Поведение
Все лягушки живут по одиночке, если не считать скоплений их на зимовку и во время размножения. Ни о какой «привязанности» друг к другу у лягушек не может быть и речи. Скопление лягушек в определенных местах обусловлено различными абиотическими факторами.
Строение различных органов чувств будет рассмотрено далее, а здесь уместно немного остановиться на том, как лягушки воспринимают окружающую среду. Опыты с действием растворов хлористого аммония, калия, натрия или лития на кожу лягушек приводят к отдергиванию лапок, что дает основание предположить наличие у этих животных общего кожного химического чувства наподобие того, как эго установлено для рыб. Поедание лягушками такой добычи, как жужжелицы, божьи коровки, муравьи, древесные клопы и т, п., дает основание думать, что чувство вкуса у них развито слабо или совсем отсутствует. Обоняние у лягушек, повидимому, существует. Огромную роль в жизни лягушек играет температурное чувство. Доказано, что изменения испаряющей силы воздуха вызывают быстрые изменения в поведении лягушек. Вопрос о слухе этих животных был исследован как в природе, так и в лаборатории (Кашкаров, 1928). Сохраняя тишину, можно подойти очень близко к пруду, на берегу которого сидят лягушки. Последние начинают прыгать лишь тогда, когда заметят приближающегося. Ни на какие звуки — высокие и низкие, тихие или резкие (выстрелы) — лягушки не реагируют, пока наблюдатель остается вне поля их зрения. Однако достаточно одной лягушке, увидав человека, прыгнуть в воду, как звук ее шлепанья служит сигналом для всех остальных. Если одна лягушка начинает квакать, то к ней присоединяются и другие. Отсюда делают вывод: лягушки слышат, но звук заставляет их только настораживаться, а реакция бегства наступает в ответ на зрительный стимул или на специфические «привычные» звуки. Слуховые ощущения должны быть очень грубы. Лабораторные опыты показали, что под влиянием звуков от 50 до 10 000 колебаний в секунду организм лягушки, находящейся на воздухе или под водой, реагирует рядом физиологических изменений (дыхательный ритм, сила сокращения мышц). Влияние звука резче выражено весной, нежели зимой, и восприятие его прекращается при перерезке слухового нерва.
Что касается реакции на свет, то надо прежде всего отметить чувствительность кожи к свету. Ослепленные головастики, выставленные после темноты на свет, начинают быстро плавать (Обрезков, 1921). Ослепленные взрослые лягушки сохраняют некоторую чувствительность к свету даже после удаления мозговых полушарий. Такие животные спустя некоторое время поворачиваются к источнику света и прыгают ему навстречу, но время реакции у них сильно замедлено. Интересно, что действие света на кожу лягушек сохраняется и тогда, когда он предварительно проходит сквозь воду. Последнее исключает прямое влияние температуры. Опыты показали, что температура изменяет гелиотаксис лягушек: ниже + 10° он отрицательный, а выше — положительный (до +30°). Цветное зрение лягушек сходно с человеческим. Они видят пищу в синей, зеленой и красной области спектра. Их сетчатка может приспособляться к темноте, но в меньшей степени, нежели у человека. Место наибольшей стимулирующей силы для приспособленного к темноте глаза лягушек находится в области от желто-зеленого до зеленого. Изменение интенсивности спектра может смещать этот пункт. Сказанное находится в согласии с тем, что в вырезанном глазу лягушки фото-электрические реакции отсутствуют или становятся крайне слабыми, если глаз освещается инфракрасными или фиолетовыми лучами. Анатомические и гистологические особенности глаза заставляют предполагать, что лягушка получает отчетливую картину окружающего мира. Однако наблюдения показывают, что лягушки реагируют не на общую зрительную картину, а лишь на движение или появление малых объектов в поле зрения.
Террариумисты уже давно замечали факты «привыкания» лягушек. Если открывается дверца или снимается крышка террариума, то животные обычно поворачиваются к наблюдателю или к руке, дающей им корм. Если давать корм лягушкам с деревянной палочки, то потом они начинают хватать ее даже пустую. Если лягушкам дают мохнатых гусениц, то они хватают их и потом выбрасывают. Через 4—7 раз лягушки перестают хватать мохнатых гусениц, и эта привычка остается у них дней на 10. Аналогичный результат дали опыты с дождевыми червями, смазанными гвоздичным маслом или хлорной известью или соединенными с электрическими проводами (условные рефлексы у лягушек, 1914).
Интересны опыты с лягушками (Rana clamitans) в лабиринте (Иеркс, 1903, 1904): выходя из маленького ящика в более обширный, животное должно было добраться до воды. Правая сторона опытной камеры была окрашена в красный цвет, а левая — в белый. Если лягушка избирала неправильный путь, ведущий в тупик (направо), то получала электрический удар. Через 100—120 опытов лягушка не делала ошибок и прямо прыгала по правильному пути.
Разнообразные опыты по выработке у лягушек условных рефлексов повторялись неоднократно. При этом оказалось, что удаление головного мозга полностью устраняет возможность научения. Однако удаление только полушарий мозга, как показал Леутский (1929), не мешает выработке условных рефлексов.
Опыты этого автора велись на озерных лягушках, и из 120 оперированных особей пригодными для экспериментов оказались только 10. Опыты ставились в камере на свет, время и звук. Условных рефлексов на последний получить не удалось. В итоге оказалось, что лягушки, лишенные полушарий мозга, не теряют способности к произвольным движениям, самостоятельному принятию пищи и к легкому образованию условных рефлексов на свет и время. Прежде чем вырабатывать у лягушек условные рефлексы на свет, по мнению Леутского, необходимо предварительно испытывать отношение лягушек к раздражению светом, ибо молодые озерные лягушки иногда имеют натуральный рефлекс на свет. Из этого замечания видно, что Леутский, очевидно, не учитывал уже упомянутое изменение гелиотропизма в связи с температурой. Далее Леутский показал, что как у нормальных, так и у оперированных лягушек можно создать внутреннее торможение, но оно дается лягушкам с трудом и носит ясно выраженный волнообразный характер. Вслед за включением дифференцировочного агента наблюдалось последовательное торможение у нормальных и оперированных лягушек. Как у тех, так и у других могут образовываться условные рефлексы второго порядка. Отличия результатов Баяндурова и Пегель (1932) от таковых Леутского, видимо, обязаны больше всего не иной методике и иному виду лягушки (они работали с прудовой), а времени года (зима). Получив у лягушки образование двигательных условных рефлексов со зрительного и слухового анализаторов, Баяндуров и Пегель подчеркивают, что образованные условные рефлексы обладают резко выраженной лабильностью — невозможностью образования прочного рефлекса и отсутствием рефлексов на следующий опытный день. Они нашли, что условные рефлексы лягушек требуют для своего образования совпадения во времени условного и безусловного агентов, либо незначительного временного (1/2—1 секунда) промежутка между ними. При увеличении этого промежутка до 2—5 секунд образование условного рефлекса становится чрезвычайно затруднительным или вообще невозможным, В процессе образования условного рефлекса можно наблюдать предварительное изменение дыхательного ритма животного. Атипичность протекания процессов угасания позволяет предположить, что имеет место работа подкорковых анализаторов. Методическая сторона вопроса была подвергнута критике со стороны Щербакова (1936), который считает, что механизм реакции лягушки на свет сложен и потому удобнее применять предложенную им пнеймографическую установку.
Если лягушку опрокинуть на спинку и продержать ее в таком положении несколько минут, то она обычно сохраняет приданное ей положение еще некоторое время после того, как рука наблюдателя уже перестала ее удерживать. Эту тоническую неподвижность нередко называют «гипнозом» лягушек. Нормальная длительность этого явления у наших лягушек от 0,5 до 3 минут. Тонких (1938) показал, что раздражение яремного ганглия удлиняет «гипноз», а удаление гипофиза влияния не оказывает. Если лягушка внезапно грубо схвачена, то у нее мускулы судорожно напрягаются («поза жерлянки»), а изо рта вылетает пронзительный крик, напоминающий кошачий. Этот факт наблюдался как у наших видов (Терентьев, 1924), так и у иноземных (например, Rana catesbiana и R. draytonii).
Сила звука разных видов лягушек обычно прямо пропорциональна их величине. Самки более молчаливы. Экологическое значение особенно «хорового пения» не вполне ясно. Как уже указывалось (раздел 7), оно, повидимому, не имеет значения призыва к данному водоему, но может помогать встрече самцов и самок внутри водоема. Связь с половыми явлениями несомненна. Наземные формы обычно молчаливее водных. Виды с внутренними голосовыми мешками могут издавать звуки, оставаясь под водой.
Содержание в неволе
Помимо полевых наблюдений, техника которых описана Новиковым (1949), главнейшим средством изучения экологии лягушек является содержание их в неволе. Необходимо последнее и для экспериментальных целей.
Массовые заготовки лягушек для вскрытий и физиологических опытов производятся обычно осенью. Лягушки к этому времени уже достаточно упитаны, и потому дальнейшее их содержание доставляет минимум хлопот. Если лягушки еще не залегли в спячку, то их ловят просто руками на путях миграций к водоемам. В противном случае исследуют в подходящих водоемах дно сачком, а прибрежные пещерки и места под корягами просто рукой. Если в такой подводной пещерке обнаружены лягушки, то их выгоняют в подставленный сачок. Переносить лягушек можно в плетеной корзинке с ручкой или в мешке, но не более чем по 200 штук. Слишком большое скопление лягушек в одном сосуде приводит к обмороку или даже смерти ряда особей. Жестяные бидоны удобны для транспортировки, но плохи тем, что животные в них также часто задыхаются. Доставленных лягушек помещают в лохань или кадку. Последней придают такой наклон, чтобы часть дна оставалась сухой. Наибольшая глубина воды в этом вместилище не должна превышать дециметра. Сверху приделывается откидная сетчатая крышка. В помещении желательна температура от + 6° до + 8° (не ниже + 3°). Кормить при этом лягушек не надо. Следует изредка сменять воду и вынимать трупы погибших. Если в подобном садке не более 200 лягушек на квадратный метр, то отход за зиму составляет 10—15%. Если отход выше, то надо вынуть всех лягушек и перемыть их водой, а помещение тщательно продезинфецировать (прошпарить, но без мыла).
Описанный выше способ содержания лягушек сохраняет для лаборатории живой материал, но, конечно, не дает возможности проводить наблюдения. Правда, даже в таких суровых условиях лягушки иной раз размножаются (Терентьев, 1924), но все их отправления являются при этом искаженными. Если не гнаться за количеством, то не трудно создать для лягушек оптимальные условия в любой лаборатории или комнате. По сути дела, следует для каждого вида создавать особое помещение, особое внутреннее устройство и особый режим. Однако практика часто заставляет содержать в одном помещении несколько видов. Во всяком случае, следует проводить различие между водными и наземными видами. Икру и головастиков содержат в аквариумах, причем важно предоставить - им наибольшую поверхность водного зеркала при относительно небольшой глубине. Этим условиям удовлетворяют, например, стеклянные кристаллизаторы, или «простоквашницы», глубиной в 5—10 см и диаметром в 15—20 см. Норма посадки в такой сосуд не должна превышать одного-двух десятков головастиков. Большие количества головастиков приходится помещать в различные аквариумы, описаний которых в литературе множество. Для целей специального эксперимента приходится иной раз держать головастиков в стеклянных банках, содержащих только воду, но обычно им надо предоставить некоторое количество растений и грунт. Этими растениями, а также микроскопическими водорослями головастики и кормятся. Если надо, можно подкармливать их и другим путем: помещением в сосуд любого белкового корма (накрошенные вареные яйца, кусочки мяса и т. п.). Для взрослых особей водных видов следует оборудовать акватеррарий. Это может быть или аквариум с «островком» или «сушей», или, напротив, террариум со значительным водоемом. Во всяком случае для водных лягушек поверхность суши их помещения должна быть не более 1/4 всей площади. Обратное соотношение следует соблюдать при устройстве террариума для наземных лягушек. Для последних рекомендуется в одном из углов устроить «пещеру»: пустой цветочный горшок, положенный на бок, наполовину зарытый в грунт и, если угодно, задекорированный в своей верхней части. Слишком много растений сажать не следует. Летом можно использовать многие растения нашей флоры, но для зимы лучше всего подходят разные папоротники, традесканция, плектогина и различные бегонии. Растения лучше помещать в горшочки, которые следует зарывать до уровня песка и прикрывать сверху мхом (гниющий мох и части растений могут явиться источником заболеваний животных). На одну лягушку размером в 5—8 см требуется не менее 150—200 см2 площади. Содержание мелких лягушат вместе со взрослыми часто ведет к каннибализму. Температурные условия и влажность должны максимально приближаться к природным. Подогрев проще всего осуществляется электрической лампой.
Летом, располагая участком земли, можно устраивать для лягушек «террариумы под открытым небом». Это водоем или участок суши с водоемом, окруженный плотной загородкой высотой в 40—50 см. На внутренней стороне верхней части загородки надо приделать сплошную закраинку из жести, загнутую козырьком внутрь. В местах, где много крупных птиц, приходится затягивать сверху весь такой участок сеткой. Больше всего хлопот доставляет кормление. Летом можно кормить лягушек раз в 2—3 дня, а зимой реже (смотря по температуре). Добывание естественного корма проще всего осуществлять «кошением» сачком по траве. Весь улов помещается потом в банку или коробку, из которой высыпается в террариум. Зимой кормом лягушек могут быть тараканы, «мучные черви» (личинки мучного хруща), «мотыль» (личинки Chironomus) и дождевые черви. Проявляя настойчивость, можно заставить есть, особенно крупные экземпляры, и кусочки мяса (нежирные), нарезанные в виде полосок. Для этого кусочек мяса следует зажать в пинцет и двигать перед глазами животного.
Икру, отложенную лягушками, лучше немедленно переносить в отдельный сосуд.
В гигиенической обстановке и при хорошем питании лягушки могут обходиться без зимней спячки.
Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.
Скачать реферат:
Пароль на архив: privetstudent.com