Основным, органом световых восприятий лягушки являются большие парные глаза. Они расположены таким образом, что только незначительная часть зрительного поля левого и правого глаза перекрываются впереди.
Поперечник глазного яблока (bulbus oculi) может достигать у взрослой озерной лягушки 8—9 мм, превосходя тем совместную длину обонятельных долей и полушарий.
Глазная ось составляет примерно 0, 84—0, 88 поперечника глаза. Освобожденный от мускулов глаз крупной лягушки весит около 0, 24 г. Даже при наружном осмотре можно отметить разделение глазного яблока на две части: переднюю, составляющую примерно одну четверть, и заднюю. В последнюю входит зрительный нерв. Зрительный нерв, выходя из черепа, оказывается одетым волокнистым влагалищем (vagina fibrosa), которое продолжается на глазное яблоко в виде волокнистой оболочки (tunica fibrosa). Примерно две трети волокнистой оболочки носят название белковой оболочки глаза (sclera). В задней части глазного яблока эта оболочка двуслойна, и под наружным волокнистым ее слоем (pars fibrosa) лежит слой прозрачного хряща (pars cartilaginea). B передней трети глаза волокнистая оболочка становится прозрачной и именуется роговицей (cornea). Наружная кожа в районе глаза видоизменяется в соединительную оболочку глаза (соnjunсtivа), которая переходит на роговицу в виде ее эпителиального наружного слоя. Под белковой оболочкой глаза располагается сосудистая оболочка (tunica vasculosa). Она черного цвета с золотистыми или зеленоватыми пятнами. Сосудистая оболочка в месте вхождения зрительного нерва образует его среднюю обкладку и идет в полость черепа, где переходит в первичную сосудистую оболочку мозга. Та часть сосудистой оболочки, которая занимает заднюю и среднюю часть глаза, называется собственно сосудистой (сhоriоidеа). Собственно сосудистая оболочка впереди дает круговую утолщенную складку — ресничное тело (corpus ciliare), а затем изгибается внутрь под именем радужины (iris). В центре радужины находится продольноокруглое отверстие—зрачок (рuрillа). На ресничном теле начинаются радиальные складки (processus ciliares), которые продолжаются на заднюю часть радужины. Обычно этих образований, состоящих почти целиком из кровеносных сосудов, бывает от 66 до 80. К ресничному телу подходят гладкие волоконца ресничного мускула (musсulus ciliaris), а к радужине. — волоконца сжимателя (musculus sphincter рuрillае) и расширителя (rа. dilatator рuрillае) зрачка. Самым внутренним слоем стенки глаза является нервный, или (tunica nervosa осuli = retina). В сетчатке различают три части: зрительную (pars optica), ресничную (pars ciliaris) и радужную (pars iridiса). Первая из них является воспринимающей световые раздражения и занимает всю заднюю и среднюю часть глаза до так называемого зрительного, или зубчатого, края (оrа орtiса = ora serrata). Гистологическое строение сетчатки очень сложное. На всем своем протяжении сетчатка состоит из двух листков: наружного и внутреннего. Первый из них прилегает к сосудистой оболочке и пигментирован, а второй на большей части своего протяжения лишен пигмента. Наружный листок сетчатки представляет собой однослойный пигментный эпителий. При рассматривании снаружи клетки его кажутся шестиугольными, а при рассматривании сбоку — призматическими. В этих клетках находится как пигмент, так и капельки жира, а также миэлиновые зерна. Пигмент этот перемещается под влиянием освещения: пребывание в темноте вызывает концентрацию его в наружных частях. Некоторое влияние оказывает и температура: в тепле концентрация менее сильна. Внутренний листок сетчатки слагается последовательно из слоя палочек и колбочек, наружной ограничивающей оболочки, наружного зернистого слоя, наружного сетчатого слоя, внутреннего зернистого слоя, внутреннего сетчатого слоя, слоя ганглиозных клеток, слоя зрительных нервных волокон и внутренней ограничивающей оболочки. Большая часть палочек содержит зрительный пурпур (родопсин). Колбочки меньше и встречаются реже. Лучи различной длины волны раздражают разные колбочки. Восприятие формы есть результат раздражения и палочек, и колбочек.
Рис. 1. Срез через глазное яблоко:
1 — передняя камера, 2 — задняя камера, 3 — роговица, 4 — радужина, 5 — ресничное тело, 6 — зрительный край, 7 — ресничный поясок, 8 — хрусталик, 9 — стекловидное тело, 10 — сетчатка, 11 — сосудистая оболочка, 12 — хрящевая часть волокнистой оболочки, 13 — волокнистая часть волокнистой оболочки
Рис. 2. Срез через стенку глазного яблока неподалеку от места вхождения зрительного нерва;
1 — сетчатка, 2 — сосудистая оболочка, 3 — волокнистая оболочка, 4 — слой зрительных волокон, 5 — слой ганглиозных клеток, 6 — внутренний сетчатый слой, 7 — внутренний зернистый слой, 8 — наружный сетчатый слой, 9 — наружный зернистый слой, 10 — наружная ограничивающая оболочка, 11 — слой палочек и колбочек, 12 — пигментный эпителий, 13 — хрящевая часть, 14 — волокнистая часть.
В том месте, где входит зрительный нерв, сетчатка образует вытянутый в длину сосочек зрительного нерва (papilla nеrvi орtiсi). Вдоль верхней половины глазного дна идет полоска в 1 —1, 5 мм ширины — центральная площадь сетчатки (area centralis rеtinае). В районе последней сетчатка достигает наибольшей толщины (около 0, 3 мм), тогда как около зрительного края она едва достигает 0, 1 мм. Ресничная и радужная части сетчатки вместе образуют ее слепой отдел (pars caeca). Первая из них находится около одноименного образования сосудистой оболочки, а вторая подстилает радужину изнутри. Отверстие зрачка закрывает хрусталик (lens crystallinа), достигающий у крупных (8 см длины) травяных лягушек 3, 25 мм толщины и 4 мм ширины. Это двояковыпуклое образование довольно сильно отличается от шара, причем передняя его сторона менее выпукла, чем задняя. Отношение оси хрусталика к его экваториальному поперечнику равняется 1, 14—1, 24. Хрусталик охвачен сумкой, переходящей в ресничный поясок (zonula ciliaris = zоnula Zinni). Последний прикрепляется своими многочисленными тонкими волоконцами к ресничному телу. Впереди хрусталика и радужины располагается передняя камера глаза (camera anterior), а сзади радужины — небольшая задняя (camera posterior). Обе содержат водянистую влагу (humor aquaeus). Все остальное пространство занимает обширное стекловидное тело (corpus vitreu m). Оно состоит из сетчатой основы (stroma vitreu m), жидкого содержимого (humor vitrеus) и поверхностной оболочки (membrana hyaloidеа).
Главными вспомогательными приспособлениями глаза являются глазные мускулы, слезный аппарат и веки. Собственно глазные мускулы могут быть разбиты на две группы в зависимости от выполняемой ими функции: одни вращают глазное яблоко, а другие тянут его вниз. Первая группа состоит из четырех прямых мускулов:
1) верхнего (musculus rectus superior),
2) нижнего (m. r. infеriоr),
3) переднего или срединного (m. r. anterior = m. r. mеdiаlis),
4) заднего или бокового (m. r. posterior = m. r. latеraIis) и двух косых—верхнего (m. obliquus superiоr) и нижнего (m. obi. inferior). К первым трем и нижнему косому подходят ветви глазодвигательного нерва, к заднему прямому—-отводящий и к верхнему косому—блоковой нерв. Три сильных мускула, рассматриваемые как порции единого втягивателя глазного яблока (musсlus retractor bulbi), обслуживаются отводящим нервом. Слезный аппарат (арparatus lacrimalis) лягушки состоит из Гардеровой железы (glandulа Harderi) и слезно-носового канала (ductus nаsolacrimalis). Тело Гардеровoй железы, располагающееся, в отличие от типичной слезной высших форм, в переднем (носовом) углу глазницы, имеет форму трехгранной пирамиды. Часть ее выводных протоков открывается самостоятельно, но большинство из них объединяется в один общий проток, открывающийся в полость нижнего мешка соединительной оболочки. Жирный секрет Гардеровой железы распределяется по поверхности глаза движениями мигательной перепонки (membrana nictitans). Слезно-носовой канал начинается двумя отверстиями изнутри нижнего века и идет в среднюю носовую полость. Верхнее веко (раlреbrа superior) представляет собой участок кожи головы, прикрывающий сверху глазницу. Свободный край верхнего века незначителен. Нижнее веко (palpebra inferior) представляет собой настоящую складку, состоящую из пигментированной кожи и прозрачного внутреннего листка. Мигательная перепонка (membrana nictitans) тонка и прозрачна. Когда глаз закрыт, видно, что она, по сути, представляет собой только видоизмененное продолжение нижнего века. Передний и задний углы верхнего края мигательной перепонки прикрепляются каждое небольшим сухожилием к волокнистому кольцу (annulus fibrosus periorbitalis), охватывающему глазницу. Благодаря этому втягивание глазного яблока автоматически влечет за собой задергиванне глаза мигательной перепонкой и наоборот. Последнему помогает также маленький мускул — опускатель мигательной перепонки (musculus depressor membranae nictitantis). Он располагается в заднем нижнем углу глаза и соединяется с верхней челюстной ветвью тройничного нерва.
Рис. 3. Глазные мускулы зеленой лягушки после удаления глазного яблока и слезной железы:
1— зрительный нерв, 2 — прямой верхний мускул, 3 — косой верхний, 4 — втягиватель глазного яблока, 5 — прямой задний, 6 — прямой нижний, 7 — прямой передний, 8—подниматель глазного яблока, 9 — косой нижний.
Рис. 4. Слезный аппарат зеленой лягушки. Часть кожи снята:
1 — мигательная перепонка, 2— верхнее веко, 3 — косой хрящ, 4 — боковая носовая железа, 5 — наружное носовое отверстие, 6 — внутренний листом нижнего века, 7 — слезно-носовой канал, 8 — верхнечелюстная кость.
Рис. 5. Голова самца травяной лягушки с отчетливым лобным пятном.
На воздухе глаз лягушки является близоруким (миопическим, порядка 5—8 диоптрий), а в воде — дальнозорким (гиперметропическим, порядка 16—25 диоптрий). Обычно принимают, что некоторая (не более 5 диоптрий) аккомодация глаза лягушки имеет место в результате передвижения хрусталика (действие ресничной мышцы). Однако некоторые исследователи вообще отрицают возможность у лягушки этого процесса. Во всяком случае, форма хрусталика у лягушки не меняется.
Между парными глазами лягушки находится непарный лобный орган (organon frontal е). Это небольшое (0, 12— 0, 15 мм) тельце, лежащее в коже собственно. К нему подходят через шов между лобо-теменными костями кровеносный сосуд и тоненький нерв. Последний соединяет лобный орган с крышей промежуточного мозга. Повидимому, это — рудимент непарного глаза (пинеального). Если допустить, что ныне лобный орган продолжает выполнять функцию светоощущения, то, во всяком случае, роль его ничтожна.
Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.
Скачать реферат:
Пароль на архив: privetstudent.com