевого нерва), крылонёбный ганглий, ganglion pterygopalatinum, и с переключающимися там парасимпатическими волокнами - слезную и скуловую железы, glandula lacrimalis et glandula zygomatica, и железы носовой полости, а также мягкого нёба. Кроме того, от внутреннего сонного нерва отходит несколько nn. caroticotympanici, которые вместе с барабанным нервом, n. tympanicus языкоглоточного нерва идут в барабанную полость, cavum tympani. Оттуда симпатические волокна сопровождают малый каменистый нерв, n. petrosus minor, чьи парасимпатические волокна переключаются в ушном ганглии, ganglion oticum, на второй нейрон и иннервируют околоушную железу, glandula parotis. Симпатические волокна уже являются нейритами второго симпатического нейрона и проходят на пути к glandula parotis ganglion oticum без переключения.
2. Наружные сонные нервы, nn. carotid extemi, большая часть которых сопровождает a. carotis externa, а меньшая — a. carotis communis. На каждой из артерий наружные сонные нервы формируют периваскулярные сплетения и без приключений проходя через парасимпатический нижнечелюстной ганглий, ganglion mandibulare, достигают нижнечелюстных и подъязычных желез, glandula mandibulare et glandulae sublinguales. Из общего сонного плетения, plexus caroticus communis, через периваскулярное сплетение у краниальной щитовидной артерии, а. thyreoidea cranialis, идет большое количество вегетативных волокон в щитовидную железу. Их конечное разветвление ограничено интерстициальной тканью, и при этом может не быть контакта нервных волокон с эпителиальными клетками железы.
3. Отдельные ветви к синусу сонной артерии, к sinus caroticus и сонному клубку, glomus caroticum. Они возникают сразу из краниального шейного ганглия или отходят от места возникновения глоточных ветвей, rami pharyngei.
4. Кроме яремного нерва, n. jugularis, короткого единого ствола из соединительных ветвей между краниальным шейным ганглием и n. vagus (на уровне проксимального ганглия), а также языкоглоточным нервом, n. glossopharyngeus (на уровне дистального ганглия) подходят такие соединительные ветви и к добавочному и к языкоглоточному нерву, n. accessorius et. n. hypoglossus.
5. Постоянная соединительная ветвь к 1 шейному нерву, которая также может содержать ветви к 2, а иногда 3 шейным нервам.
Каудально от дистального ганглия блуждающего нерва до среднего шейного ганглия тонкий симпатический пограничный ствол близко прилегает к утолщённому в данной области блуждающему нерву и формирует вагосимпатический ствол, truncus vagosympathicus. При этом соединительнотканное соединение обоих нервных стволов у собак выражено сильнее, чем у кошек. Шейная часть симпатического пограничного ствола в этом участке состоит преимущественно из миелинизи-рованных нервных волокон, у собак около 5000, между которыми могут быть встроены отдельные нервные клетки. Примерно 60% нервных волокон являются преганглионарными волокнами от нейронов последних шейных и 5 первых грудных сегментов, которые сначала переключаются в краниальном шейном ганглии на второй нейрон. Около 40% волокон — нейриты чувствительных нервных клеток, тела которых лежат в спинномозговых ганглиях каудальных шейных и первых грудных сегментов (Sanbe, 1961).
Краниально от подключичной артерии, а. subclavia truncus vagosympathicus, разделяется на n. vagus и симпатический ствол, truncus sympathicus. Последний содержит краниально справа и нейтрально слева от a. subclavia тонкий веретенообразный средний шейный ганглий, ganglion cervicale medium. У собак он достигает 12x3 мм, а у кошек длина его составпяст около 2. 5 мм. Межганг-лионарная ветвь, ramus interganglionaris к каудальному шейному ганглию разделена надвое, и обе её части в виде подключичной петли, ansa subclavia, огибают a. subclavia. Один или два гяжа этой петли могут ещё разделяться на 2 части и иногда содержать отдельные нервные клетки. Между отдельными шейными нервами и средним шейным ганглием не имеется никаких соединений К сердцу отходят тонкие шейные сердечные ветви, nn. cardiaci cervicales.
Каудальный шейный ганглий, ganglion cervicale caudate, сливается с передними тремя или четырьмя ганглиями грудной части пограничного ствола в единый звёздчатый ганглий, ganglion stellatum, или шейно грудной ганглий, ganglion сеrvicothoracicum. У кошек ширина его составляет до 4 мм, а у собак — до 5. Ганглий прилегает к боковой поверхности длинной мышцы шеи, m longus colli, и лежит у собак чаще всего на уровне 2 ребра, а у кошек — 1 межрёберного пространства. Хирургический доступ к звёздчатому ганглию у кошек описан Niehoff/ Sullivan (1980).
Рис. 2. Нервы и сосуды грудной полости собаки, вид слева (по Seiferle, 1992)
a arcus aortae, a’ aorta thoracica, b a. subclavia sinistra; с a. thoracia interna, c’ a. cpigastrica cranialis, c” a. musculo-phrenica; d a. pericardiacophrenica; e, e' aa. mediastinales craniales; f rami perforantes et rami sternales; g V. thoracica interna; h a. vertebralis; i truncus costocervicalis; к a. scapularis dorsalis; l a. cervicalis profunda; m a. cervicalis thoracica; n a. cervicalis superficial is; о aa. et vv. intercostale dorsales; p a. bronchooesophagea; q truncus brachioceph-alicus; r a. carotis communis sinistra, s v costocervicalis; t v cava cranialis; u v. axillaris; v v. jugularis externa; w ramus interventricularis paraconalis a coronaria sinistra
1, 1' первое ребро; 2 грудная кость; 3 длинная мышца шеи, m longus colli; 4, 4' пищевод, 5 трахея; 6, 6' диафрагма; 7 лестничная мышца, m. scalenus; 8. 8' средостение; 9 сердце в околосердечной сумке; 10 диафрагмальный нерв, п. phrcnicus; 11 вентральная ветвь 1 грудного нерва; 12 12 ребро; 13-16 вентральные ветви 5-7 шейных нервов; 17
вагосимиатический ствол, truncus vagosympathicus; 18 блуждающий нерв. n. vagus, 18' его вентральная ветвь; 18' его дорсальная ветвь; 19 ganglion cervicale medium; 20 ansa subclavia, 20' n. cardiacus thoracicus; 21 ganglion stellatum; 22, 22 n. laryngeus recurrens. 27' rami cardiaci craniales, 22"' rami cardiaci caudales; 23 n. vertebralis; 24 ganglia thoracica, 24' ramus interganglionarcs пограничного ствола; 25 n. splanchnicus major; 26 rami communicantes; 27 nn. intercostales