ЗРИТЕЛЬНЫЙ НЕРВ, ЗРИТЕЛЬНЫЙ ПУТЬ И ЗРИТЕЛЬНЫЙ РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПУТЬ
Зрительный нерв, n. opticus, содержит нейриты от мультиполярных ганглиозных клеток, которые собираются в discus nervi optici и после прохождения через lamina cribrosa sclerae окружаются миели-новым слоем. Зрительный нерв, который представляет свободно лежащий нервный путь мозга, окружён мозговыми оболочками, pia mater, arachnoidea и dura mater. Dura mater проходит в склеру. Также и клетки глии соответствуют таковым в мозге. Зрительный нерв окружает между стенкой глазного яблока и foramen opticum область, в которой он покидает орбиту. В черепной полости зрительные нервы обеих сторон встречаются, формируя перекрёст зрительных нервов, chiasma opticum, и посылают волокна в зрительные тракты, tractus optici, с каждой стороны. Число волокон, которые пересекаются в chiasma opticum, у кошек составляет 65%, у собак 75%, и значительно зависит от положения глаза; чем более расходятся оси глаза, тем больше волокон пересекается, причём, в основном, пересекаются волокна от назальной части глаза. От tractus opticus отходит примерно 80% волокон в corpus geniculatum laterale (De Lahunta, 1983), переключается и достигает в виде radiatio optica зрительного центра коры большого мозга. Первые 3 нейрона — наружные и внутренние нуклеарные клетки и ганглиозные клетки сетчатки — формируют периферический зрительный путь. 4 нейрон с расположением ганглиозно-клеточного тела в corpus geniculatum laterale формирует центральный зрительный путь.
Около 20% волокон tractus opticus проходят в nucleus praetectalis в colliculus rostralis среднего мозга, причём часть пересекающихся нервных волокон — у кошек 85% — значительно больше, чем часть непересекающихся волокон. Эти нервные волокна формируют вместе с волокнами, которые идут от corpus geniculatum laterale и зрительной коры, афферентную часть зрительного рефлекторного пути. Эфферентная часть зрительного рефлекторного пути формируют парасимпатические и симпатические волокна. Для парасимпатической части возбуждение от предтек-тального ядра, nucleus praetectalis рострально передаётся к добавочному глазодвигательному ядру, nucleus oculomotorius accessorius. От него идут парасимпатические и двигательные волокна n. oculomotorius для переключения на 2 нейрон к ресничному ганглию, ganglion ciliare. Нейриты по-стганглионарных волокон проходят в виде nn. ciliares breves к глазу и иннервируют m. sphincter pupillae и m. ciliaris. Симпатическая часть зрительного рефлекторного пути проходит от nucleus praetectalis до 1 —3 грудных сегментов спинного мозга. Возникающие из этой области симпатические волокна переключаются в краниальном шейном ганглии симпатического ствола, доходят вместе с парасимпатическими волокнами до зрительного рефлекторного пути глаза и иннервируют m. dilatator pupillae.
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА
Оптимальное зрение обеспечивается только тогда, когда оптимально отрегулирован размер зрачка (адаптация свет-темнота) и изгиб хрусталика (аккомодация близость-дальность).
Зрачковый рефлекс
Падающий на сетчатку свет вызывает сужение зрачка; в темноте — а также при интенсивном чувствительном раздражении организма, например, боли — его расширение. Афферентные участки этой рефлекторной дуги представляют те зрительные волокна, которые заканчиваются в nucleus praetectalis. Эфферентные части формируют парасимпатические волокна, которые при стимуляции вызывают сокращение m. sphincter pupillae — а вместе с тем и сужение зрачка. Торможение этих волокон приводит к ослаблению m. sphincter pupillae, а вместе с тем и расширение зрачка. Кроме того, вероятно, при активации симпатической части рефлекторной дуги m. dilatator papillae сокращается, и зрачок открывается. При активности симпатической части, например, при страхе, зрачок широко открывается.
Рефлекс аккомодации
Рефлекторная дуга у собак и кошек из-за шарообразной формы хрусталика имеет небольшое значение. Форма хрусталика обусловливает хорошее зрение вблизи у этих видов животных.
Аккомодация осуществляется через сокращение m. ciliaris. Вследствие этого, из-за преимущественно меридианально расположенных мышечных пучков поясковые волокна ослабляются, и эластический хрусталик может принимать шарообразную форму в спокойном состоянии. Афферентная часть рефлекторной дуги проходит через зрительный путь в коре большого мозга, эфферентая часть — от коры через nucleus oculomotorius accessorius.
Рефлекс угрозы и защиты
Через эти рефлексы происходит управление движением головы и шеи. Афферентная часть представляет собой зрительный путь к colliculus rostralis. Эфферентная часть проходит через tractus tectobulbaris и tectospinalis к двигательным ядерным областям в среднем и ромбовидном мозге, а также к двигательным клеткам вентральных рогов шейных сегментах спинного мозга. Из этой области через соответствующие черепные и спинномозговые нервы происходит сокращение мышц головы и шеи.
Рефлекс роговицы и конъюнктивы
Этот рефлекс осуществляется не через зрительный путь, а афферентно через n. ophthalmicus к области чувствительных ядер n. trigeminus, а также эфферентно через n. facialis к m. orbicularis oculi. Механическое возбуждение роговицы или конъюнктивы приводит к рефлекторному закрытию века глаза.
Чувствительная иннервация глазного яблока
Кроме зрительного нерва и симпатических, а также парасимпатических волокон рефлекторной дуги роговица, собственно сосудистая оболочка глаза, ресничное тело и радужная оболочка получают чувствительную иннервацию от длинных ресничных нервов, nn. ciliares longi. Это ветви носоресничного нерва, n. nasociliaris, который ответвляется от n. ophthalmicus, части n. trigeminus (v черепной нерв)
КРОВОСНАБЖЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Кровоснабжение глазного яблока (De Schaepdrij-ver, 1993) осуществляется аа. ciliares anteriores, аа. ciliares posteriores longae и aa. ciliares posteriores breves, которые ответвляются от a. ophthalmica externa, a. ophthalmica externa сама возникает у собак из a. maxillaris, у кошек из передней части rete mirabilis arteriae maxillares.
A. ophthalmica externa отдаёт две aa. ciliares anteriores, которые проходят в назальном и височном направлениях от глазного яблока до границы роговицы со склерой. В этой области отходят ветви для формирования пограничной петли для снабжения роговицы (в норме роговица не содержит кровеносных сосудов) и васкуляризации конъюнктивы. Другие ветви внедряются в склеру, крово-снабжают переднюю часть собственно сосудистой оболочки глаза или вместе с ветвями аа. ciliares posteriores longae формируют в основании радужной оболочки большой артериальный круг радужной оболочки, circulus arteriosus iridis major, иннервирующий радужную оболочку, ресничное тело и m. ciliaris. Назальная и височная a. ciliaris posterior longa внедряется в склеру немного позади экватора, кровоснабжает собственно сосудистую оболочку глаза и, вместе с ветвями аа. ciliares anteriores, радужную оболочку и ресничное тело. От аа. ciliares posteriores longae непосредственно за глазным яблоком отходят аа. ciliares posteriores breves, которые вместе со зрительным нервом проходят стенку глазного яблока и кровоснабжают сетчатку. Очень небольшая a. ophthalmica interna возникает из a. cerebri rostralis, кровоснабжает n. opticus и соединяется с ветвью a. ophthalmica externa. От этого соединения, прежде всего, отходят артерии сетчатки.
В оттоке венозной крови участвуют назальная и височная V. ciliaris anterior, 4 vv. vorticosae и vv. ciliares posteriores breves. Кровь из радужки, ресничного тела и собственно сосудистой оболочки собирается в вены собственно сосудистой оболочки глаза, которые оставляют глазное яблоко на экваторе в виде vv. vorticosae (одна на квадрант) и впадают в v. ophthalmica externa. Отток от plexus venosus sclerae осуществляется через vv. ciliares anteriores, которые покидают глазное яблоко в области перехода роговицы в склеру, назально или, соответственно, темпорально, проходят назад по глазному яблоку и впадают в vv. vorticosae. В сетчатке проходят 3 основные вены к discus nervi optici, формируют в глазах собак открытое с височной стороны кольцо, проходят стенку глазного яблока с n. opticus в виде vv. ciliares posteriores breves, которые впадают в v. ophthalmica.
ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ГЛАЗА, ORGANA OCULI ACCESSORIA
Орбита, orbita, в которой располагается глазное яблоко, изнутри выстлана слоем плотной соединительной ткани, периорбитой, periorbita, который формируется из надкостницы орбиты и, сужаясь воронкообразно каудально, проходит к задней поверхности орбиты. Жировая ткань располагается между орбитой и периорбитой, а также внутри периорбиты, и обеспечивает адекватную защиту от механических повреждений, а поперечно исчерченные мышцы с фасциями, а также влагалище глазного яблока, vagina bulbi — по сравнению с глазом человека, незначительное движение глазного яблока. Слёзные железы вместе с веком глаза обеспечивают защиту роговицы от высушивания. Глазное веко защищает глаз от внешних воздействий, функционирует как орган осязания, распределяет секрет бокаловидных клеток и слёзных желёз по роговице и направляет секрет слёзной железы в слёзный канал. Также следует упомянуть значение глазного века для обеспечения отдыха организма, например, во время сна.
Рис. 16. Васкуляризация глазного яблока 1 аа. ciliares anteriores; 2 аа. ciliares posteriores longae; 3 aa. ciliares posteriores breves; 4 vv. ciliares anteriores; 5 vv. vorticosae; 6 vv. ciliares posteriores breves; 7 limbus; 8 экватор; 9 n. opticus
МЫШЦЫ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Движение глазного яблока в вертикальном и горизонтальном направлениях (18. 17) обеспечивают 4 глазные мышцы, дорсальная, вентральная, медиальная и латеральная прямые мышцы глаза, m. rectus dorsalis, m. rectus ventralis, m. rectus medialis и m. rectus lateralis. Они проходят от края foramen opticum по соответствующим сторонам глазного яблока и прикрепляются сухожилиями к экватору склеры. Оттягиватель глазного яблока, m. retractor bulbi, появляется у края Foramen opticum, окружает конусообразно своими 4 частями зрительный нерв и проходит к задней поверхности глазного яблока. Обе косые мышцы глаза в меньшей степени осуществляют активную ротацию глазного яблока по его продольной оси, а в большей степени — стабилизацию относительно продольной оси во время движения в вертикальном и горизонтальном направлениях. Дорсальная косая мышца, m. obliquus dorsalis, также появляется у foramen opticum, проходит дорсомедиально вперёд, огибает почти под прямым углом блок, trochlea, в латеральном направлении и заканчивается на дорсолатеральной стороне глазного яблока около сухожилия m. rectus dorsalis. Trochlea — плоский хрящ, который располагается в периорбите около края орбиты с дорсомедиальной стороны и является валиком для поворота m. obliquus dorsalis. В этой области формируется короткое сухожильное влагалище. Вентральная косая мышца, m. obliquus ventralis, начинается вентромедиально в углублении орбиты, проходит латерально и заканчивается на глазном яблоке вентролатерально. Движение глазного яблока является следствием сложного взаимодействия всех мышц глаза с одной стороны тела в точном согласовании с взаимодействием мышц глаза противоположной стороны. Дорсально от m. rectus dorsalis проходит тонкая мышца, поднимающая верхнее веко, m. levator palpebrae superioris, которая возникает дорсально от foramen ethmoidale и заканчивается поверхностно в верхнем веке глаза.
Рис. 17. Мышцы bulbus oculi, правый глаз 1 m. rectus dorsalis; 2 m. rectus medialis; 3 m. rectus ventralis; 4 m. retractor bulbi; 5 m. obliquus dorsalis; 6 m. obliquus ventralis
Иннервацию мышц глаза осуществляет n. trochlearis (IV) для m. obliquus dorsalis, n. abducens (VI) для m. rectus lateralis и латеральной части m. retractor bulbi, а также n. oculomotorius (III) для всех остальных наружных мышц глаза.
ВЕКИ ГЛАЗА
Рис. 18. Глазное веко, левый глаз, вид на медиальный угол глаза
А верхнее веко; В нижнее веко; С третье веко (мигательная перепонка)
1 медиальный угол глаза (canthus medialis); 2 puncta lacrimalis; 3 серая линия формируется отверстиями 4 мейбомиевых желёз; 5 ресницы; 6 tarsus; 7 m. orbicularis oculi; 8 m. levator palpebrae superioris; 9 мышца Мюллера; 10 соединительнотканный мешок; 11 fornix conjunctivae superior et inferior; 12 хрящевая основа третьего века; 13 железы третьего века; 14 лимфофолликулы; 15 роговица; 16 склера; 17 septum orbitale; 18 жировая ткань
Верхнее и нижнее веки, palpebra superior et palpebra inferior — кожные складки, которые с назальной стороны объединяются под тупым углом, с височной стороны — под острым углом, образуя медиальный и латеральный углы глаза, canthus medialis и, соответственно, lateralisi. Края век ограничивают щель век, rima palpebrarum. Снаружи веки глаз образованы тонкой, покрытой волосами, кожей, которая в основании верхнего века также несёт несколько осязательных волосков. Край верхнего века у кошек не содержит, или содержит в небольшом количестве, а у собак, напротив, часто многочисленные ресницы, cilien. Край нижнего века как у собак, так и у кошек свободен от ресниц. Глазное веко у собак и кошек в норме лежит плоско на роговице и ростральной части склеры. У некоторых пород собак, наоборот, препятствуется поворот наружу нижнего века глаза, эктопия. У молодых собак пород, вырастающих крупными, вследствие несоответствия между ростом черепа и кожи может возникать незначительная эктопия, которая, как правило, при дальнейшем росте устраняется. На крае века кожа переходит в конъюнктиву, conjunctiva palpebrarum. Многослойный эпителий конъюнктивы состоит из кубических до высоких призматических клеток и многочисленных клеток Бехера. Конъюнктива переходит в основании глазного века на склеру и покрывает её в виде conjunctiva bulbi до места перехода роговицы в склеру, где эпителий склеры переходит в передний эпителий роговицы. Пространство между веком глаза и склерой называется конъюнктивальным мешком, который состоит из верхнего свода, fornix conjunctivae superior и нижнего свода, fornix conjunctivae inferior. На крае века открываются сальные железы, ресничные железы и также крупные модифицированные сальные железы, тарсальные или мейбомиевы железы века. Протоки последних (20 —30 на 1 веке у кошек, до 40 у собак) сливаются на крае века в один желоб и формируют так называемую серую линию. На внутреннем веке мейбомиевых желёз меньше, чем на верхнем. Их сальный секрет, так называемое глазное масло, предотвращает переливание слёзной жидкости из слёзного озера, которое возникает при наполнении конъюнктивального мешка секретом слёзных желёз. Секрет мейбомиевых желёз формирует наружный слой, липидный, который распределяется при движении глазного века по роговице. Роговица является субстратом для равномерного распределения этого липидного слоя. Средний, водянистый слой, формируется секретом слёзных желёз, увлажняет роговицу и обеспечивает питание. Внутренний слой формируется конъюнктивальными клетками и отвечает за удержание секрета мейбомиевых желёз на роговице.
В медиальном углу глаза кожа утолщается до слёзного карункула. На внутренней поверхности верхнего и нижнего века у медиального угла глаза располагается очень небольшое щелевидное отверстие, слезная точка, punctum lacrimale, по которому слёзная жидкость из слёзного озера проходит в слёзные канальцы.
Основание глазного века построено из коллагеновых волокон. На крае века соединительная ткань утолщается до пластинки, или tarsus, медиально и латералыю соединяется с надкостницей латеральной и медиальной связками века, ligamentum palpebrale mediate et laterale. Дорсально (в верхнем веке) и вентрально (в нижнем) tarsus переходит в соединительнотканную перегородку, septum orbitale, которая начинается на крае глазницы. На поверхности tarsus располагается радиально сформированная поперечно исчерченная круговая мышца глаза, m. orbicularis oculi, которая сжимается при сужении глазной щели. Она медиально соединяется с краем глазницы с помощью ligamentum palpebrale mediale. Каудовент-ральнее этой связки располагается слёзный мешок. Часть m. orbicularis oculi проходит за слёзным мешком к назальной стенке орбиты. При сокращении и расслаблении m. orbicularis oculi на слёзную железу оказывается воздействие в виде насоса (слёзный насос). Латерально m. orbicularis oculi соединяется с мышцей-оттягивателем латерального угла глаза, m. retractor anguli oculi lateralis. Верхнее веко значительно более подвижное, чем нижнее. Этому способствует поперечно исчерченная мышца-подниматель верхнего века, m. levator palpebrae superioris, и лежащая от него каудальномышца Мюллера, обе подходят к tarsus и небольшой части мышцы-поднима-теля медиального угла глаза, m. levator anguli oculi medialis, и лобной мышцы, m. frontalis. Нижнее веко опускается за счёт сокращения мышцы, опускающей нижнее веко, m. malaris.
Третье веко, или мигательная перепонка, palpebra tertia, или plica semilunaris, представляет собой складку конъюнктивы в медиальном углу глаза. Т-образная хрящевая пластинка, поперечные перекладины которой располагаются параллельно свободному краю складки, а продольные перекладины направлены медиовентрально к орбите, обеспечивает устойчивость третьего века. Продольные перекладины окружены добавочной слёзной железой, glandula palpebrae tertiae. Секрет выводится посредством 2 — 4 протоков к поверхности глазного яблока. Под эпителием края века располагается лимфоретикулярная ткань, которая может значительно увеличиваться. Третье веко, с одной стороны, приводится в движение гладкой мускулатурой, иннервируемой симпатическими волокнами, с другой стороны, пассивно за счёт давления, которое возникает при перемещении глазного яблока в глубину орбиты (Schramm et al., 1994).
Глазное веко получает чувствительную иннервацию от ветвей n. trigeminus (v). Так, ветви n. ophthalmicus, лобного нерва, n. frontalis, иннервируют верхнее веко, n. lacrimalis — латеральный угол глаза, n. infratrochlearis — медиальный угол глаза и третье веко. Верхнее веко, в основном, иннервируется ветвями n. zygomaticus, ветвью относящегося к тройничному нерву n. maxillaris. m. levator palpebrae superioris иннервируется ветвью n. oculomotorius (III), все остальные мышцы глазного века — ветвями п. facialis (VII).
СЛЁЗНЫЙ АППАРАТ
К слёзному аппарату относится слёзная железа, glandula lacrimalis, и её протоки, железа третьего века, glandula palpebrae tertiae, а также отводящий слёзный проток.
Слёзная железа, glandula lacrimalis, располагается в виде плоского небольшого органа на дорсолатеральной части глазного яблока между наружными мышцами глаза и processus zygomaticus лобной кости, или, соответственно, ligamentum orbitale. У собак размер слёзной железы в значительной степени зависит от размера животного; длина слёзной железы варьирует от 5 до 20 мм, ширина — от 5 до 15, а толщина — от 3 до 7 мм. У кошек слёзная железа — дискообразная, толщина её составляет 1 мм, диаметр — 15 —20 мм. Секрет железы через 3 — 5 выводных протоков проходит в fornix conjunctivae superior, перемещается по роговице и заполняет углубление около карункула в соединительнотканном мешке века, образуя слёзное озеро. Секрет из последнего поступает в слёзный ход через puncta lacrimalia. Эти щелевидные отверстия располагаются на верхнем и нижнем веках, на внутренней части края века, около медиального угла глаза. Проксимальная часть слёзного хода формируется двумя тонкими короткими слезными канальцами, canaliculi lacrimales, которые собираются в слёзный мешок, saccus lacrimalis. От слёзного мешка слёзная жидкость перемещается через носослёзный проток, ductus nasolacrimalis, в носовую полость.
Ход носослёзного протока в боковой стенке носа особенно у собак различен. Расположение отверстий этого канала по бокам или вентрально в носовой полости значительно варьирует. Эти отверстия всегда располагаются так глубоко, что клинически не могут быть исследованы.
Парасимпатическая иннервация слёзных желез осуществляется n. petrosus major, ветвью n. facialis (VII). Его преганглионарные волокна переключаются в ganglion pterygopalatinum. Постганглионарные волокна к glandula lacrimalis проходят через n. zygomaticus к n. lacrimalis, а с ним — к слёзной железе. К железе третьего века присоединяются постганглионарные волокна n. infratrochlearis. Постганглионарные симпатические волокна идут по n. petrosus profundus от краниального шейного ганглия, проходят крылонёбный ганглий без переключения и присоединяются дистально от парасимпатических волокон.
Используемая литература: Анатомия собаки и кошки (Колл, авторов) / Пер. с нем. Е. Болдырева, И. Кравец. - М.: «АКВАРИУМ БУК», 2003. 580с., ил. цв. вкл.
Скачать реферат: