Кроме индивидуальных названий 12 пар черепных нервов, nervi craniales, они также обозначаются римскими цифрами с I по XII по ходу их через черепную коробку от ее ростральной части к каудальной.
Чувствительными нервами являются обонятельные нервы, nn. olfactorii (I), зрительный нерв, п. opticus (II) и равновесно-слуховой (преддверно-улитковый) нерв, n. vestibulocochlearis (VIII). Эти нервы описаны с соответствующими органами чувств.
Иннервация мышц глаза осуществляется при взаимодействии трех нервов, которые идут к наружным мышцам глазного яблока и способствуют осуществлению им движений. Этими нервами являются: глазодвигательный нерв (n. oculomotorius), блоковый нерв (n. trochlearis) и отводящий нерв (n. abducens). Глазодвигательный нерв дополнительно содержит и иннервирует парасимпатическими волокнами ресничную мышцу (m. ciliaris) и сфинктер зрачка (m. sphincter pupillae), находящиеся во внутренней части глазного яблока.
Глазодвигательный нерв, n. oculomotorius (III), выходит вентрально из ножек большого мозга. Его волокна начинаются от двигательного ядра (nucleus motorius nervi oculomotorii) и парасимпатических ядер глазодвигательного нерва (nuclei parasympathici nervi oculomotorii) в дорсолатеральной области крыши ножек среднего мозга (tegmentum mesencephali). Вместе с глазничным нервом (n. ophthalmicus), а также блоковым и отводящим через глазничную щель (fissura orbitalis) достигает орбиты глаза и разделяется на дорсальную и вентральную ветви. Дорсальная ветвь (ramus dorsalis) идет со своими ответвлениями в дорсальную прямую мышцу глаза (m. rectus dorsalis), а также подниматель верхнего века (m. levator palpebrae superioris), в основание их возникновения. Также, дорсальная ветвь иннервирует мышцу — оттягиватель глазного яблока (m. retractor bulbi), кроме его латеральной части. Вентральная ветвь (ramus ventralis) разветвляется в медиальной (m. rectus medialis) и вентральной прямых мышцах (m. rectus ventralis), а также вентральной косой мышце (m. obliquus ventralis). Преганглио-нарные парасимпатические волокна для ресничной мышцы и сфинктера зрачка переключаются в ресничном ганглии, ganglion ciliare.
Блоковый нерв, n. trochlearis (IV), развит меньше, чем остальные черепные нервы. Выходит между задним краем четверохолмия и передним краем мозгового паруса. Волокна блокового нерва идут от ядра блокового нерва (nucleus motorius nervi trochleari) в крыше ножек среднего мозга, но перед выходом образует перекрест блоковых нервов (decussatio nervorum trochlearium). Сначала, при ходе у передних ножек мозжечка, нерв расположен близко к краю намета мозжечка в твердой оболочке. Далее он располагается вентрально около глазничного нерва, с которым проходит глазничную щель и идет в орбиту. Вдоль медиальной стенки орбиты он подходит к дорсальной косой мышце глаза.
Рис. 1. Полусхематическое изображение нервов головы собаки (по Seiferle, 1992) и кошки II зрительный нерв; III глазодвигательный нерв, 1 дорсальная ветвь, 1' вентральная ветвь; IV блоковый нерв; V тройничный нерв, V’ глазничный нерв, 2 лобный нерв; 3 слезный нерв; 4 носоресничный нерв, 4' решетчатый нерв, 4” длинный ресничный нерв, 4’” подблоковый нерв; V’ ’ верхнечелюстной нерв, 5 скуловой нерв, 5' скулолицевой нерв, 5” скуловисочный нерв, 5'”ветвь к слезной железе; 6 подглазничный нерв, 6' наружные носовые ветви, 6” внутренние носовые ветви; 6'” верхние губные ветви; 7 крылонебный нерв; 8 малый небный нерв; 8' большой небный нерв; 9 каудальный носовой нерв, 9' альвеолярные ветви; V’” нижнечелюстной нерв, 10 жевательный нерв; 10' глубокие височные нервы, 10” нерв большой жевательной мышцы; 11 крыловидный нерв; 12 щечный нерв; 13 височно-ушной нерв, 13' каудальная ветвь (nn. auriculares rostrales), 13" ростральная ветвь (ramus transversus faciei); 14 язычный нерв; 15 нижний альвеолярный нерв, 15' подбородочные ветви; 16 челюстно-подъязычный нерв; VI отводящий нерв; VII лицевой нерв, 17 внутренняя ушная ветвь; 18 каудальный ушной нерв; 19 ветвь двубрюшной мышцы; 20 векоушной нерв, 20' ростральная ушная ветвь, 20” скуловая ветвь, 20'” ростральное ушное сплетение; 21 дорсальная щечная ветвь, 21' вентральная щечная ветвь; 22 шейная ветвь; 23 барабанная струна; IX языкоглоточный нерв, 24 глоточная ветвь, 24' язычная ветвь; X блуждающий нерв, 25 глоточная ветвь, 25' краниальный гортанный нерв; XI добавочный нерв, 26 дорсальная ветвь, 26' вентральная ветвь; XII подъязычный нерв, 27 язычная ветвь, 27' краниальная часть шейной петли, ansa cervicalis
Отводящий нерв, n. abducens (VI) возникает латерально от пирамид из трапециевидного тела. Его волокна начинаются от ядра отводящего нерва (nucleus motorius nervi abducentis). Вентрально он пересекает мост в ростральном направлении, располагается латерально от глазничного нерва и проходит вместе с ним и двумя другими нервами к мышцам глаза через глазничную щель в орбиту. Отводящий нерв иннервирует латеральную прямую мышцу глаза (m. rectus lateralis), а также латеральную часть m. retractor bulbi.
Рассматриваемые 4 черепных нерва имеют кроме двигательных волокон для мускулатуры также чувствительные волокна для кожи и слизистых оболочек головы. Поэтому на этих нервах имеются также чувствительные ганглии, которые, как и спинномозговые ганглии спинномозговых нервов, лежат за пределами центральной нервной системы.
Тройничный нерв (n. trigeminus) (V) включает глазничный нерв, n. ophthalmicus (V1), верхнечелюстной нерв, n. maxillaris (V2) и нижнечелюстной нерв, n. mandibularis (V3). Два первых нерва только чувствительной природы, и только нижнечелюстной нерв имеет двигательные волокна для жевательной мускулатуры. Тройничный нерв отдает чувствительные волокна для большей части кожи головы, слизистых оболочек ротовой и носовой полостей, иннервирует глаз и конъюнктиву, а также отдает ветви к зубам и периодонту.
На месте возникновения тройничного нерва латерально от моста можно различить более выраженный чувствительный корень, radix sensoria, и менее выраженный двигательный корень, radix motoria. Оба корня появляются через отверстие на медиальной части височной кости. В этой области расположен в особом углублении твердой оболочки тройничный ганглий, ganglion trigeminale, от которого отходят передние части трех ответвлений тройничного нерва: глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы. В черепной полости нижнечелюстной нерв направлен ростролатерально и выходит через овальное отверстие (foramen ovale). Верхнечелюстной нерв проходит в боковой стенке кавернозного синуса (sinus cavernosus) через круглое отверстие (foramen rotundum), а глазничный нерв вместе с глазодвигательным, блоковым и отводящим нервами проходит сбоку от гипофиза до глазничной щели (fissura orbitalis), заключенным в твердую оболочку.
Глазничный нерв, n. ophthalmicus (VI) разделяется при проходе через глазничную щель на 3 ветви: лобный, слезный и носоресничный нервы. Лобный нерв, n. frontalis проходит с медиальной стороны начальную часть глазных мышц, а далее — по дорсальному краю костной орбиты — периорбиту. Его ветви иннервируют кожу и слизистую оболочку верхнего века, а также кожу и переднюю часть лба. Слезный нерв, n. lacrimalis, тонкий, часто формирует с лобным нервом один общий ствол и идет до входа в слезную железу по латеральному краю дорсальной прямой мышцы глаза. Выраженный носоресничный нерв, n. nasociliaris, отходит от латеральной части зрительного нерва в дорсальном направлении через m. retractor bulbi и разделяется еще до достижения медиальной стенки орбиты на подблоковый нерв, n. infratrochlearis, и решетчатый нерв, п. ethmoidalis. При ходе вдоль зрительного нерва, носоресничный нерв отдает 1 или несколько длинных ресничных нервов (пп. ciliares longi) к задней поверхности глазного яблока, которые вместе с короткими ресничными нервами (nn. ciliares breves) склеры проходят около входа зрительного нерва. Подблоковый нерв, n. intratrochlearis (-/4), идет к медиальному углу глаза, отдает ветви к конъюнктиве, слезной железе и третьему веку. Кожные ветви идут по медиальному краю глаза в верхнее и нижнее веко, а также нижнюю часть спинки носа. Решетчатый нерв, n. ethmoidalis проходит у кошек через единое, а у собак двойное решетчатое отверстие (foramen ethmoidale) в черепную полость. Там нерв проходит между костью и твердой оболочкой к пластинке решетчатой кости и переходит вместе с волокнами обонятельного нерва в носовую полость. Решетчатый нерв иннервирует несколькими ветвями, несущими чувствительные волокна, слизистую оболочку носа и в значительной степени выраженными латеральной и медиальной носовыми ветвями (ramus nasalis lateralis et me-dialis) слизистую оболочку дорсальной части носовой полости до носового зеркала.
Верхнечелюстной нерв, n. maxillaris (V2), после прохода через круглое отверстие достигает крылонебной ямки (fossa pterygopalatina), лежащей вентрально от орбиты. У собак перед этим нерв проходит через передний участок крылового канала, canalis alaris. Сначала верхнечелюстной нерв делится на скуловой нерв, n. zygomaticus, который идет через периорбиту по латеральной поверхности глазных мышц и разделяется на скуловисочную, ramus zygomaticotemporalis, искулоли цевую ветви, ramus zygomaticofacMlis, (-/5). Скуловисочная ветвь отдает в периорбите несколько ветвей с парасимпатическими волокнами из крылонебного ганглия к слезной железе и достигает конечными ветвями у собак области, лежащей каудаль-нееорбитальной связки, ligamentuin orbitale, a y кошек - каудальнее скулового отростка, processus zygomaticus лобной кости, латеральную часть верхнего и нижнего века, а также кожу в области темени и виска. Скулолицевая ветвь проходит иериор-биту у латерального угла глаза, а затем идет через дорсальную часть массетера. Посередине между круглым и верхнечелюстным отверстиям и под острым углом к вентральной поверхности верхнечелюстного нерва скулолицевая ветвь отдает крылонебный нерв, n. pteryyopalatinus. Этот нерв далее разделяется на 3 части: большой небный нерв (n. palatinus major), малый небный нерв (n. palatinus minor) и каудальный носовой нерв (n. nasal is caudal is). 1 или несколько этих нервов могут также отделяться уже от верхнечелюстного нерва. На крылонебном нерве располагается крылонебный парасимпатический ганглий (ganglion pterygopalatinum). Большой небный нерв сопровождает a. palatina major через небный канал и идет в твердое небо на уровне середины расстояния между зубами и срединной плоскостью рострально. Его вегви разветвляются в слизистой оболочке твердого неба и соединяются в области небной щели, fissura palatina с концевыми ветвями носового каудального нерва. Малый небный нерв сопровождает одноименную артерию между верхней челюстью медиальной крыловидной мышцы, и m. pterygoideus medialis, и иннервирует слизистую оболомку обеих сторон небной занавески Каудальный носовой нерв проходит через клинонебиое отверстие foramen sphenopalatinum в носовую полость и разветвляется в слизистой оболочке носовой перегородки, вентральной и средней носовой раковинах, а также верхнечелюстной карман, recessus maxillaris. При соединении с концевой частью большого небного нерва формируется носонебный нерв (n. nasopalatinus), который иннервирует слизистую оболочку каудально от резцов верхней челюсти. Подглазничный нерв, n. infraorbitalis, является наиболее мощной ветвью верхнечелюстного нерва и продолжает его направление. Он проходит через верхнечелюстное отверстие в подглазничный канал, canalis infraorbitalis. Большая часть его волокон оставляет, этот канал через подглазничное отверстие, foramen infraorbitale, и иннервирует в виде верхних губных ветвей (rami labiales superiores) и наружных исковых ветвей (rami nasales exterm) кожу и слизистую оболочку верхней губы на уровне и впереди 4 премоляра, а также кожу боковой и дорсальной частей носа до его кончика. Внутренние носовые вет вы (rami nasales interni) достигают по краю носовых отверстий преддверие носа. Перед входом подглазничного нерва в canalis infraorbitalis он разветвляется для иннервации задних коренных зубов и их периодонта, отдавая каудальные верхние альвеолярные ветви, rami alveolares superiores caudales, и проходит через несколько отверстий в верхней челюсти. В области canalis infraorbitalis подглазничный нерв отдает средние верхние альвеолярные ветки, rami alveolares superiores medii для иннервации передних коренных зубов, а для иннервации клыков и резцов остается часть подглазничного нерва рострально от canalis infraorbitalis внутри верхней челюсти и резцовой кости.
Рис. 2. Поверхностные нервы и сосуды головы собаки (по Seiferle, 1992 )
а большая жевательная мышца (m. masseter); b наротидорановинная мышца (m. parotidoauricularis); с круговая мышца глаза, с’ латеральный подниматель угла глаза (m. retractor anguli oculi lateralis), с” медиальный подниматель угла глаза; d двубрюшная мышца; е подъязычно-челюстная мышца; f плечеголовная мышца; g, g’ скуловая мышца; h щечная мыщца; i носогубной подниматель; k лобно-щитковая мышца (m. frontiscutularis); l слюнная скулорановинная мышца (m. zygomaticoauricularis); m околоушная слюнная железа; п нижнечелюстная железа; о нижнечелюстные лимфоузлы; р основание ушной раковины; q скуловая дуга, г проток околоушной слюнной железы 1 векоушной нерв, 1’ его ростральная ушная ветвь, 1" его скуловая ветвь; 2 скуловисочная ветвь (ramus zygomaticotemporalis); 3 лобный нерв; 4 подблоковый нерв; 5 скулолицевая ветвь (ramus zygomaticofacial is); 6 подглазничный нерв; 7 поперечная ветвь лица (ramus transversus faciei) векоушного нерва; 8, 8' дорсальная щечная ветвь; 9 щечный нерв; 10 вентральная щечная ветвь; 10' шейная ветвь лицевого нерва; 11 лицевой нерв; 13 артерия верхней губы (a. labialis superior); 14 подглазничная артерия; 15 боковая артерия носа (a. lateralis nasi); 16 поверхностная височная артерия (a. temporalis superficialis); 17, 17' ветви каудальной ушной артерии (a. auricularis caudalis), 18 наружная яремная вена (v. jugulans externa); 19 верхнечелюстная вена (v. maxillaris); 20 язычно лицевая вена (v linguofacialis); 21 лицевая вена (v facialis); 22 подъязычная дуга (arcus hyoideus); 23 лицевая вена, 24 поверхностная щечная артерия (a. malaris)
Рис. 3. Нервы головы немецкой овчарки, глубокий слой; после удаления левой ноловинм нижней челюсти (по Seiferle, 1992)
а поверхность разреза височной мышцы; b медиальная крыловидная мышца; с шилоязычковая мышца (m. styloglossus); d подбородочно-язычная мышца (m. genioglossus); е подбородочно-подъязычная мышца (m. geniohyoideus); f челюст-но-подъязычная мышца (m. mylohyoideus); g подъязычно-язычная мышца (m. hyoglossus); h грудино-подъязычная мышца; i каудальная часть двубрюшной мышцы; k щитовидно-подъязычная мышца (m. thvreohvoideus); I подъязычно-глоточпая мышца (m. hyopharyngeus); m грудино-шитовидная мышца; n щитовидно-глоточная мышца (m. thyreopharvngeus); о кольцевидно-щитовидная (m. cricothyroideus); р грудино-затылочная мышца; q ключично-шейная мышца (m. cleidocervicalis); r щитовидная железа; s нижнечелюстная ямка (fossa mandibularis челюстного сустава)
1 блоковый нерв; 2 юбный нерв; 3 вентральная ветвь глазодвигательного нерва; 4 скуловисочная ветвь, 4' скулолицевая ветвь скулового нерва; 5 слезный нерв 6 подглазничный нерв; 7 крылонебный нерв; 8 нижнечелюстной нерв; 9 глубокий височный нерв, 10 нерв жевательвой большой мышцы; 11 щечвый нерв; 12 язычный нерв; 12' подъязычный нерв, 12" язычные ветви, 13 нижний альвеолярный нерв; 14 челюстно-подъязычный нерв; 15 крыловидный нерв; 16 барабанная струна; 17 височно-ушной нерв, 18 лицевой нерв; /9 каудальный ушной нерв; 20 ввутревняя ушная ветвь; 21 его ушной нерв, 21' его ростральная ушная ветвь, 21” его скуловая ветвь; 22 дорсальная щечная ветвь; 23 вентральная щечная ветвь, 23' шейная ветвь; 24 двубрюшная ветвь; 25 подъязычный нерв, 25' его вентральная, 25” его дорсальная соединительная ветвь с 1 шейным нервом - шейная петля (ansa cervicalis); 26 вевтральная ветвь 1 шейного нерва; 27 вентральная ветвь 2 шейного нерва; 27' большой ушной нерв (n. auricularis magnus); 28 вагосим-патический ствол (truncus vagosympathicus); 29 краниальный гортанный нерв; 30 возвратвый гортанный нерв; 31 добавочный нерв; 32 общая сонная артерия; 37 язычная артерия; 38 лицевая артерия; 39 верхнечелюстная артерия; 40 поверхностная височная артерия; 41 ростральная глубокая височная артерия, 42 подъязычная вена; 43 подъязычная дуга (arcus hyoideus)