Гортань, larynx, является защитным отделом дыхательной трубки, регулирующим поступление воздуха в трахею. Гортань служит голосовым органом.
У плотоядных гортань начинается каудально от ветвей нижнечелюстных костей и тянется при вытянутой голове и шее до уровня II шейного позвонка. Таким образом, она легко доступна для пальпаторно-го обследования. Через подъязычную кость и ее подвешивающий аппарат гортань подвижно соединена с сосцевидными отростками височных костей. Ее остов составляют хрящи гортани, cartilagines laryngis, которые, будучи гиалиновыми хрящами, у взрослых животных иногда окостеневают. Хрящи соединяются между собой соединительной тканью и/или суставами, articulationes laryngis. Между хрящами также натянуты эластичные связки, ligamenta laryngis. Собственные мышцы гортани, тт. laryngis, служат для смещения хрящей относительно друг друга. Верхние и нижние (длинные) подъязычные мышцы, mm. hyoidei, изменяют положение гортани. Внутри гортань покрыта слизистой оболочкой, рельеф которой является характерным для каждого вида животных.
ХРЯЩИ ГОРТАНИ
Хрящевой скелет гортани состоит из непарных надгортанного хряща, cartilago epiglottica, щитовидного хряща, cartilago thyreoidea, кольцевидного хряща, cartilago cricoidea, и из парного черпаловидного хряща, cartilago arytaenoidea. У собаки на каждом из черпаловидных хрящей ростро-дор-сально имеется рожковый отросток, processus corniculatus, который отсутствует у кошки. Только у собаки есть самостоятельные клиновидные хрящи, которые у остальных являются клиновидными отростками, processus cuneiformes, соединенные с черпаловидными хрящами связками, а также небольшой промежуточный межчерпаловидный хрящ, cartilago interarytaenoidea, лежащий дорсаль-но между черпаловидными хрящами и пластинкой кольцевидного хряща.
Надгортанный хрящ, cartilago epiglottica, располагается ростро-вентрально на входе в гортань. У плотоядных он представляет собой более или менее правильную четырехугольную пластинку из эластической хрящевой ткани. У него есть ростральная верхушка, боковые углы загнуты каудально. У основания хрящ имеет у собаки стебелек, petiolus epiglottidis, отсутствующий у кошки. Надгортанник выполняет роль клапана, прикрывающего вход в гортань при проглатывании пищи.
Щитовидный хрящ, cartilago thyreoidea, гиалиновый, состоит из двух пластинок, laminae, соединяющихся вентрально. На каждой пластинке имеется заостренный ростральный рожок, cornu rostrale, и тупой каудальный рожок, cornu caudale. На каудальном рожке есть суставная поверхность для сочленения с кольцевидным хрящем Ростральный рожок соединяется синхондрозом с тиреохиоидом. Вместе с краниальным краем пластинки он образует у плотоядных широкую щитовидную щель, fissura thureoidea. Наружная сторона пластинки разделяется проходящей почти горизонтально косой линией, linea obliqua, на дорсальную и вентральную части На каудовентральном крае имеется каудальная щитовидная вырезка, incisura thyreoidea caudalis, более глубокая у кошки. Только у собаки место соединения пластинок хряща выбухает вентро-медиан-но, образуя выступ гортани, prominentia laryngea.
Рис. 1. Хрящи гортани собаки, вил с левой стороны (по Nickel / Wilkens, 1987)
a cartilago epiglottica; b cartilago thyreoidea, b' lamina sinistra; с processus cuneiformis; d cartilago arytaenoidea; e cartilago cricoidea, arcus, e’ lamina; f trachea
1 cornu rostrale, 2 cornu caudale, 3 cartilago thyreoidea, linea obliqua; 4 processus corniculatus; 5 cartilago cricoidea, crista mediana
Рис. 2. Хрящи гортани кошки, вид с левой стороны (по Nickel Wilkens. 1987)
a cartilago epiglottica; b cartilago thvreoidea, b' laminae; с левый cartilago arytaenoidea; d cartilago cricoidea, arcus, d' cartilago cricoidea, lamina; e trachea
1 cornu rostrale, 2 cornu caudale, 3 cartilago thyreoidea, linea obliqua; 4 cartilago cricoidea. crista mcdiana
Рис. 3. Связки гортани собаки, медианный разрез (пo Nickel Wilkens, 1987)
a os hyoideum; b cartilago epiglottica- с processus cuneiformis; d cartilago thyreoidea; e cartilago arytaenoidea; e’ processus corniculatus; f cartilago cricoidea; g I трахейный хрящ
1 ligamentum hyoepiglotticum; 2 mcmbrana thvreohvoidea; 5 волокна, относящиеся к plica aryepiglottica; 6 ligamentum vestibulare; 7 ligamentum vocale; 8 ligamentum cricoarytaenoideum, 9 ligamentum cricothyreoideum; 9’ mcmbrana fibroelastica laryngis; 10 ligamentum cricotracheale; 11 ligamenta anularia
Кольцевидный хрящ, cartilago cricoidea, состоит из дорсальной пластинки, lamina, и вентральной дужки, arcus cartilaginis cricoidеае, образован гиалиновой хрящевой тканью. На пластинке по срединной линии проходит плоский скругленный валик — срединный гребень, crista mediana. На ростральном конце находятся суставные поверхности для сочленения с черпаловидным хрящем, facies articulares arytaenoideae. В месте перехода пластинки в дужку с каждой стороны имеется суставная поверхность для сочленения с каудальным рожком щитовидного хряща, facies articularis thyreoidea. На наружной поверхности хряща есть плоские ямки для прикрепления мышц
Черпаловидный хрящ, cartilago arytaenoidea. парный, благодаря своему изменяющемуся положению играет особую роль в регулировании дыхания и производстве звуков. Он состоит из гиалиновой и эластической хрящевых тканей. У крупных домашних животных он по форме скорее напоминает пирамиду, у собаки же его форма ближе к квадратной и имеет более сложную конфигурацию, чем у кошки На ростральном конце хряща у собаки имеется эластический рожковый отросток, processus corniculatus, которого нет у кошки Дорсальный угол вытянут и образует тонкий отросток, который, вместе с межчерпаловидным хрящем, cartilago interarytaenoidea, осуществляет связь с хрящем противоположной стороны. Каудальный угол суставной поверхностью сочленяется с кольцевидным хрящем. Вентральный угол образован эластическим голосовым отростком, processus vocalis, к которому прикрепляется голосовая связка. Медиальная поверхность хряща гладкая, а на латеральной поверхности в каудальной части в виде гребня возвышается мышечный отросток, processus muscularis.
Клиновидный хрящ (отросток), processus cuneiformis, у собаки расположен рострально от черпаловидного хряща, с ростральным концом которого соединяется подвижно, но не посредством сустава. Ростро-дорсально на хряще имеется загнутый каудально отросток, сходный с рожковым отростком. Вторая его верхушка направлена ростро-вент-рально к стебельку надгортанника.
Иногда у собаки встречается парный сесамо-видный хрящ, cartilago sesamoidea, который располагается в поперечной черпаловидной мышце или в желудочковой мышце.
Связочные соединения, и также суставы обеспечивают необходимую подвижность хрящей гортани относительно друг друга. Кроме того, они связывают их с подъязычной костью и с трахеей.
Подъязычнонадгортанная связка, ligaiientum hyoepiqlotticurn, соединяет базихиоид и ростральную кромку основания надгортанника, а щитовид-ноподъязычная мембрана, membrana thymohyoidea — подъязычную кость c ростральным краем щитовидного хряща. Надгортанный хрящ фиксируется рострально на щитовидном хряще посредством щитовиднонадгортанной связки, ligamentum thyreoe piglotticum, которая у собаки отходит от стебелька надгортанника. Также у собаки волокна чернало-видной складки тянутся от латеральных краев надгортанника к латеральным поверхностям клиновидного и черпаловидного хрящей. У кошки, у которой отсутствуют клиновидный и рожковые отростки, аналогичные пучки волокон идут к кольцевидному хрящу. Пространство между каудальным краем щитовидного хряща и ростральным краем кольцевидного хряща перекрывается кольцевиднощитовидной связкой, ligamentum cricothyreoideum, которая у кошки в виде кольцевиднощитовидной мембраны, membrana cricothyreoidea, закрывает глубокую каудальную щитовидную вырезку. У плотоядных лате-рально от нее к голосовой связке тянется фиброзноэластическая мембрана гортани, membrana fibroelastica laryngis. Эта мембрана соответствует эластическому конусу у человека. Кольцевиднотрахейная связка, ligamentum cricotracheale, соединяет каудальный край кольцевидного хряща с первым кольцом трахеи. Кольцевидночерпаловидная связка, ligamentum cricoarytaenoideum, укрепляет в вентральной части капсулу сустава между кольцевидным и черпаловидным хрящами. Поперечная черпаловидная связка, ligamentum arytaenoideum transversum, тянется дорсально над черпаловидным хрящом и у собаки охватывает межчерпаловид-ный хрящ. Из двух вентральных черпаловидных связок у кошки имеется только голосовая связка, ligamentum vocale, которая проходит от голосового отростки черпаловидного хряща ростро-вентраль-но к щитовидному хрящу. Развитая только у собаки короткая преддверная связка, ligamentum vestibuiare, натянута между клиновидным и щитовидным хрящами и образует основание преддвер-ной складки.
Суставные соединения хрящей гортани ограничиваются суставом между каудальным рожком щитовидного хряща и кольцевидным хрящем, articulatio cricothyreoidea, а также суставом между черпаловидным и кольцевидным хрящами, articulatio cricoarytaenoidea. В то время как первый сустав позволяет осуществлять лишь отклонение отдельных хрящей относительно друг друга, во втором суставе возможны разнообразные смещения черпаловидного хряща относительно кольцевидного: сгибание / разгибание, вращение и отведение/приведение. Все эти движения осуществляются под воздействием собственных мышц гортани. В перемещении гортани, особенно при глотании, также принимают участие подъязычные мышцы, мышцы языка и глотки
Рис. 4 и 5. Мускулатура гортани у собаки и кошки, вид с левой стороны (по Nickel Wilkens, 1987)
a cartilago cpifilottica; Ь carnlago thyreoidea; с processus cormculatus, с’ processus cuneiformis (собака); d cartilago cricoidea (у кошки закрыт мышцами); e trachea; f ventriculus laryngis (собака); g — l os hyoideum: g basihyoideum, h thvreohvoideum, i ccratohyoideum, k cpihyoidcum, I stylohyoideum (у собаки ве представлен)
1 m. ceratohyoideus; 3 m. thvreohvoidpus; 4 m. sternothyreoideus; 5 m. cricothvreoideus; 6 m. cricoarvtaenoideus dorsalis; 7 m. arytaenoideus transversus; 8 m. cricoarytaenoideus lateralis; 9 m. thyreoarytaenoideus (кошка), 9'm. ventricularis (собака), 9" m. vocalis (собака)