К органу зрения, organum visits, относится глазное яблоко, bulbus oculi, и его вспомогательные органы, а также органы защиты, organa oculi acces-soria: веки, palpebrae, слёзный аппарат, apparatus lacrimalis, а также мускулатура глазного яблока, mm. bulbi. Глазное яблоко располагается в виде шарообразного органа в глазнице, или орбите, orbita, наружный край которой формируется лобной, скуловой и слёзной костями, а также орбитальная связка, ligamentum orbitale. Пространство между глазом и стенкой орбиты заполнено мышцами, приводящими в движение глаз, жировой тканью и слёзными железами. За исключением нескольких обусловленных селекцией пород, весь глаз у собак и кошек располагается внутри глазницы. Спереди глаз закрывается веком таким образом, что при нормально открытой глазной щели видна только роговица с лежащей за ней радужной оболочкой. У короткоголовых пород собак достаточно большая часть глазного яблока может лежать за пределами глазницы, поэтому при нормально открытой глазной щели может быть видна также передняя часть склеры.
Рис. 1. Формы век у собак различных пород и у кошки
1 зрачок; 2 роговица; 3 лимб, 4 склера; 5 верхнее веко с ресницами; 6 нижнее веко с ресницами; 7 третье веко; 8 медиальный угол глаза; 9 латеральный угол глаза
Глаза располагаются в орбитах таким образом, что их оси — наиболее короткие линии, соединяющие передний и задний полюса глаза, спереди расходятся. У кошек угол к оси тела составляет 20°, у собак, в зависимости от породы, — между 30° и 50° Бинокулярное поле зрения составляет у кошек около 120°, что обеспечивает хорошие условия для широкого обзора. Лучи света, которые проходят роговицу, хрусталик и стекловидное тело, попадают на внутренний слой стенки глаза, где трансформируются через фоторецепторы и фо-тотрансдукторы в нервные импульсы, которые по зрительному нерву идут или к ростральному холмику, colliculus rostralis среднего мозга, или через латеральное коленчатое тело, corpus geniculatum laterale промежуточного мозга к зрительной коре полушарий большого мозга, где они перерабатываются в образы. Функции радужной оболочки соответствуют таковым диафрагмы фотоаппарата, функции хрусталика — зумобъектива, фоторецепторов — телекамеры.
Строение глаза: Стенка глазного яблока, bulbus oculi, состоит из 3 концентрических слоев:
1. Наружная или фиброзная оболочка глаза, tunica fibrosa bulbi, состоит из белочной оболочки, склеры, sclera, которая рострально переходит в роговую оболочку, роговицу глаза, cornea,
2. Средняя или сосудистая оболочка глаза, tunica vasculosa bulbi, или uvea, состоит кг собственно сосудистой оболочки, chorioidea, ресничного, или цилиарного тела, corpus ciliare, и радужной оболочки, iris.
3. Внутренняя оболочка глаза, tunica interna bulbi, или сетчатка, retina, состоит из светочувствительной части, pars optica, и нечувствительной к свету слепой части, pars caeca, которая покрывает ресничное тело и радужку как pars ciliaris, или, соответственно, pars iriadica. При формировании радужки и непосредственно прилегающего к ней сзади хрусталика, lens oculi, который прикрепляется к ресничному телу с помощью поясковых волокон, fibrae zonulares, образуются 3 камеры:
1. Передняя камера глаза, camera antrior bulbi, между роговицей и радужкой;
2.Задняя камера глаза, camera posterior bulbi, между задней частью радужки, с одной стороны, и хрусталиком с поясковыми волокнами и ресничным телом, с другой стороны.
Рис. 2. Эмбриональное развитие: глазной бокал 1 наружный и внутренний слой сетчатки; 2 n. opticus; 3 стекловидное тело с a. hyaloidea; 4 хрусталик с передним эпителием роговицы и задним эндотелием роговицы; 8 камера глаза; 9 ресничное тело; 10 собственно сосудистая оболочка; 11 склера; 12 конъюнктивальный мешок; 13 стык век; 14 наружные мышцы глаза
3. Стекловидное тело, corpus vitreum, в стекловидной камере, camera vitrea bulbi. С ростральной стороны этих структур располагается хрусталик и поясковые волокна, с остальных сторон они окружены сетчаткой.
Располагающиеся в орбите наружные мышцы обеспечивают движение глаза, слёзные железы увлажняют и питают роговицу, а веки обеспечивают механическую защиту.
РАЗВИТИЕ
Сетчатка формируется из переднего мозга. При выпячивании передней стенки мозга образуется глазной пузырь, стенка которого растёт через мезенхиму к поверхностной эктодерме, где индуцируется развитие хрусталика. Путём суживания глазного пузыря на месте его возникновения, формируется стебелёк глазного пузыря, в то время как стенка глазного пузыря впереди утолщается и впячивается. При этом формируется двухслойный глазной бокал. Во внутреннем слое, stratum nervosum, клетки дифференцируются на фоторецепторные нервные клетки. Нейриты нервных клеток, которые лежат у полости этого глазного бокала, прорастают через стебелёк, который к этому времени становится ножкой глазного бокала и производит клетки глии в промежуточный и средний мозг, причём у кошек 65%, а у собак 75% волокон (De Lahunta, 1983) от обоих глаз пересекаются в chiasma opticum. Наружный слой глазного бокала дифференцируется в пигментный слой, stratum pigmentosum. В переднем отделе глаза оба эти слоя превращаются в слепую часть сетчатки, pars caeca retinae, и покрываются формирующимися из окружающей мезенхимы радужкой и ресничным телом. Возникающие при впячивании участки отгиба прилегают к зрачковому краю радужки. Из клеток наружного слоя формируются, кроме того, обе мышцы радужки, сфинктер и расширитель зрачка, m. sphincter pulillae et m. dilatator pupillae.
Рис. 3. Разрез по сагиттальной плоскости глазного яблока
А наружная оболочка глаза: 1 склера с 1 ’ продырявленное поле склеры, area cribrosa sclerae; 2 венозное сплетение склеры, plexus venosus sclerae; 3 роговица; 4 передний эпителий роговицы; 5 задний эндотелий роговицы
В средняя оболочка глаза: 7 собственно сосудистая оболочка с отражательной пластинкой, tapetum lucidum, в дорсальной половине глазного яблока; 8 ресничное тело; 9 m. ciliaris; 10 поясковые волокна; 11 радужная оболочка; 12 зрачок; 13 m. sphincter pupillae; 14 m. dilatator pupillae; 15 передний эндотелий радужки; 16 радужно-роговичный угол; 17 пространства Fontana; 18 передняя камера глаза; 19 задняя камера глаза; 20 стрелками показано движение жидкости глаза С внутренняя оболочка глаза: 21 зрительная часть сетчатки (pars optica retinae) с 22 пигментным слоем, stratum pigmentosum (малопигментированный в дорсальной половине дна); 23 диск зрительного нерва, discus nervi optici (сосок); 24 зрительный нерв; 25 зазубренный край сетчатки, ora serrata; 26 ресничная часть, pars ciliaris и 27 радужная часть, pars iridica слепой части сетчатки (pars caeca retinae)
D хрусталик: 28 волокна хрусталика; 29 передний эпителий хрусталика; 30 капсула хрусталика Е капсула Тенона; F внутриглазничное жировое тело (ретробульбарная жировая ткань); G верхнее веко; Я нижнее веко; I третье веко; 31 конъюнктива; 32 свод конъюнктивы (fomix conjunctivae)
Формирование хрусталика происходит при возникновении хрусталиковой пластинки при срастании глазного пузыря с поверхностной эктодермой. Хрусталиковая пластинка при дальнейшем развитии отделяется от поверхности в виде хрусталикового пузырька и перемещается в глубину. Эпителиальные клетки задней поверхности становятся хрусталиковыми волокнами, в то время как эпителиальные клетки передней поверхности формируют однослойный эпителий. Вследствие митотического деления клетки перемещаются радиально к экватору. Все клетки, которые достигают экватора хрусталика, вытягиваются, становясь хрусталиковыми волокнами. При этом хрусталик увеличивается в размере. Хрусталиковые волокна не могут резор-бироваться, удаляться или замещаться. У клеток переднего хрусталикового эпителия сохраняется способность присоединяться к экватору в виде новых волокон.
Части средней оболочки глаза — собственно сосудистая оболочка, ресничное тело и поясковые волокна, а также радужная оболочка с её передним эндотелием, наружной оболочки — склера и роговица с её задним эндотелием, развиваются из мезенхимальных клеток, окружающих глазной бокал. Передний эпителий роговицы возникает из поверхностной эктодермы при формировании века глаза. В процессе эмбрионального развития сосудистое снабжение обеспечивается стекловидной артерией, a. hyaloidea, а после возникновения средней глазной оболочки — ресничными артериями, аа. ciliares. При формировании глазного бокала и его ножки в период возникновении глазной щели плода а. hyaloidea проникает с вентральной стороны от входа зрительного нерва и прорастает к задней поверхности хрусталика. Своими многочисленными ветвями (De Schaepdrijver et al., 1989b) она вакуляризирует развивающийся хрусталик и соединяется с волокнами радужной оболочки. Ещё до рождения происходит её обратное развитие; хрусталик и стекловидное тело поэтому не имеют сосудов. В возникновении стекловидного тела, которое состоит преимущественно из воды, гиалуроновой кислоты и коллагеновых волокон, участвуют мигрирующие вместе с a. hyaloidea мезенхимальные клетки, а в сетчатке также клетки глии.
Первые стадии развития рано различимы: образование глазных пузырей, например, на 17 день у собак и от 14 дня у кошек. Формирование века до открытия глазной щели продолжается у собак примерно до 14 дней, у кошек — до 9 дня после рождения. Способность видеть достигается прежде всего через формирование клеток сетчатки до нормально функционирующей системы (у собак между 16 и 35 днями после рождения).