Привет студент

Общие замечания

Опытами найдено, что лягушка весом в 31 г при температуре + 20° поглощает в час на один килограмм живого веса зимой 105, а весной (в апреле) 211 см³ кислорода. В среднем за сутки одна зеленая лягушка потребляет 0, 2259 г кислорода и выделяет 0, 0677 г углекислоты. Ночью выделение углекислоты увеличивается.

Принимая вес потребленного при +2° или +3° кислорода и выделенной при той же температуре углекислоты за 100%, получаем такие изменения в связи с температурой (на 6 лягушках за 6 часов):

Дыхательный коэффициент (количество образовавшейся углекислоты, деленное на количество израсходованного кислорода) лягушки меняется в зависимости от парциального давления кислорода в окружающей среде следующим образом:

Содержание О₂ в воздухе в %.. 1,24 3,26 5,64 14,2 18,2

Дыхательный коэффициент ......... 2,4 1,02 0,90 0,83 0,73

Сродство гемоглобина лягушки к кислороду ниже, чем у человека. Отсюда следует, что при равной температуре человеческая кровь забирает больше кислорода, чем кровь лягушки. Однако при низкой температуре, характерной для тела лягушки, ее гемоглобин способен связать такое же количество кислорода, какое у человека связывается при нормальной температуре его тела. По сравнению с млекопитающими кровь лягушки-бык связывает сравнительно большие количества углекислоты, но не может регулировать своей щелочности. Кислородная емкость крови зеленой лягушки составляет 13,5—23 объемных процента. Травяная лягушка потребляет больше кислорода, чем зеленая.

Кислород при давлении в 3,5 атмосферы убивает лягушку в течение 65 часов. Лягушки могут существовать в продолжение многих часов в азотной атмосфере. Если у лягушки заменить всю кровь 0, 8% раствором поваренной соли, то требуется несколько часов для того, чтобы клетки центральной нервной системы совершенно потеряли свою раздражимость.

Как уже указывалось, у лягушек кожное дыхание имеет исключительное значение. В отличие от млекопитающих, у земноводных поверхность кожи больше поверхности легких. (у земноводных отношение этих поверхностей равно 3:2, у млекопитающих — 1: 50—100, у человека 1: 55—70). Через кожу лягушка отдает больше углекислоты (дыхательный коэфициент 1,9—2,5), чем получает кислорода, а через легкие — наоборот (дыхательный коэфициент 0,3—0,4). Некоторое значение в газообмене имеет слизистая оболочка полости рта. При повышении температуры кожное дыхание оказывается недостаточным. Опыты показали, что под водой (без воздуха) лягушки выживают такие сроки:

Температура тела..........2°    6°  11,8° 13,8° 15,5° 18,5° 21,1° 26,5° 29°

Выживание в часах... 192,3 29,2 8,0    4,5   3,0    2,3    1,7   0,8   0,2

Отсюда ясно, что при высоких температурах на первое место выходит легочное дыхание. Ниже будет рассматриваться только аппарат легочного дыхания.

Дыхательный путь

Из ротовой полости, описанной кратко в главе I и подробнее в главе IX, начинается непарный дыхательный путь (pars lаrуngo-trachealis). Он представляет собой полый орган, одетый изнутри продолжением слизистой оболочки ротовой полости, укрепленный (особенно в своей передней части) скелетом гортани и снабженный мускулатурой. Обычное деление на гортань (larynx) и дыхательное горло (trachea) у лягушки практически не применимо. На гортанном возвышении (prominentia laryngea) располагается продольная дыхательная щель (aditus laryngis), закрытая в промежутке между вдохом и выдохом. Пройдя через дыхательную щель, воздух попадает в преддверие гортани ( vеstibulum laryngis), отделенное'голосовыми связками (labia vосаliа) от гортанно-трахеальной полости (cavum laryngo-tracheale). Последняя является гомологом трахеи других форм. Дальнейший путь идет через правое и левое легочное отверстие (aditus pulmonis) внутрь легких.

Рис. 1. Хрящевой скелет гортани зеленой лягушки сверху (а) и сбоку (6).

На первом удалены концевые хрящи:

1 — вершинная вырезка, 2 — средне-задний отросток, 3 — трахейный отросток, 4 — тело подъязычного аппарата, 5 — задне-боковой отросток, 6 — передний сочленовный отросток перстневидно-трахейного хряща, 7 — перстневидная часть, 8 — мускульный отросток, 9— задний сочленовный отросток, 10 — подъязычно-перстневидная связка, 11 — легочный отросток, 12 — шип пищевода, 13 — задняя концевая выпуклость, 14 — концевой хрящ, 15 — передняя концевая выпуклость, 16 — черпаловидный хрящ, 17 — передняя голосовая подушка, 18 — задняя голосовая подушка, 19 — замыкающий отросток.

Скелет дыхательного пути лягушки состоит из трех больших и четырех маленьких хрящевых образований: непарного перстневиднотрахейного (cartilago cricotrachealis), двух черпаловидных (cartilagines arytaenoideae), двух концевых (cartilagines apicales) и двух основных (cartilagines basales) хрящей. Перстневидно-трахейный хрящ состоит из хрящевого кольца, именуемого перстневидной частью (pars cricoidea = annulus), и задней трахейной части (pars trachealis). Перстневидная часть занимает у нормально сидящего животного наклонное положение по отношению к горизонту. На заднем конце перстневидной части имеется непарный шип пищевода (spina oesoрhagеа), прилегающий к брюшной части последнего. С каждой стороны перстневидной части имеется по переднему сочленовному (рrоcessus articularis anterior), мускульному (рr. musсulаris) и заднему сочленовному (pr. art. posterior) отростку. На наружной поверхности последнего прикрепляются подъязычно-перстневидная (ligamentum hyo-cricoideum) и межперстневидная (Iig. intercricoideum) связки. Трахейная часть состоит из двух (правой и левой) тонких изогнутых полосок хряща, соединенных у зеленой лягушки сзади поперечной перекладиной (отсутствует у травяной). Тонкая боковая часть называется трахеальным отростком (processus trachealis = pr. bronchialis). Вместе соединения его с поперечной перекладиной отходит назад легочный отросток (рг. рulmоnаlis), а от середины перекладины вперед идет непарный замыкающий (рr. оbturatorius). Перстневидный хрящ служит рамой, к которой прикрепляются черпаловидные хрящи. Последние представляют собой тонкие выгнутые треугольные пластинки, ограничивающие справа и слева дыхательную щель. В нижней их части находится по толстой голосовой подушке (pulvinaria vocalia), подвижно соединенной соединительной тканью. На вершине каждого черпаловидного хряща находится небольшая вершинная вырезка (incisura apicalis), перед которой лежит передняя (prominentia apicalis anterior), а сзади — задняя (prom. ар. posterior) вершинные выпуклости. Сама вырезка занимается подвижным вершинным хрящом. Основной хрящ помещается к середине от черпаловидного хряща, будучи скрыт в поперечной слизистой складке.

Рис. 2. Мускулатура гортани зеленой лягушки сверху. Слева удалена поверхностная часть расширителя гортани так, что видны его глубокие части:

1 — подъязычно-гортанный мускул, 2 — перстневидно-черпаловидная часть расширителя гортани, 3 — подъязычно-перстневидная часть расширителя гортани, 4 — подъязычно-язычный мускул, 5 — задний сжиматель, 6 — подъязычно-перстневидная связка, 7 — граница плевры, 8 — тело подъязычного аппарата, 9—11—первый, агорой и третий задние жевательные мускулы, 12 — поверхностная часть расширителя гортани, 13 — передний сжиматель, 14 — межперстневидная связка, 13 — спинная ветвь легочной артерии, 16 — шип пищевода.

Мускулатура гортани закрывает и открывает дыхательную щель. С каждой стороны имеется по 4 мускула, из которых один—расширитель гортани (musculus dilatator laryngis) — открывает просвет, а другие три — подъязычно-гортанный (m. hyo -lаrуngеus), передний (m. sphincter anterior) и задний (m. sрh. роstеrior) сжиматели — действуют в обратном направлении. Расширитель гортани состоит из поверхностной части и более глубокой, подразделяющейся в свою очередь на две.

Поверхностная часть отходит от хрящевого конца средне-заднего отростка подъязычного аппарата и прикрепляется к верхней части черпаловидного хряща, причем некоторые волокна ее доходят до вершинного хряща.

Глубокая часть расширителя гортани разбивается мускульным отростком перстневидного хряща на две части — перстневидно-черпаловидную (pars crico-arytaenoidea) и подъязычно-перстневидную (pars hyo-cricoidea). Подъязычногортанный мускул начинается от спинной поверхности костной части среднезаднего отростка подъязычного аппарата и соединяется впереди дыхательной щели со своим партнером с другой стороны. Передний сжиматель лежит  под другими мускулами сбоку от черпаловидного хряща. Задний сжиматель подразделяется на две части, имеющие общее прикрепление на обоих концах. Задним местом прикрепления является наружная часть задних концов черпаловидных хрящей, а передним — таковое на передних концах этих же хрящей. Срединная часть мускула остается неразделенной, а боковая (более слабая) имеет в своей средней части сухожилие. Все описанные мускулы гортани снабжаются ветвями длинного нерва гортани, а расширитель гортани получает еще ветвь от короткого нерва гортани.

Как уже было сказано, между преддверием гортани и гортанно-трахейной полостью располагаются голосовые связки.

Рис. 3. Глубокий слой мускулатуры гортани зеленой лягушки сверху:

1 — подъязычно-гортанный мускул (перерезай), 2 — подъязычно-перстневидная часть расширителя гортани, 3 — задний сжиматель, 4 — подъязычно-перстневидная связка, 5—передний сжиматель, 6 — промежуточное сухожилие заднего сжимателя гортани, 7 — перстневидно-черпаловидная часть расширителя гортани, 8 — задний сжиматель, 9 — межперстневидная связка.

Щель, которой сообщаются эти две полости, именуется голосовой щелью (rima glotti dis). Голосовая связка каждой стороны разбита продольной бороздкой (sulcus longitudinalis) на верхнюю (pars superior) и нижнюю (pars inferior) части. Легочное отверстие почти полностью окружено складкой слизистой оболочки — бронхиальной складкой (plica brоnсhiаlis).

Рис. 4. Продольный срез через дыхательный путь зеленой лягушки, связанный с левым легким:

1 — преддверие гортани, 2 — межперстневидная связка, 3 — задняя голосовая подушка, 4 — перстневидно-трахейный хрящ, 5 — граница плевры, 6 — левое легкое, 7—-тело подъязычного аппарата, 8 — язычно-подъязычный мускул, 9—подъязычно-гортанный мускул, 10— передняя голосовая подушка, 11 — нижняя часть голосовой связки, 12— перстневидно-трахейный хрящ, 13— гортанно-трахейная полость, 14 — бронхиальная складка, 15 — легочное отверстие, 16 — перстневидно-трахейный хрящ, 17 — легочная вена.

Дыхательный путь покрыт мерцательным эпителием со слизистыми железами. На голосовых связках мерцательный эпителий отсутствует.

Легкие

Легкие (рulmоnеs) представляют собой два широких симметричных, свободно расположенных тонкостенных мешка. При основании они несколько сужены («корень» легкого); задний конец легкого немного заостряется. Если легкое раздуть, то оно становится почти круглым. Длина надутого легкого составляет у разных видов лягушек от 29 до 47% длины тела. Внутри легкого находится значительная полость, а на стенках некоторое количество камер, отделенных друг от друга перегородками (sерtае). Снаружи эти перегородки придают легкому вид пены, а изнутри можно видеть, что ячейки («альвеолы») первого порядка распадаются на ячейки второго, а иногда и третьего порядка. Ячеек первого порядка бывает от 30 до 40. Ячеек второго порядка в общем в 4—б раз больше.

Брюшина, выстилающая полость тела, заворачивается на каждое легкое, покрывая его тонкой гладкой перепонкой —плеврой (pleura).

Вследствие наполнения многочисленных капилляров кровью легкие в свежем состоянии кажутся светлорозового цвета.

По ходу кровеносных сосудов идут обычно и лимфатические. Многочисленные тонкие нервные волоконца легких берут начало от блуждающего нерва. Гистологически ткань легкого состоит из гладких мускульных волоконец и волокнистой соединительной ткани. Кое-где встречаются тонкие эластичные волокна и несколько чаще звездообразные черные пигментные клетки. Внутренняя поверхность легкого покрыта однослойным эпителием, который в тех местах, где он покрывает перегородки первого порядка, несет мерцательные реснички.

Механизм дыхания

Не следует забывать, что у лягушки легкие играют роль гидростатического аппарата: лягушка с удаленными легкими не может плавать на поверхности, а если легкие искусственно раздуты, то лягушка не в силах погрузиться. Дыхательные движения современных бесхвостых возникли путем преобразования процесса втягивания личинками воды через рот для омывания жабер, а позднее—для газообмена через слизистую оболочку рта.

Отсутствие ребер делает невозможным вдыхание лягушкой воздуха по способу насасывающего насоса. Ротовая полость у нее функционирует как нагнетающий насос, и потому рот лягушки должен оставаться закрытым: лягушка с открытом ртом должна задыхаться. Наблюдая живую лягушку, легко заметить у нее два чередующихся друг с другом рода колебательных движений горла: постоянные мелкие колебания («осциллирующие») и более редкие, но более сильные. При колебаниях первого рода дыхательная щель остается закрытой и весь эффект сводится к освежению воздуха ротовой полости воздухом, втянутым через ноздри. Этот механизм обеспечивает дыхание через слизистую оболочку ротовой полости. Сильные колебательные движения кожи горла связаны с легочным дыханием. В них можно различить три фазы: втягивание («аспирацию»), выдыхание («экспирацию») и вдыхание («инспирацию»). В первой фазе воздух засасывается оттягиванием нижней стенки в ротовую полость через ноздри при закрытой дыхательной щели. Затем последняя открывается, и воздух из легких, преимущественно сокращением мускулов живота, выталкивается в ротовую полость (вторая фаза). Непосредственно вслед за этим при плотно закрытых ноздрях дно ротовой полости подтягивается вверх и смешанный воздух из нее вталкивается («заглатывается») в легкие (третья фаза). Из сказанного ясно, сколь важен для лягушки механизм закрывания ноздрей. Гладкие мышцы носового аппарата недостаточны для этой цели. Было отмечено, что надавливание предъязычного бугорка нижней челюстй на предчелюстные кости сдвигает последние так, что восходящий отросток лицевой части каждой предчелюстной кости помогает закрыть ближайшую к нему ноздрю. Кроме того, при сильном подтягивании дна ротовой полости передние отростки подъязычного аппарата зажимают хоаны.

Рис. 5. Внутренность сильно раздутого левого легкого.

В природных условиях молодые лягушки дышат несколько чаще, чем взрослые. Обработка данных Банникова (1940) дает для молодых травяных лягушек из-под Москвы такую зависимость числа дыхательных движений в минуту (Р) от температуры воздуха (t°): р= 43, 62 + 7, 52 Аналогичная связь для взрослых лягушек может быть выражена формулой: р = 19, 9 + 7, 55t°. Помимо температуры, на дыхательный ритм оказывают влияние и всякие внезапные изменения: резкая перемена освещения, появление в поле зрения движущихся предметов, механические раздражения и т. п. На все такие явления лягушка реагирует учащением дыхательного ритма, но затем он возвращается к своему прежнему состоянию.

Из внутренних факторов особое значение имеет содержание в крови углекислоты: пропускание жидкости, богатой углекислотой; через изолированную голову лягушки дает заметное учащение дыхательного ритма.

Железы внутренней секреции

Следует упомянуть о двух железах как топографически, так и онтогенетически связанных с органами дыхания.

Щитовидная железа ( glandula thyreoidea) парная и лежит в виде плохо заметного продолговато-овального или круглого тельца между задне-боковым и средне-задним отростками подъязычного аппарата. Отношение ее к окружающим хрящам и мускулам изменчиво. Часто она только прилегает к краю подъязычно-язычного мускула, иногда же полностью закрывается им с брюшной стороны.

Рис. 6. Вторичный механизм закрывания ноздрей зеленой лягушки. На крышу ротовой полости дана проекции подъязычного аппарата и хрящевой части предгрудины.

Рис. 7. Положение шитовидной железы зеленой лягушки:

1 — главный рог подъязычного аппарата, 2 — щитовидная железа, 3 — голосовой мешок.

Кровообращение в железе вдет за счет веточек наружной сонной артерии и наружной яремной вены. В щитовидной железе содержится иод (у Ram piriens 0, 063%), являющийся, видимо, главным действующим началом ее гормона. Последний усиливает обмен веществ, повышает пульс и возбудимость. Гормон щитовидной железы играет существенную роль в процессе метаморфоза.

Зобная железа (gl. thymus) лягушки также парная. Она лежит в форме маленького продолговато - овального тельца сзади барабанной перепонки, под мускулом, оттягивающим нижнюю челюсть вниз. У зеленой лягушки в 8 см длины зобная железа имеет размеры 3x1,5 мм. Наилучше выражена эта железа у молодых лягушек, а с возрастом испытывает возрастающую дегенерацию. Значение ее изучено преимущественно у высших позвоночных, где она регулирует скорость развития. У лягушек отмечена выработка зобной железой белых кровяных телец. Удаление зобной железы вызывает у лягушек ряд расстройств: ослабление мускулатуры, кожные язвы, отеки, кровотечения и т. п. Питание головастиков щитовидной железой усиливает развитие зобной.

Рис. 8. Положение зобной железы:

1 — вена зобной железы, 2 — зобная железа, 3 — кольцо барабанной перепонки, 4 — спинной мускул лопатки» 5 — боковая ветвь большой кожной артерии, 6 — дельтовидный мускул, 7 — опускатель нижней челюсти, 8 — малый жевательный мускул.

Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.

Скачать реферат: Dyhatelnaya-sistema-lyagushki.rar

Пароль на архив: privetstudent.com