собственно сосудистая оболочка
Собственно сосудистая оболочка глаза, chorioidea, — задняя часть средней оболочки глазного яблока. Эта оболочка содержит многочисленные сосуды. В оболочке различают 5 слоёв: наружный — lamina suprachorioidea, далее идут stratum va4ulosum, tapetum lucidum, lamina chorioideocapillaris и внутренний — complexus basalis.
Надсосудистая пластинка, lamina supra chorioidea, состоит из пигментированной соединительной ткани и является тонким слоем, соединяющим собственно сосудистую оболочку глаза и склеру. В этом слое проходят нервы, которые иннервируют m. ciliaris. Сосудистый слой, stratum vasculosum (De Schaepdrijver, 1993), содержит преимущественно артерии и вены. Артерии, так же как и вены, часто образуют анастомозы. Сосуды разветвляются в глубине в капиллярную сеть, которая в совокупности называется сосудисто капиллярной пластинкой, lamina chorioideocapillaris. Последняя отграничена от наружного листка сетчатки пигментным слоем, stratum pigmentosum, который состоит из коллагеновых и эластических волокон. Питание рецепторных клеток (палочко- и колбочко-несущих нейронов) сетчатки осуществляется не сосудами сетчатки, а капиллярами сосудисто-капиллярной пластинки через клетки stratum pigmentosum сетчатки.
Отражательная пластинка (зона), tapetum lucidum, занимает в виде трёхугольной пластинки примерно верхнюю половину задней части глаза, дна, fundus. Отражательная зона располагается между сосудисто-капиллярной пластинкой и сосудистым слоем и состоит из слоёв специализированных отражательных клеток, у собак их до 15, у кошек — до 30. Отражательная зона (Bergmanson Townsend, 1980, Hebei, 1971) в центральной части толще, а к периферии тоньше, и может формироваться в этой области только из одного слоя. Отражательные клетки н виде кирпичей, плотно прилегающих друг к другу. Сосуды, которые внедряются в отражательную зону, окружены небольшим количеством соединительной ткани. На поперечном разрезе отражательные клетки всегда прямоугольные. Высота их составляет 4—5 μm, в продольном разрезе — многоугольные. Цитоплазма отражательных клеток заполнена палочковидными структурами, которые у кошек содержат большое количество рибофлавина, у собак - цинка. Толщина этих "палочек” составляет 0. 09- 0. 14 μm, длина - 3—5 μm. Они лежат в клетках в виде решетки, но всегда располагаются параллельно к поверхности сетчатки. От этих палочек отражается свет, поэтому лучи света попадают на фоторецепторы сетчатки прямо или опосредованно путём отражения. Считается, что отражательная способность этой зоны способствует улучшению зрения при слабом освещении, например, в сумерки. Stratum pigmentosum сетчатки содержит небольшое количество пигмента в области, где он покрывает отражательную зону.
Рис. 9. Сосуды собственно сосудистой оболочки глаза, ресничного тела, радужной оболочки и сетчатки (левый глаз)
А наружная оболочка глаза: 1 склера; 2 роговица; 3 лимб В средняя оболочка глаза: 4 stratum vasculosum и 5 lamina chorioideocapillaris, которая снабжается с назальной и височной сторон a. ciliaris posterior longa; 6 ресничное тело; 7 радужная оболочка; 8 ветви аа. ciliares anteriores, 9 большой артериальный круг радужной оболочки (circulus arteriosus iridis major); 10 vv. vorticosac С внутренняя оболочка глаза, сетчатка: 11 зрительный нерв; 12 аа. ciliares posteriores breves; 13 артериальный круг зрительного нерва (circulus arteriosus nervi optici) (сосудистый круг Цинна); 14 артерии сетчатки; 15 v. nasalis retinae superior; 16 v. nasalis retinae inferior; 17 венозная дуга; 18 vv. ciliares posteriores breves
СЕТЧАТКА
Двухслойная сетчатка, retina, которая представляет собой производное головного мозга (Dowling, 1987), выстилает стенку глазного яблока, за исключением передней части радужной оболочки и зад ней части роговицы. Та часть, которая покрывает заднюю часть радужки, pars iridica, а также ресничное тело, pars ciliaris, и достигает ora serrata (зазубренный край стечатки), обозначается как слепая часть сетчатки, pars caeca retinae. Она лишена структур, обеспечивающих зрительной части сетчатки, pars optica retinae, возможность восприятия и преображения света в нервные импульсы.
Наружный слой как в слепой части, так и в зрительной пигментирован, stratum pigmentosum. В задней верхней половине глаза, где этот слой покрывает отражательную зону, он малопигментирован. При попадании лучей света на отражательную зону, он освещается. Пигментированная, не освещаемая область дна глаза носит название tapetum nigrum.
Внутренним слоем сетчатки в области pars caeca является однослойный кубический эпителий. В области pars optica этот слой развивается до нервного слоя, stratum nervosum, в котором при рассмотрении его снаружи вглубь выделяют следующие слои:
1. Слой палочек и колбочек лежит на пигментном эпителии, sratum pigmentosum. Соединеннее ними, вероятно, происходит за счёт осмотического соотношения давлений. Палочки и колбочки — рецепторы, имеющие способность трансформировать частицы света в нервные импульсы. Палочки отвечают за светоощущение, колбочки — за цветоощущение.
2. Наружный ядерный (нуклеарный) слой (1 нейрон) построен телами зрительных (фоторецепторных) клеток.
3. В наружном сетчатом слое происходит соединение аксонов фоторецепторных нейронов с биполярными ассоциативными клетками, чьи тела лежат
4. во внутреннем ядерном (нуклеарном) слое (2 нейрон).
5. Внутренний сетчатый слой состоит из сплетения отростков клеток с синаптическими соединениями между биполярными ганглиозными клетками внутреннего нуклеарного слоя и мультинолярными ганглиозными клетками, чьи тела вместе с астроцитами находятся в
6. слое ганглиозных клеток (3 нейрон). Нейриты этих мультиполярных ганглиозных клеток формируют
7. слои нервных волокон. Нейриты покидают сетчатку в виде зрительного нерва, nervus opticus. Место выхода n. opticus — округлая ограниченная плоскость, discus nervi optici, которая, как пра-вило, у кошек и собак располагается несколько вентральнее заднего полюса глаза. Слой нервных волокон у стекловидного тела ограничен внутренней пограничной мембраной, Stratum limitans internum. Этот слой состоит из базальной мембраны, а также отростков клеток Мюллера, ядра которых вместе с ядрами амакринных клеток и горизонтальных клеток располагаются во внутреннем нуклеарном слое. Зона между слоем палочек и колбочек и наружным нуклеарным слоем называется наружная пограничная мембрана, stratum linntans externum, в которой фоторецепторные клетки формируют прочные соединения
Рис. 10. Строение стенки глазного яблока
a) разрез дорсальной половины дна А склера В собственно сосудистая оболочка: 1 stratum vasculosum; 2 tapetum lucidum; 3 lamina chorioideocapillaris; 4 complexus basalis С сетчатка: 5 stratum pigmentosum; 6 слой палочек и колбочек; 7 наружный нуклеарный слой (1 нейрон); 8 наружный сетчатый слой; 9 внутренний нуклеарный слой (2 нейрон); 10 внутренний сетчатый слой; 11 слой ганглиозных клеток (3 нейрон); 12 слой нервных волокон; 13 stratum limitans externum; 14 stratum limitans internum; 15 артериальные и 16 венозные сосуды; 17 капилляры D рыхлая соединительная ткань Е капсула Тенона (vagina bulbi) F жировая ткань
b) схематическое изображение клетки tapetum lucidum
Плазматическая мембрана представлена в виде прозрачной мембраны, в передней и правой частях — поверхности разреза. Ядро занимает высоту клетки, цитоплазма заполнена палочками, которые соединяются в пучки в различных направлениях, но всегда параллельно к поверхности сетчатки. Это плоские клетки в виде кирпичей (zonulae adhaerentes) с отростками клеток Мюллера.
Рис. 11. Кровеносные сосуды собственно сосудистой оболочки. Кролик (Van der Zvpen, 1993)
1 капилляры в lamina chorioideocapiIlaris; 2 приходящие и отходящие сосуды: stratum vasculosum
Центральное поле, area centralis — область лучшего зрения. У людей соответствует хорошо ограниченной центральной ямке, fovea centralis. Area centralis у собак и кошек, как и у других домашних млекопита-ющих, не ограничено ни на микро-, ни на макроуровне. Число наточек и колбочек, а также ганглиозных клеток в area centralis больше, чем в других областях (Krinkeet al., 1979). В области area centralis проходит — это особенно касается кошек — небольшое количество сосудов сетчатки.