ОБЩАЯ МИОЛОГИЯ
Активная часть двигательного аппарата состоит из присоединенных к скелету мышц, musculi, и их вспомогательных образований — фасций, сухожильных влагалищ и слизистых сумок. Благодаря своему сокращению в ответ на нервные раздражения мышцы могут приводить в движение относительно друг друга части скелета, между которыми они натянуты, либо удерживать их в определенном положении в противовес действующим извне силам. Кроме того, мышцы помогают создавать стенки больших полостей тела и одновременно поддерживают деятельность некоторых внутренних органов (например, дыхательные движения, брюшной пресс).
Большинство скелетных мышц легко отграничиваются друг от друга; каждая же мышца состоит из активной части брюшка, и пассивных сухожилий.
Брюшко любой мышцы состоит из многочисленных сокращающихся мышечных волокон различной длины (до 12 см) и толщины (10 — 150 мкм). Они имеют большое количество ядер и отличаются наличием характерных поперечных полосок; эти мышечные волокна иннервируются спинномозговыми нервами. В зависимости от различных активных энзимов мышечные волокна могут быть разделены на четыре группы, которые кроме этого также отличаются скоростью сокращения, видом энергообмена и утомляемостью. Хотя обозначения отдельных типов мышц еще не стандартизированы, все же существует общее мнение, что в мышцах собаки, как правило, не встречаются волокна типа II В. При сильной и длительной нагрузке, например, во время целенаправленной тренировки, количество и толщина мышечных волокон, а также плотность капилляров увеличиваются. При снижении подвижности и еще более заметно при денервации мышцы происходит ее атрофия вследствие уменьшения количества и толщины мышечных волокон и количества капилляров. Для успешной регенерации мышечных волокон после травмы или некроза большое значение имеет наличие неповрежденной базальной мембраны (пластинки). Она служит основанием для образования новых мышечных волокон и определяет их структуру и сдерживает таким образом дополнительное образование рубцовой соединительной ткани (Ground, 1991). Уменьшение массы мышц и площади их поперечного сечения у очень старых животных связано, главным образом, с уменьшением количества мышечных волокон и их толщины.
В строении каждой отдельной мышцы помимо сокращающихся волокон в значительной степени участвует соединительная ткань. Внутри брюшка мышцы каждое мышечное волокно заключено в сетку из ретикулярных волокон — эндомизий, endomisium, который на концах соединяется с прочными пучками фибрилл сухожильного волокна. Несколько мышечных волокон объединяются рыхлыми соединительнотканными оболочками пери-мизия, perimysium, в первичные пучки и также переходят в первичные пучки сухожилий; те в свою очередь объединяются во вторичные и третичные пучки и заключаются в более плотные оболочки. Эпимизий, epimisium, покрывает снаружи все брюшко мышцы.
Коллагеновые волокна названных соединительнотканных слоев располагаются по различным крутым спиралевидным траекториям и соединяются друг с другом по принципу раздвижной решетки. Благодаря этому при сокращении каждое мышечное волокно и пучок мышечных волокон не только укорачиваются, но и утолщаются. В смещаемом слое перимизия проходит большое количество сосудов и нервов. Соседние брюшки мышц соотносятся друг с другом так же, как и соседние пучки мышечных волокон в мышце, и разграничить их легче всего там, где происходит наибольшее смещение. Таким образом, соединительная ткань обеспечивает возможность координированных смещений, которые возникают при движениях как внутри отдельной мышцы, так и в группах мышц. Поэтому патологические процессы, образование рубцов и т. д. в смещаемых слоях проявляются болями и трудностями при движениях.
Отходящие от концов мышечных волокон сухожильные волокна состоят из пучков коллагеновых волокон и также объединяются в первичные, вторичные и третичные и т. д. пучки сухожильных тяжей и апоневрозов. Последние являются пассивными органами передачи тяги от мышцы к частям скелета или фасциям, с которыми она связана. От веретенообразных мышц отходят сухожильные тяжи, от плоских и широких мышц — апоневрозы. Структурные элементы сухожилий и апоневрозов всегда располагаются в направлении действия силы тяги, однако только в коротких связках они располагаются параллельно. В длинных сухожилиях их расположение подобно структуре соединительной ткани мышц, что придает сухожилию большую прочность. В состоянии покоя пучки коллагеновых волокон образуют волнообразный рисунок и обеспечивают этим сухожилию некоторую эластичность. В противоположность прочности на растяжение прочность на давление низкая. Поэтому при сильном и продолжительном давлении сбоку для предотвращения расщепления сухожилия на отдельные пучки и для улучшения скольжения в таких местах могут располагаться хрящевые или костные образования в виде сеса-мовидных костей, ossa sesamiodea.
Прикрепление сухожилия к кости осуществляется путем переплетения сухожильных волокон с надкостницей, либо сухожильные волокна через надкостницу проникают в кость в виде волокон Шарпи. Началом мышцы, origo, принято считать конец, прикрепленный ближе к оси тела или середине тела, проксимальнее, чем другой конец — точка прикрепления, insertio, расположенная дисталь-но. Как правило, с началом мышцы совпадает относительно менее подвижная или вовсе неподвижная часть — фиксированная точка, punctum fixum, а с точкой прикрепления — подвижная точка, punctum mobile. Однако в зависимости от фазы движения обе точки могут меняться местами. Так, например, во время стойки в опорной конечности фиксированной точкой является дистальный конец (точка прикрепления) мышцы, соединяющей туловище и конечность, а подвижной точкой — ее начало, проксимальный конец.
Мышечная и нервная системы образуют функциональное единство, так как ни одна мышца не может действовать без связанных с ней еще в процессе онтогенеза нервов. Каждый мышечный нерв наряду с двигательными имеет также чувствительные и вегетативные (трофические) волокна. Двигательные волокна передают непродолжительные прерывистые раздражения из центральной нервной системы. а-рецепторы двигательными концевыми пластинками тесно контактируют с мышечными волокнами, формируя моторные бляшки и в зависимости от иннервируемой группы мышц вызывают быстрое или медленное сокращение или определенное собственное напряжение мышцы — мышечный тонус. Отдельное нервное волокно может вступать в контакт с несколькими или многими мышечными волокнами. Чем меньше мышечных волокон связаны с каждым нервным волокном, тем сложнее осуществляемые мышцей движения, у-ре-цепторы заканчиваются в интрафузальных мышечных волокнах. Чувствительные рецепторы передают в соответствующие центры ЦНС информацию об изменяющемся напряжении в мышце и сухожилиях и помогают ориентироваться в расположении отдельных частей тела относительно друг друга. Они выходят либо свободно, либо в сухожильных веретенах или в интрафузальных волокнах нервно-мышечных веретен. Вегетативные волокна иннервируют кровеносные сосуды и поддерживают необходимое кровоснабжение в соответствии с функциональным состоянием мускулатуры.
Мышечный тонус обеспечивает мышце постоянную готовность к движению, он исчезает при рассечении иннервирующих мышцу нервов и сильно снижается при глубоком наркозе. Благодаря мышечному тонусу внешние силы, действующие на мышцу, поддерживаются в равновесии. Из этого состояния мышца может переходить к активному сокращению или пассивно вытягиваться под действием силы тяжести или вследствие сокращения мышцы-антагониста.
Большинство мышц наряду со своими основными функциями осуществляют и дополнительные. Например, в зависимости от прохождения и места прикрепления на кости, сгибатель или разгибатель одновременно может действовать и как про-натор, и как супинатор. Кроме того, возможно функциональное разделение мышцы на различные части, которые по отдельности выполняют работу, отличную от общей работы мышцы, так что изолированная часть мышцы представляет собой самостоятельную функциональную единицу. В целом же ни одна мышца не функционирует сама по себе. Каждое движение в гораздо большей степени является результатом тонко скоординированного взаимодействия нескольких, в большинстве случаев даже многих мышц. Мышцы, действующие содружественно, называются синергистами, действующие в противоположных направлениях — антагонистами.