Пища
Физиологические эксперименты показывают, что обмен веществ голодной лягушки, весящей 30 г и находящейся в среде с температурой + 20°, при минимальной активности движения («стандартный метаболизм») равняется 0,34 кал на килограмм веса в час.
Изменения энергетического обмена кураризированных лягушек в зависимости от температуры, измеряемые количеством кубических сантиметров поглощенного кислорода в час, хорошо передаются уравнением Аррениуса со следующими значениями коэффициентов:
Температура (Т) отсчитывается по абсолютной шкале.
Первая неделя голодания дает у лягушки падение интенсивности обмена на 40%. На 16 день голодания обмен веществ достигает у лягушки очень низкого уровня, который остается почти без заметных изменений. Предполагается, что запасы гликогена расходуются в течение первой недели голодания, и затем организм лягушки переходит от углеводного к жировому обмену. Окисление жиров дает более низкий уровень снабжения энергией, но оно является главным источником энергии обмена веществ лягушек во время зимовки. Как известно, лягушки накапливают жировые запасы в течение лета и расходуют их в течение зимовки.
О влиянии голодания на газообмен можно судить по количеству углекислоты, выделенной лягушкой за сутки.
Дни голодания.................................... 15 20 23 29 36 56 63
Количество выделенной углекислоты (в мг)......... 100 50 43 37 37 24 24
В условиях полного голодания травяные лягушки выдерживают много месяцев, иногда даже свыше года (Терентьев, 1924), особенно если температура среды низка.
Какие количества пищи потребляет лягушка на воле? Если обозначить вес всего животного Р, а вес содержимого его желудка Рn, то можно вычислить индекс наполнения желудка по формуле:
Летом (по наблюдениям под Ленинградом) этот индекс оказался равным у травяной лягушки в среднем 4,68 ±0,19 при среднем квадратическом отклонении ±2,93 и крайних значениях индекса от 0,7% до 16,4%.
Наполнение желудка не связано с полом, но находится в некоторой связи (r = 0,18 ± 0,06) с размерами животного по формуле:
В течение дня идет постепенное падение индекса, достигающее максимума к ночи. Видимо, голод есть одна из причин, заставляющих лягушку быть активнее в ночное время. Однако уже к 8 часам утра желудки наполняются почти до отказа, и наступает время сначала замедленного, а потом более ускоренного опорожнения желудка от пищи (Терентьев, 1938). Обычно считается, что травяная лягушка во время зимовки ничего не ест, но против этого говорят наблюдения Журавлева (1890) и Банникова (1940). Последний полагает, что во время зимовки активность питания травяной лягушки под Москвой составляет от 1 до 10%. Отрицает он и явление весеннего «брачного поста»: во время размножения 25—35% травяных лягушек имеют наполненные желудки.
Банников и Денисова (1948) провели определения отношения веса содержимого желудка к весу тела у прудовой лягушки под Москвой.
В мае, в 8 часов утра, оно равно в среднем 0,41%, между 12 и 16 часами — до 19,7% и от 22 до 24 часов — 3,75%. В августе соответствующий показатель между 6 и 8 часами утра не превышает 1,1%, в промежуток от 12 до 16 часов равен 14%, а в 22 часа не превышает 2%.
Изучая озерную лягушку в Воронежской области, Сигов (1936) установил, что чаще всего в желудке находится от 1 до 2 г пищи (пределы от 1 мг до более чем 10 г). Идельсон и Воноков (1938) подробно изучили питание озерной лягушки в дельте Волги. По их данным, чаще всего в желудках имеется либо от 1 до 300 мг пищи (20,4% всех желудков), либо от 1 до 2 г (19,6%), при пределах от 5 мг до 15,7 г.
Их диаграммы с несомненностью показывают, что относительная интенсивность питания находится в обратной зависимости от возраста, учитываемого по весу или длине тела.
По данным Сигова (1936), наиболее интенсивное питание озерной лягушки имеет место при температуре воздуха 20,1°, Идельсон и Воноков (1938) установили, что оптимальной температурой воздуха в этом отношении является 18—20°; при более высокой или более низкой температуре интенсивность питания падает. У озерной лягушки, также как и у травяной, не было найдено воздержания от пищи во время спаривания.
В кишечнике головастиков обычно находят ил, ракушковых рачков, водоросли и остатки растений. Если головастики лягушек могут считаться относительно растительноядными формами (хотя они охотно едят и небольших животных, в частности своих раненых товарищей), то все взрослые лягушки исключительно хищники.
Долгое время держалось предвзятое мнение, по которому у каждого вида лягушек предполагался, по аналогии с высшими позвоночными, свой специфический кормовой режим. Однако накопление фактических сведений заставило придти к совершенно противоположному выводу, что пищевая специализация лягушек ничтожна (Шварц, 1948). Существует весьма значительное сходство между тем, что удается найти в желудках разных видов. По видимому, лягушки едят просто то, чего сейчас много в данном месте и что может быть ими проглочено. Поэтому изменение состава их пищи совпадает с ходом фенологических явлений в данном месте, и крупные особи едят более крупную добычу. Надо отвергнуть также и еще одно утверждение — утверждение о том, что лягушки не могут питаться под водой. В составе проглоченного лягушками попадаются такие животные, которые могут быть пойманы только под водой (рыбы, головастики, личинки стрекоз и т. п.).
Данные о животных, обнаруженных в желудках лягушек, могут быть сведены в таблицу. Факт нахождения данного животного отмечается знаком плюс, а отсутствие—знаком минус. Следует помнить, что отрицательные утверждения всегда менее надежны, чем положительные, и потому, вероятно, многие минусы в этой таблице в будущем должны будут замениться плюсами.
Расшифровывая случаи поедания лягушками позвоночных, можно дать такую сводку:
мыши — Rana adspersa, R. ridibunda; птицы— R. catesbiana, R. ridibunda, R. tigrina; небольшие змеи и ящерицы —-R. ridibunda; небольшие черепахи—R, catesbiana; лягушки—R. adspersa, R. catesbiana, R. draytonii, R. occipitalis, R. ridibunda, R. temporaria; квакши —-R. ridibunda; жабы —R. aesopus, R. occipitalis, R. ornatissima; головастики — R. draytonii, R. ridibunda; рыбы — R. catesbiana, R. clamitans, R. draytonii, R pretiosa,R. septentrionalis.
Интересно, что Rana aesopus, видимо, специализировалась на поедании жаб (Bufo lentiginosus, В. woodhousei, В. fowleri). Любопытно отметить также, что Rana occipitalis поедает крабов, а в желудке R. ridibunda попадаются тарантулы. Нередко, особенно у зимующих травяных лягушек, в желудках находят слинявшую лягушиную кожу. Различные части растений (листья, цветы и т. п.) встречаются в желудках лягушек довольно часто и отмечены у Rana occipitalis, R. ornatissima, R. ridibunda (до 44% желудков) и R. temporaria. По видимому, вce эти растительные объекты заглатываются случайно при ловле животных.
Питание озерной лягушки исследовал на пойменных лугах в Горьковской области Красавцев (1935). Идельсону и Вонокову (1938) удалось обнаружить у озерной лягушки в дельте Волги хорошо выраженное изменение состава пищи в связи с временем года (рис. 28): первый период (с 4/V по 15/VI) характеризуется преобладанием в пище насекомых (по весу 72,1%, по встречаемости 55,4%), второй (с 16/VI по 14/VII) потреблением головастиков собственного вида (по весу 42,8%, по встречаемости 31,6%) и молоди рыб (по весу 28,9%, по встречаемости 12,8%), а третий период (с 15/VII по 25/VII) преобла данием в пище молоди рыб (по весу 73,2%, по встречаемости 25%), Питание головастиками в третий период занимает второе место (по весу 17,4%, по встречаемости 19,2%). Из наших лягушек озерная чаще всего поедает позвоночных. Зарегистрировано нападение ее (Формозов, 1922; Красавцев, 1941) на крыс, на ряд, преимущественно молодых, птиц, а также поедание ужей, квакш, озерной и остромордой лягушек. Питание травяной лягушки было подробно изучено в Горьковской и Владимирской областях Красавцевым (1935). Кузнецов (1926) показал различие в пище травяных лягушек разных стаций под Москвой. Ему же удалось показать и сезонные изменения. Значительно большие отличия наблюдаются осенью (Банников, 1940). Питание остромордой лягушки изучалось Красавцевым (1939) в Горьковской и Ивановской областях. Удалось установить колебания в зависимости от сезона и стации. Последним видом отечественных лягушек, о питании которых сейчас имеются данные, является малоазиатская лягушка (Красавцев, 1939).
Рис. 1. Диаграммы сезонных изменений состава пищи озерной лягушки в дельте Волги.
Для правильной оценки роли лягушки в биоценозе важное значение имеют соображения Шварца (1946, 1948). Он сравнил частоту встречи того или иного вида поедаемого животного в природе и в желудке хищника, в частности —остромордой лягушки. При этом оказалось, что указанный вид лягушки поедает в относительно большем числе покровительственно окрашенные формы, чем птицы, живущие в той же стации. Таким образом, лягушки удачно дополняют в биоценозах птиц как истребителей вредных беспозвоночных.
Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.
Скачать реферат:
Пароль на архив: privetstudent.com