Привет студент

Пол молодой лягушки может быть определен вскрытием еще задолго до появления наружных вторично-половых признаков.

Так, автор этой книги без труда устанавливал пол вскрытием у самцов травяной лягушки (под Санкт-Петербургом) при длине тела лягушек от 27 до 60 мм. При этом брачные мозоли наблюдались только у особей с длиной не менее 47 мм, да и то не у всех экземпляров. Только начиная с длины тела в 60 мм, все самцы были снабжены брачными мозолями.

По видимому, половозрелость у травяной лягушки из-под Санкт-Петербурга наступает при достижении ею 50—55 мм длины (Терентьев, 1945), тогда как под Лондоном этот вид становится половозрелым уже при 45—50 мм длины тела. Озерная лягушка под Казанью (Терентьев, 1943) и в Германии становится половозрелой по достижении 60—70 мм длины. Труднее установить год наступления половозрелости. Большинство авторов считают, что озерная, прудовая, травяная и остромордая лягушки достигают половозрелое на третьем году своей жизни. Сибирская лягушка, по видимому, становится половозрелой только на четвертом году. Не следует смешивать времени наступления половозрелости с временем достижения размеров взрослого животного (см. стр. 67—69), как это делают некоторые авторы (Залежский, 1938).

В соотношении числа самок и самцов в природе среди взрослых лягушек обычно характерно преобладание самцов. Так, под Москвой Залежский (1938) наблюдал 63% самцов у травяной лягушки и 64% у остромордой. Красавцев (1939) обнаружил 59% самцов у остромордой лягушки и 60% у малоазиатской. Реже встречаются указания на преобладание числа самок. Экспериментальные исследования показали, что различные условия могут сильно видоизменять соотношение полов.

Сперва было обращено внимание (Пфлюгер, 1882) на различия дифференцировки пола у лягушек разных местностей: среди лягушек из-под Калининграда самцы составляли ровно половину, тогда как у лягушек из-под Утрехта среди молодых лягушек самцов было всего 13%, но среди взрослых 50%. Отсюда возникло подозрение, что с возрастом часть самок превращается в самцов. Опыты Р. Гертвига(1905, 1907, 1912) установили прежде всего влияние на определение пола перезрелости яиц.

Перезрелость в часах: 0 18 42 64

Процент самцов: 48,6 37,3 50 94,86

Недозрелые яйца дали 100% самцов. Кушакевич (1910) также получил при оплодотворении нормальных яиц 53% самцов, а при оплодотворении яиц, перезрелых на 89 часов, 100% самцов. Затем было установлено влияние температуры: при 15° было получено 75,4% самцов, а при 30° — 51,9%. Последующие работы Витши (1914, 1929, 1930) в дополнение к сказанному установили, что внутри ареала травяной лягушки имеются места, где еще во время метаморфоза происходит разделение всех особей на самцов и самок. Напротив, в других местностях почти все молодые лягушата кажутся самками, являясь по существу протогинными гермафродитами. Только спустя некоторое время в течение или после первого года жизни около половины последних превращается в самцов. Сравнение материала из разных мест показывает, что в средней Европе преобладают протогинные гермафродиты, тогда как в Прибалтике и Альпах живут лягушки с ранним определением пола.

Таким образом, влияние окружающих условий на соотношение полов стоит вне сомнения.

Размножение лягушек наступает вскоре после весеннего пробуждения их. Между появлением первых единичных экземпляров лягушек и массовым икрометанием проходит у наших видов от нескольких дней до месяца. В этот «предбрачный» период лягушки не квакают, пугливы, икрометания еще нет, а охватывание самцами самок наблюдается не всегда и мало энергично. В течение этого времени животные постепенно сгруживаются.

Конкретный срок начала икрометания меняется, естественно, в зависимости от климата.

Это хорошо видно, например, на травяной лягушке.

Прямая зависимость от широты места очевидна. Ее можно выразить уравнением: D= -758,3 + 23,9 l — 0,155l2 Здесь D означает срок икрометания, выраженный в числе дней с начала года, а l = градусам северной широты. Анализ средних дат икрометания травяной лягушки в Англии за 17 лет показал наличие высокой корреляции их колеблемости с температурой февраля (r = —0,74) и с суммой осадков за февраль (r=—0,90), Первая связь может быть выражена уравнением D = 84,7 — 2,1 Tf. Здесь D = дате в днях, начиная с 1 января, а Тf = средней температуре февраля. Обозначая сумму осадков за февраль Rf, можно передать вторую связь уравнением D =82,8—0,19 Rf. Одновременный учет обоих факторов улучшает прогноз (коэфициент множественной корреляции равен — 0,95), для чего рекомендуется пользоваться уравнением D = 85,6—0,15 Rf — 0,96 Tf.

Влияние погоды в самый момент размножения, повидимому, ничтожно. Можно отметить изменения сроков икрометания и по вертикали: в низменных местностях Германии икрометание травяной лягушки начинается примерно в середине марта, в Богемском лесу (1008 м над уровнем моря) — в начале мая, а в Швейцарии на высоте 2231 м — в начале июля. Для каждого биотопа имеется свой средний, более или менее устойчивый срок. Материал по другим видам лягушек менее обширен, но часто и он дает возможность установить сходные отличия. Так, озерная лягушка размножается в Италии в марте, под Одессой — в апреле и под Москвой в середине или конце мая. Прудовая лягушка откладывает икру в Южной Италии в марте или начале апреля, а под Москвой — в конце мая или середине июня. Остромордая лягушка мечет икру под Киевом в середине марта, в Курской области 22 апреля — 1 мая, а под Москвой 2—8 мая. V сибирской лягушки икрометание в Китае наблюдается в среднем 14 марта, а в Читинской области с середины апреля по конец мая.

Почти все виды лягушек откладывают икру в воду. Только один или два вида лягушек Восточной области и один из Ю. Африки откладывают яйца на суше среди листьев, камней или ила, но их яйцевые массы ничем особенным не отличаются от таковых других видов, и вылупляющиеся головастики быстро попадают в воду. В ряде случаев кладка происходит в том водоеме, где проходила зимовка, но это бывает не всегда.

Места икрометания внутри водоема более или менее постоянны год от года. Иногда их несколько в одном озере. Лягушки довольно разборчивы в выборе водоемов для размножения. Замечено некоторое предпочтение проточным водоемам.

Чем руководствуются лягушки при выборе места для икрометания? Был высказан ряд соображений о движущих силах миграций. Полагали, что «сама природа» лягушек заставляет их стремиться вниз — «позитивный геотаксис».

Абсурдность этой точки зрения очевидна, не говоря уже о том, что были случаи, когда лягушки мигрировали для размножения из низин к озерам, расположенным на возвышенностях. «Теория позитивного гидротаксиса» также несостоятельна, ибо наблюдались миграции лягушек к определенному озеру во время дождя.

Ряд авторов полагал, что крик и всплеск привлекают лягушек, особенно в брачное время. Этому противоречит неоднократное наблюдение миграций в полной тишине и отсутствие усиления миграций при громком крике. Было предположение, что направленные миграции по сути отсутствуют, а реально имеются случайные блуждания, вызванные температурой. Против этого говорит отсутствие связи даты миграций с температурой дня.

Весенняя активность связана с деятельностью половых желез. Важным условием является значительная влажность и температура от 5° до 11°. Согласно любопытной теории Соваджа (1935), направляясь к водоемам, лягушки руководствуются запахом некоторых водорослей (своеобразный хемотаксис). Эти водоросли, повидимому , не имеют прямого отношения к лягушкам, а являются только показателями определенных условий. Достигнув разными путями берега, лягушки, руководствуясь уже не запахом, а кожным хемотаксисом, собираются на участках массового размножения водорослей. Здесь лягушки молча дожидаются появления в воде веществ, действующих через кожные рецепторы на гипофиз — окончательный толчок к икрометанию. Теория Соваджа подтверждается опытами по влиянию ветра па интенсивность и направление миграций лягушек. Показано также, что лягушки разных водоемов начинают размножение в сходные фазы фосфатного режима. Желательна проверка и уточнение этой теории.

Само спаривание у лягушек сводится к охватыванию (amplexus) самцом самки тотчас позади основания передних конечностей последней. Самец при этом помещается на спине самки, и пальцы его передних ног встречаются на середине груди самки. Спаривание (coitus) может длиться довольно долго (у травяной лягушки под Москвой до 3 с лишним суток непрерывно), после чего икра обливается спермой, и пара расходится. Самцы травяной лягушки иной раз причиняют самке ранения своими передними конечностями и даже посаженные в спирт не всегда выпускают самку. Зеленые лягушки имеют менее резко выраженный половой инстинкт. Не редки случаи, когда несколько самцов цепляются за самца, охватившего самку. Такие «цепи» могут доходить до 7 индивидов.

В природе, повидимому, не бывает случая, когда самка остается без самца, но в аквариуме можно создать подобные условия, и тогда икра выметывается с запозданием и остается неоплодотворенной (Терентьев, 1924).

Общее количество икринок, откладываемое одной самкой лягушки, заметно меняется от вида к виду. Наименьшее число установлено у прыткой лягушки, а наибольшее у лягушки-бык (до 20 000). У наших видов найдено: озерная 5 000—10 000, остромордая 1000—2 000, прудовая 2 000—3000, прыткая 669—1 415, сибирская 1 000—1 500, травяная 1 155—4005, чернопятнистая 5000. Прямая зависимость количества икринок от абсолютных размеров тела не вызывает сомнения. Икра откладывается нередко несколькими порциями, содержащими разное количество икринок. Так, у травяной лягушки под Москвой (наблюдения Лашкарева и Шаревского в 1925 г.) в одной кладке икры наблюдалось от 100 до 3 416 икринок (среднее арифметическое 2023, среднее квадратическое отклонение +- 619). Икра после откладки набухает (у травяной лягушки часа через два и более) и у ряда видов всплывает на поверхность. У травяной лягушки при набухании вес икры возрастает на 93%. Удельный вес набухшей икры травяной лягушки 0,94— 0,99. Икра зеленых лягушек не всплывает, а некоторые виды (например, R. boylii) даже прикрепляют свою икру к подводным предметам. Удельный вес икры Rana boylii колеблется от 0,88 до 1,40. Наибольший диаметр кладки у травяной лягушки равен 15—30 см, у ряда видов 10—15 см (Rana halecina, R. draytonii, R. silvatica), а у некоторых и еще меньше (у Rana palustris и R. boylii 5—9 см). Наименьшие размеры икринки (диаметр менее 1 мм) имеют Rana breviceps, R. macrodactyla и R. pleuraden, a y R. palavanensis диаметр икринки достигает 8 мм. У наших видов средние размеры икринки таковы (числитель = диаметру наружной слизистой оболочки в миллиметрах, а знаменатель — диаметру самого яйца): озерная 7—8/1,5—2,0, остромордая 7—8/1,5— 2,0, прыткая 9—12/2—3, сибирская 5—7/1,7—2,3, травяная 8—10/2—3.

Несомненно существует и зависимость размеров яиц (миллиметры) от размеров (возраста) самки. Зависимость эта, повидимому, прямолинейная и может быть выражена для травяной лягушки уравнением d = 1,13 + 0,0086 Р, а для зеленой d = 0,80 + 0,0058 Р. Здесь d = длине яйца в мм, а Р=весу самки в г.

Во время икрометания не раз наблюдалось, что самцы лягушек охватывают иногда других самцов своего вида («perversum confusa») или самок других видов («connubium confusa»). Последние случаи навели на мысль о возможности получения помесей между видами.

Первые опыты по скрещиванию лягушек, жаб и квакш (Спалланцани, 1787) оказались безрезультатными. Дальнейшие опыты с разными комбинациями видов Rana esculenta x R. temporaria, R. dalmatina х R.temporaria, R. temporaria х R. esculenta, R. temporaria x dalmatina также дали отрицательный результат. Позднее Пфлюгер (1882) добился дробления яйца травяной лягушки, оплодотворенного сперматозоидами тритонов (Triturus vulgaris, Т. alpestris). Яйцо дробится, однако, большей частью неправильно и скоро прекращает развитие. При некоторых комбинациях развитие доходит до гаструлы. Только в немногих случаях образуются головастики, часто слабого сложения.

Удалось получить гибриды Rana temporaria х R. terrestris, дожившие до стадии лягушонка. Позднее такие гибриды были найдены на воле. Удалось получить эмбрионов от скрещивания Rana esculenta с R. terrestris, R. halecina с R. silvatica и R.halecina с R. sphenocephala. Гибридов R. nigromaculata и R. plancyi удалось довести до двухлетнего возраста.

Источником путаницы в этом вопросе служит нахождение в природе экземпляров, плохо подходящих под формальные описания. Именование их гибридами свидетельствует только о слабости таксономических познаний. Так, раньше часто остромордую лягушку принимали за гибрида травяной и зеленой.

Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.

Скачать реферат: Razmnozhenie-lyagushek.rar

Пароль на архив: privetstudent.com