Внешние особенности кожи
Кожа и жир составляют у травяной лягушки около 15% общего веса.
Кожа лягушки покрыта слизью и влажная. Из наших форм наиболее прочна кожа у водных лягушек. Кожа на спинной стороне животного в общем толще и прочнее, чем кожа на брюхе, а также несет и большее число разнообразных бугорков. Помимо ряда уже описанных ранее образований, имеется еще большое число постоянных и временных бугорков, особенно многочисленных в области заднепроходного отверстия и на задних конечностях. Некоторые из этих бугорков, несущих обычно на своей вершине пигментное пятно, являются осязательными. Другие бугорки обязаны своим образованием железам. Обычно на вершине последних можно в лупу, а иногда и простым глазом различить выводные отверстия желез. Наконец, возможно образование временных бугорков в результате сокращения гладких кожных волоконец.
В брачное время у самцов лягушек на первом пальце передних конечностей развиваются «брачные мозоли», различающиеся по своему строению от вида к виду.
Поверхность мозоли покрывается заостренными бугорками или сосочками, различно устроенными у разных видов. Одна железа приходится примерно на 10 сосочков. Железы простые трубчатые и имеют около 0,8 мм длины и 0,35 мм ширины каждая. Отверстие каждой железы открывается самостоятельно и имеет около 0,06 мм ширины. Не исключено, что сосочки «мозоли» представляют собой видоизмененные чувствительные бугорки, но главная функция «мозоли» механическая — она помогает самцу крепко удерживать самку. Было высказано мнение, что выделения желез «мозоли» предотвращают воспаление тех неизбежных царапин и ранок, которые образуются на коже самки при спаривании.
После икрометания «мозоль» уменьшается, и ее шероховатая поверхность вновь становится гладкой.
У самки на боках, в задней части спины и на верхней поверхности задних конечностей в брачное время развивается масса «брачных бугорков», играющих роль осязательного аппарата, возбуждающего половое чувство самки.
Рис. 1. Брачные мозоли лягушек:
а — прудовой, б — травяной, в— остромордой.
Рис. 2. Срез через брачную мозоль:
1 — бугорки (сосочки) эпидермиса, 2 — эпидермис, 3— глубокий слой кожи и подкожная клетчатка, 4 — железы, 5 — отверстие железы, 6 — пигмент, 7 — кровеносные сосуды.
Окраска кожи разных видов лягушек весьма разнообразна и почти никогда не бывает одноцветной.
А — травяной, Б — прудовой лягушки.
Основная масса видов (67—73%) имеет коричневый, черноватый или желтоватый общий фон верхней части тела. У Rana plicatella из Сингапура спина бронзовая, а отдельные участки бронзового цвета встречаются у нашей прудовой лягушки. Видоизменением бурой окраски является красная. У нашей травяной лягушки изредка попадаются красные экземпляры; для Rana malabarica темно-малиновый цвет является нормой. Несколько больше четверти (26—31%) всех видов лягушек имеют сверху зеленую или оливковую окраску. Большая масть (71%) лягушек лишена продольной спинной полосы. У 20% видов наличие спинной полосы непостоянно. Четкая постоянная полоса имеется у сравнительно небольшого числа (5%) видов, иногда же вдоль спины идут три светлых полосы (южноафриканская Rana fasciata). Наличие связи спинной полосы с полом и возрастом для наших видов пока установить не удалось. Не исключено, что она имеет экранирующее термическое значение (идет вдоль спинного мозга). Половина всех видов лягушек имеет одноцветное брюхо, а другая — более или менее пятнистое.
Окраска лягушек сильно изменчива как от индивида к индивиду, так и у одной особи в зависимости от условий. Наиболее постоянный элемент окраски —черные пятна. У наших зеленых лягушек общая окраска фона может изменяться от лимонножелтой (на ярком солнце; редко) через разные оттенки зеленого до темнооливкового и даже коричнево-бронзового (зимой во мху). Общий фон окраски травяной лягушки может меняться от желтого, через красный и коричневый, до черно-коричневого. Изменения окраски остромордой лягушки меньше по своей амплитуде.
В брачное время самцы остромордой лягушки приобретают яркую голубую окраску, а у самцов травяной синеет кожа, покрывающая горло.
Альбинотические взрослые травяные лягушки наблюдались не менее четырех раз. Три наблюдателя видели головастиков-альбиносов этого вида. Под Москвой был найден альбинос остромордой лягушки (Терентьев, 1924). Наконец, наблюдался альбинос прудовой лягушки (Pavesi). Меланизм был отмечен для зеленой лягушки, травяной и для Rana graeca.
Рис. 4. Брачные бугорки самки травяной лягушки.
Рис. 5. Поперечный срез кожи живота зеленой лягушки. Увеличение в 100 раз:
1 — эпидермис, 2 — губчатый слой кожи, 3 — плотный слой кожи, 4 — подкожная клетчатка, 5 — пигмент, 6 — эластические нити, 7 — анастомозы эластических нитей, 8 — железы.
Строение кожи
Кожа состоит из трех слоев: поверхностного, или эпидермиса (epidermis), имеющего многочисленные железы, глубокого, или собственно кожи (соrium), в котором также встречается некоторое количество желез, и, наконец, подкожной клетчатки (tela subcutаnеа).
Эпидермис состоит из 5—7 разнообразных клеточных слоев, верхний из которых ороговевает. Он именуется соответственно роговым слоем (stratum corneum) в отличие от прочих, называемых зародышевым или слизистым (stratum germinativum = str. mucosum).
Наибольшая толщина эпидермиса наблюдается на ладонях, ступнях и, особенно, на суставных подушечках. Нижние клетки зародышевого слоя эпидермиса высокие, цилиндрические. В основании их находятся зубовидные или шиповидные отростки, вдающиеся в глубокий слой кожи. В этих клетках наблюдаются многочисленные митозы. Выше расположенные клетки зародышевого слоя многообразно многоугольны и постепенно уплощаются по мере приближения к поверхности. Клетки связаны друг с другом межклеточными мостиками, между которыми остаются маленькие лимфатические щели. Клетки, непосредственно прилегающие к роговому слою, в различной мере ороговевают. Особенно этот процесс усиливается перед линькой, благодаря чему клетки эти получили название заменяющего или запасного слоя. Немедленно после линьки возникает новый заменяющий слой. Клетки зародышевого слоя могут содержать зернышки коричневого или черного пигмента. Особенно много таких зернышек содержится в хрзматофорах—клетках звездчатой формы. Чаще всего хроматофоры встречаются в средних слоях слизистого слоя и никогда не попадаются в роговом. Встречаются звездчатые клетки и без пигмента. Одни исследователи считают их дегенерирующей стадией хроматофоров, а другие — «блуждающими» клетками. Роговой слой состоит из плоских, тонких, многоугольных клеток, сохраняющих ядра несмотря на ороговение. Иногда в этих клетках заключен коричневый или черный пигмент. Пигмент эпидермиса в целом играет меньшую роль в окраске, чем пигмент глубокого слоя кожи. Некоторые части эпидермиса вообще не содержат пигмента (брюхо), а другие дают начало постоянным темным пятнам кожи. Над роговым слоем на препаратах видна небольшая блестящая полоска (рис. 40)—кутикула (сutiсulа). Большей частью кутикула образует непрерывный слой, но на суставных подушечках она распадается на ряд отдельностей. При линьке нормально сходит только роговой слой, но иногда сходят и клетки заменяющего слоя.
У молодых головастиков клетки эпидермиса несут мерцательные реснички.
Глубокий слой кожи, или собственно кожа, подразделяется на два слоя —губчатый или верхний (stratum spongiosum= str. laxum) и плотный (stratum compactum = str. medium).
Губчатый слой возникает в онтогенезе только с развитием желез, а до этого плотный слой прилегает непосредственно к эпидермису. В тех частях тела, где много желез, губчатый слой толще плотного, и наоборот. Граница губчатого слоя собственно кожи с зародышевым слоем эпидермиса местами представляет плоскую поверхность, тогда как в других местах (например, «брачные мозоли») можно говорить о сосочках губчатого слоя кожи. Основу губчатого слоя составляет соединительная ткань с неправильно завитыми тонкими волокнами. В нее включены железы, кровеносные и лимфатические сосуды, пигментные клетки и нервы. Непосредственно под эпидермисом находится светлая, слабо пигментированная пограничная пластинка. Под ней лежит тонкий слой, пронизанный выводными каналами желез и богато снабженный сосудами—сосудистый слой (stratum vasculare). В нем располагаются многочисленные пигментные клетки. На окрашенных частях кожи можно различать два сорта таких пигментных клеток: более поверхностные желтые или серые ксантолейкофоры и более глубокие, тесно прилегающие к сосудам, темные, разветвленные меланофоры. Самой глубокой частью губчатого слоя является железистый (stratum glandularе). Основой последнего является соединительная ткань, пронизанная лимфатическими щелями, содержащими многочисленные звездчатые и веретеновидные неподвижные и подвижные клетки. Здесь встречаются кожные железы. Плотный слой собственно кожи может быть назван также слоем горизонтальных волокон, ибо он состоит в основном из пластинок соединительной ткани, идущих параллельно поверхности с легкими волнообразными изгибами. Под основаниями желез плотный слой образует впадины, а между железами куполообразно вдается в губчатый. Опыты с кормлением лягушек краппом (Кащенко, 1882) и непосредственные наблюдения заставляют противопоставлять верхнюю часть плотного слоя всей основной его массе, называемой решетчатым слоем. Последний не имеет пластинчатого строения. Местами основная масса плотного слоя оказывается пронизанной вертикально идущими элементами, среди которых можно различить две категории: изолированные тонкие пучки соединительной ткани, которые не пронизывают решетчатого слоя, и «пронизывающие пучки», состоящие из сосудов, нервов, соединительно-тканных и эластичных нитей, а также гладких мускульных волокон. Большинство этих пронизывающих пучков идет от подкожной клетчатки до эпидермиса. В пучках кожи живота преобладают соединительнотканные элементы, тогда как в пучках кожи спины преобладают мускульные волокна. Слагаясь в небольшие мускульные пучки, гладкие мускульные клетки могут, сокращаясь, давать явление «гусиной кожи» (cutis ansеrinа). Интересно, что оно появляется при перерезке продолговатого мозга. Эластичные нити в коже лягушки были впервые открыты Тонковым (1900). Они идут внутри пронизывающих пучков, давая нередко дугоподобные соединения с эластичными соединениями других пучков. Особенно сильны эластичные нити в районе брюха.
Рис. 6, Эпидермис ладони с хроматофорами. Увеличение в 245 раз
Подкожная клетчатка (tela subcutanea = subcutis), осуществляющая связь кожи в целом с мускулами или костями, существует только в ограниченных районах тела лягушки, где непосредственно переходит в межмускульную ткань. В большинстве мест тела кожа лежит над обширными лимфатическими мешками. Каждый лимфатический мешок, выстланный эндотелием, расщепляет подкожную клетчатку на две пластинки: одну, прилегающую к коже, и другую — покрывающую мускулы и кости.
Рис. 7. Срез через эпидермис кожи брюха зеленой лягушки:
1 — кутикула, 2 — роговой слой, 3 — зародышевый слой.
Внутри пластинки, прилегающей к коже, наблюдаются, особенно в районе брюха, клетки с серым зернистым содержанием. Их называют «интерферирующими клетками» и считают придающими окраске легкий серебристый блеск. Повидимому, существуют различия между полами в характере строения подкожной клетчатки: у самцов описаны особые белые или желтоватые соединительнотканные ленты, опоясывающие некоторые мускулы туловища (linеamasсulinа).
Окраска лягушки создается в первую очередь за счет элементов, находящихся в собственно коже.
У лягушек известно четыре сорта красящих веществ:коричневые или черные — меланины, золотистожелтые— липохромы из группы жиров, серые или белые зерна гуанина (вещество близкое к мочевине) и красное красящее вещество бурых лягушек. Пигменты эти встречаются раздельно, и несущие их клетки хроматофоры называются соответственно меланофорами, ксантофорами или липофорами (у бурых лягушек в них находится и красное красящее вещество) и лейкофорами (гуанофорами). Однако часто липохромы, в форме капелек, встречаются вместе с зернами гуанина в одной клетке — такие клетки именуются ксантолейкофорами.
Указания Подъяпольского (1909, 1910) на нахождение хлорофилла в коже лягушек сомнительны. Возможно, что его ввело в заблуждение то обстоятельство, что слабая алкогольная вытяжка из кожи зеленой лягушки имеет зеленоватый цвет (цвет концентрированной вытяжки желтый — экстракт липохромов). Все перечисленные сорта пигментных клеток встречаются в коже собственно, тогда как в подкожной клетчатке обнаружены только звездчатые, рассеивающие свет клетки. В онтогенезе хроматофоры дифференцируются из клеток примитивной соединительной ткани очень рано и получают название меланобластов. Образование последних стоит в связи (по времени и причинно) с возникновением кровеносных сосудов. Повидимому, все сорта пигментных клеток являются производными меланобластов.
Все кожные железы лягушки принадлежат к простому альвеолярному типу, снабжены выводными протоками и, как уже указывалось выше, расположены в губчатом слое. Цилиндрический выводной проток кожной железы открывается на поверхности кожи трехлучевым отверстием, пройдя через особую воронковидную клетку. Стенки выводного протока двуслойны,а само округлое тело железы трехслойно: изнутри находится эпителий, а затем идут мускульная (tunica muscularis) и волокнистая (tunica fibrosa) оболочки. По деталям строения и функции все кожные железы лягушки делятся на слизистые и зернистые, или ядовитые. Первые по величине (поперечник от 0,06 до 0,21 мм, чаще 0,12—0,16) меньше вторых (поперечник 0,13—0,80 мм, чаще 0,2—0,4). На квадратный миллиметр кожи конечностей приходится до 72, а в других местах 30—40 слизистых желез. Общее число их для лягушки в целом равняется примерно 300 000. Зернистые железы распределены по телу весьма неравномерно. Повидимому, они существуют повсюду, исключая мигательную перепонку, но особенно много их в височной, спиннобоковой, шейной и плечевой складках, а также около заднепроходного отверстия и на спинной стороне голени и бедра. На брюхе приходится 2—3 зернистых железы на квадратный сантиметр, тогда как в спиннобоковых складках их столь много, что клетки собственно кожи сведены до тонких стенок между железами.
Рис. 8. Срез через кожу спины травяной лягушки:
1 — пограничная пластинка, 2 — места связи мускульного пучка с поверхностными клетками эпидермиса, 3 — эпидермис, 4 — гладкие мускульные клетки, 5 — плотный слой.
Рис. 9. Отверстие слизистой железы. Вид сверху:
1 — отверстие железы, 2 — воронковидная клетка, 3 — ядро воронковидной клетки, 4 — клетка рогового слоя эпидермиса.
Рис. 10. Срез через спиннобоковую складку зеленой лягушки, увеличенный в 150 раз:
1 — слизистая железа с высоким эпителием, 2 — слизистая железа с низким эпителием, 3 — зернистая железа.
Клетки эпителия слизистых желез выделяют текучую жидкость, не разрушаясь, тогда как выделение едкого сока зернистых желез сопровождается гибелью части клеток их эпителия. Выделения слизистых желез имеют щелочную реакцию, а зернистых —кислую. Учитывая вышеописанное распределение желез на теле лягушки, не трудно побить, почему лакмусовая бумажка краснеет от выделения желез боковой складки и синеет от выделений желез брюха. Существовало предположение, что слизистые и зернистые железы являются возрастными стадиями одного образования, но мнение это, повидимому, неправильно.
Кровеснабжение кожи идет через большую кожную артерию (аrtеriа cutanea magna), которая распадается на ряд ветвей, идущих преимущественно в перегородках между лимфатическими мешками (septa intersaccularia). В дальнейшем образуются две сообщающиеся капиллярные системы: подкожная (rеtе subcutaneum) в подкожной клетчатке и подэпидермальная (rеtеsub epidermalе) в губчатом слое собственно кожи. В плотном слое сосудов нет. Лимфатическая система образует в коже две аналогичные сети (подкожную и подэпидермальную), стоящие в связи с лимфатическими мешками.
Большинство нервов подходит к коже, подобно сосудам, внутри перегородок между лимфатическими мешками, образуя подкожную глубокую сеть (plexus nervorum intеriог = pl. profundus) и в губчатом слое — поверхностную сеть (plexus nervorum superficialis). Связь этих двух систем, так же как аналогичных образований кровеносной и лимфатической системы, происходит через пронизывающие пучки.
Функции кожи
Первой и основной функцией кожи лягушки, как и всякой кожи вообще, является защита организма. Поскольку эпидермис лягушки сравнительно тонок, главную роль в механической защите играет глубокий слой, или кожа собственно. Весьма интересна роль кожной слизи: помимо того, что она помогает выскальзыванию от врага, она механически защищает от бактерий и спор грибков. Конечно, выделения зернистых кожных желез лягушек не так ядовиты, как, например, жаб, но отрицать известную защитную роль этих выделений нельзя.
Впрыскивание кожных выделений зеленой лягушки вызывает смерть золотой рыбки через минуту. У белых мышей и лягушек наблюдался немедленный паралич задних конечностей. Действие было заметно и на кроликах. Кожные выделения некоторых видов могут вызывать раздражение, попадая на слизистую оболочку человека. Американская Rana palustris своими выделениями часто убивает других лягушек, посаженных с ней вместе. Однако ряд животных спокойно ест лягушек. Быть может, основное значение выделений зернистых желез заключается в их бактерицидном действии.
Рис. 11. Зернистая железа кожи лягушки:
1 — выводной проток, 2 — волокнистая оболочка, 3 — мышечная оболочка, 4 — эпителий, 5 — зернышки секрета.
Большое значение имеет проницаемость кожи лягушки для жидкостей и газов. Кожа живой лягушки легче проводит жидкости снаружи внутрь, тогда как в мертвой коже ток жидкости идет в обратном направлении. Вещества, депрессирующие жизненность, могут приостановить ток и даже изменить его направление. Лягушки никогда не пьют ртом, —можно говорить, что они пьют кожей. Если лягушку выдержать в сухом помещении, а потом завернуть в мокрую тряпку или посадить в воду, то она скоро заметно прибудет в весе за счет воды, впитанной кожей.
О количестве жидкости, которую может выделить кожа лягушки, дает представление такой опыт: можно многократно вываливать лягушку в порошке гуммиарабика, и он до тех пор будет растворяться кожными выделениями, пока лягушка не умрет от чрезмерной потери воды.
Постоянно влажная кожа дает возможность газообмена. У лягушки кожа выделяет 2/з—3/4 всей углекислоты, а зимой — еще больше. За 1 час 1 см2 кожи лягушки поглощает 1,6 см3 кислорода и выделяет 3,1 см3 углекислого газа.
Погружение лягушек в масло или обмазывание парафином убивает их быстрее, чем удаление легких. Если при удалении легких была соблюдена стерильность, го оперированное животное может долго жить в банке с небольшим слоем воды. Однако нужно принимать во внимание температуру. Уже давно (Тоунсон, 1795) было описано, что лягушка, лишенная деятельности легких, может прожить при температуре от+10° до+12° в ящике с влажным воздухом 20—40 дней. Напротив, при температуре +19° лягушка умирает в сосуде с водой через 36 часов.
Кожа взрослой лягушки не принимает особого участия в акте движения, за исключением кожной перепонки между пальцами задней конечности. Личинки же в первые дни после вылупления могут передвигаться за счет мерцательных ресничек эпидермиса кожи.
Лягушки линяют 4 и более раз в течение года, причем первая линька происходит после пробуждения от спячки. При линьке сходит поверхностный слой эпидермиса. У больных животных линька задерживается, и возможно, что именно это обстоятельство бывает причиной их гибели. Повидимому, хорошее питание может стимулировать линьку. Несомненна связь линьки с деятельностью желез внутренней секреции; гипофизектомия задерживает линьку и ведет к развитию в коже толстого рогового слоя. Гормон щитовидной железы играет важную роль в процессе линьки во время метаморфоза и, вероятно, влияет на нее и у взрослого животного.
Важным приспособлением является способность лягушки несколько изменять свою окраску. Незначительное скопление пигмента в эпидермисе способно образовать только темные неизменные пятна и полосы. Общий черный и коричневый цвет («фон») лягушек есть результат скопления в данном месте меланофоров в более глубоких слоях. Таким же образом объясняется желтый и красный (ксантофоры) и белый (лейкофоры). Зеленая и голубая окраска кожи получаются за счет комбинации разных хроматофоров. Если ксантофоры располагаются поверхностно, а под ними лежат лейкофоры и меланофоры, то свет, падающий на кожу, отражается в виде зеленого, ибо длинные лучи поглощаются меланином, короткие отражаются зернами гуанина, а ксантофоры играют роль светофильтров. Если же исключается влияние ксантофоров, то получается голубая окраска. Раньше полагали, что изменение окраски происходит за счет амебовидных движений отростков хроматофоров: расширения их (экспанзии) и сжатия (контракции). Ныне считают, что такие явления наблюдаются у молодых меланофоров только во время развития лягушки. У взрослых лягушек имеет место перераспределение токами плазмы зернышек черного пигмента внутри пигментной клетки.
Если зернышки меланина рассредоточиваются по всей пигментной клетке, окраска темнеет и, наоборот, концентрация всех зернышек в центре клетки дает посветление. Ксантофоры и лейкофоры, повидимому, сохраняют способность амебовидных движений и у взрослых животных. Пигментные клетки, а потому и окраска контролируются значительным числом как внешних, так и внутренних факторов. Наибольшую чувствительность при этом проявляют меланофоры. Для окраски лягушек из экологических факторов наибольшее значение имеют температура и влажность. Высокая температура (+20° и выше), сухость, сильный свет, голод, боль, остановка кровообращения, нехватка кислорода и смерть вызывают посветление. Напротив, низкая температура (+ 10° и ниже), а также влажность вызывают потемнение. Последнее имеет место и при отравлении углекислотой. У квакши ощущение шероховатой поверхности дает потемнение и наоборот, но по отношению к лягушкам это пока не доказано. В природе и в условиях опыта наблюдалось влияние фона, на котором сидит лягушка, на ее окраску. При помещении животного на черный фон спина его быстро темнеет, нижняя сторона значительно запаздывает. При помещении на белый фон быстрее всего светлеют голова и передние конечности, медленнее туловище и позднее всего задние конечности. Основываясь на опытах ослепления, полагали, что свет действует на окраску через глаз, однако, ослепленная лягушка через некоторый промежуток времени вновь начинает менять свою окраску. Это, конечно, не исключает частичного значения глаз, и возможно, что глаз может производить вещество, действующее при посредстве крови на меланофоры.
После разрушения центральной нервной системы и перерезки нервов хроматофоры еще сохраняют некоторую реактивность на механические, электрические и световые раздражения. Прямое действие света на меланофоры можно наблюдать па свежих вырезанных кусочках кожи, светлеющих на белом фоне и темнеющих (значительно медленнее) на черном. Исключительно велика роль внутренней секреции в изменении окраски кожи. В отсутствие гипофиза пигмент вообще не развивается. Впрыскивание лягушке в лимфатический мешок 0,5 см3 питуитрина (раствор 1 : 1 000) дает через 30—40 минут потемнение. Значительно быстрее действует аналогичная инъекция адреналина; через 5—8 минут после впрыскивания 0,5 см3 раствора (1 : 2 000) наблюдается посветление. Было высказано предположение, что часть падающего на лягушку света доходит до надпочечников, изменяет режим их работы и тем самым количество адреналина в крови, что, в свою очередь, сказывается на окраске.
Рис. 12. Меланофоры лягушки при потемнении (А) и посветлении (В) окраски.
Существуют иногда довольно тонкие отличия между видами в отношении реагирования их на эндокринные воздействия. Вихко-Филатова, работая над эндокринными факторами молозива человека, ставила опыты на лягушках, лишенных гипофиза (1937). Эндокринный фактор дородового молозива и молозива в первый день после родов давал четкую меланофорную реакцию при впрыскивании прудовой лягушке и не оказывал действия на меланофоры озерной.
Общее соответствие окраски лягушек цветному фону, на котором они обитают, не вызывает сомнений, но особо ярких примеров покровительственной окраски у них пока не найдено. Быть может, это есть следствие их относительно большой подвижности, при которой строгое соответствие их окраски одному какому-либо цветовому фону было бы скорее вредно. Более светлая окраска брюха зеленых лягушек подходит под общее «правило Тайера», но окраска брюха других видов пока непонятна, Напротив, роль индивидуально весьма изменчивых крупных черных пятен спины ясна; сливаясь с темными частями фона, они изменяют контуры тела животного (принцип камуфляжа) и маскируют его местонахождение.
Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.
Скачать реферат:
Пароль на архив: privetstudent.com