Автономная нервная система крысы
Автономная нервная система — systema nervosum autonomicum — это комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих необходимый для адекватной реакции всех систем функциональный уровень внутренней жизни организма.
На основании структурно-функциональных свойств автономная нервная система подразделяется сейчас на симпатическую, парaсимпатическую и метасимпатическую части.
Анатомически симпатическая и парасимпатическая части автономной нервной системы отличаются прежде всего очагами выхода
из центральной нервной системы. Симпатические волокна выходят из спинного мозга в пределах одного, но протяженного участка — от I—II грудных до II—IV поясничных сегментов; парасимпатические - из двух ограниченных отделов: черепного и крестцового.
Симпатические волокна иннервируют все без исключения органы, в то время как область иннервации парасимпатических более ограничена (их лишены надпочечники, стенки большинства кровеносных сосудов и др.). Из этого следует, что часть органов имеет только симпатическую, другие — двойную иннервацию, а иннервация большинства внутренних полых органов осуществляется, помимо того, еще и волокнами метасимпатической нервной системы. Последняя характеризуется рядом специфических топографических особенностей и представляет собой базовую (местную) иннервацию. Ее клетки и волокна лежат непосредственно в стенках внутренних органов (сердце, пищеварительный тракт, жёлчный и мочевой пузырь и т. д.) и только их иннервируют. Связь с центральными структурами осуществляется посредством общих с симпатической и парасимпатической нервной системой путей, а также по их эфферентным волокнам.
Симпатическая часть
Симпатическая часть — pars sympathica — автономной нервной системы делится на центральный и периферический отделы. Первый расположен в спинном мозгу и представлен симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга — латеральньм промежуточным веществом — substantia intermedia lateralis. Ядро тянется от I, II грудного до II-IV поясничных сегментов. Преганглионарные волокна выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков вместе с соматическими двигательными волокнами (рис. 1). По своему ходу симпатические волокна отделяются от двигательных соматических и далее в виде белых соединительных ветвей — rr. communicantes albi (белый цвет этих веточек обусловлен присутствием миелина в шванновской оболочке) — вступают в узлы симпатического ствола. Белые ветви имеются только у грудных и поясничных сегментов. В зависимости от того, от какого сегмента они отходят, преганглионарные волокна идут на некоторое расстояние вверх или вниз вдоль симпатического ствола, образуя синаптические контакты с ганглионарными клетками более чем в одном ганглии. В поясничных сегментах преганглионарные волокна в основном нисходящие. Следовательно, в этом случае длина преганглионарных волокон может оказаться весьма значительной. В передних грудных сегментах преганглионарные Волокна практически полностью восходящие, так что в шейной части симпатического ствола все преганглионарные волокна набавляются краниально.
Периферический отдел образован эфферентными и чувствительными нейронами с их отростками. Эти клетки располагаются либо в околопозвоночных, либо удаленных от спинного мозга предпозвоночных узлах (рис. 2). В анатомическом строении узлов у крысы и других животных не имеется принципиальных отличий.
Околопозвоночные узлы, или паравертебральные ганглии. Они располагаются по обе стороны вдоль позвоночного столба в виде цепочек, называемых правым и левым (пограничным) симпатическим стволом — truncus sympathicus dext. et sin. (рис. 2). Расположение узлов не всегда симметрично, и число узлов на каждой стороне не всегда одинаково. Каждый узел продольно соединен с другими соединительными межузловыми ветвями — rr. interganglionares. Кроме этих имеются еще и поперечные ветви — rr. transversi, которые соединяют узлы правой и левой стороны.
По выходе из узла одна часть постганглионарных волокон в виде серых соединительных ветвей — rr. communicantes grisei — вступает в соматический нерв и в его составе без перерыва достигает эффекторного органа. Постганглионарные волокна в большинстве своем лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют розоватосерую окраску. Серые соединительные ветви отходят от всех узлов симпатического ствола. У крыс белая и серая соединительные ветви очень короткие и лежат почти рядом. Даже в том случае, если они разделяются, отличить одну от другой очень трудно. И поскольку они не имеют других структурных отличительных признаков, их можно идентифицировать лишь после соответствующих экспериментов или выборочной перерезки. Другая часть постганглионарных волокон, собравшись в отдельные веточки, образует обособленный стволик, следующий или непосредственно к исполнительным висцеральным органам, или к предпозвоночным узлам и далее также к исполнительным органам. Эта ветвь носит название висцеральной.
Рис. 1 Белые и серые соедини тельные ветви (XI грудной нерв отвернут краниально)
1 — n. thoracieus, 2 — r. dors., 3 — r. ventr., 4 — truncus sympathicus, 5 — v. intercostalis, 6 — n splanchnicus major, 7 — a. intercostalis, 8 — gnl. trunci sympathici, 9 — neurofibra postganglionaris, 10 — r. communicans albus, 11 —r. communicans griseus, 12 — neurofibra preganglionaris, 13 — neurofibrae afferens. 14 — for. intervertebrale.
Рис. 2 Симпатическия нервная система
1 gnl. cervicale cran.. 2 -truncus syinpathicus (pars cervicalis), 3 — n. vagus (parscervicalis). 4 ansa subclavia, 5 __ n. depressor, 6 — gnl. cervicale medium, 7 — gnl. oervicothoracicum (stel latum), 8 — n. cardiacus medius, 9 — truncus sympathicus (pars thoracica), 10 - rr. communicantes, 11 — n. splanclinicus major, 12— n. splanclinicus minor, 13— pl. celiacus (solaris), 14 rr. intestinales, 15 — pi. renalis, 16 — tractus interganglionaris, 17 — nn. splanchnici lumbales, 18 — gnl. mesentercum caud., 19 — n. colonicus, 20 — n. liypogastricus.
По местоположению ствол делится на шейную, грудную, пояс ничную и крестцово хвостовую части. Число узлов в симпатическом стволе крысы редко превышает 20 пар. В шейной части чаще всего имеется три узла: краниальный, средний и каудальный. Краниальный шейный узел — gnl. cervicale cran. (рис. 3, см. рис. 2) — наиболее крупный узел симпатического ствола. Он имеет веретенообразную форму, длина его достигает примерно 5 мм. Располагается он на дорсомедиальной поверхности внутренней сонной артерии у тела затылочной кости. От узла несколькими стволиками отходит внутренний сонный нерв — n. caroticus int., образующий сплетение вокруг одноименной артерии, а также веточки к щитовидной железе, узлам блуждающего нерва, к гортани, глотке и т. д. Можно проследить и другие постоянные ветви, например, идущие к каротидному синусу, черепным нервам. Помимо того, соединяясь, 2-3 ветви образуют краниальный шейный сердечный нерв — n. cardiaeus cervicalis cran., составляющий часть сердечного сплетения. Средний шейный узел — gnl. cervicale medium — расположен впереди подключичной артерии медиальнее первого ребра. Его волокна входят в состав IV—VI спинномозговых нервов, а также образуют средний шейный сердечный нерв — n. cardiacus cervicalis medius. Межганглионарные ветви, соединяющие этот узел с каудальным шейным узлом, делятся на пучки, охватывающие спереди и сзади подключичную артерию, образуя подключичную петлю — ansa subclavia, иногда называемую петлей Вьессана (Vieussenii). Другая часть ветвей узла вместе с соответствующей артерией направляется к щитовидной, околощитовидным железам, к гортани. Каудальный шейный узел — gnl. cervicale caud. — располагается позади подключичной артерии и у крыс, как правило, сливается с первыми тремя узлами грудной части симпатического ствола, образуя довольно большой шейно-грудной (звездчатый) узел — gnl. cervicothoracicum (stellatum) (рис. 4). Его форму определяют отходящие ветви: соединительные серые ветви к последним шейным спинномозговым нервам, позвоночный нерв — n. vertebralis, который, сопровождая одноименную артерию, вступает в позвоночный канал, ветви подключичной петли, каудальный шейный сердечный нерв.
В грудной части симпатического ствола у каждой реберной головки, как правило, располагается грудной узел — gnl. thoracicum. От всех узлов к соответствующим межреберным нервам отходят се рые соединительные ветви. Висцеральные стволики первых четырех узлов направляются в плевру, сердце, легкие, где, соединяясь с волокнами блуждающего нерва, образуют соответствующие сплетения. Ветви других узлов образуют аортальное сплетение, которое связано сердечным, чревным, сплетением грудного лимфатического протока.
Рис. 3 Головная часть симпатической нервной системы (схема)
1 — n. oeulomotorius, 2 — n. trigeminus, 3 — n. facialis, 4 — n. glossopharingeus, 5 — n. vagus, 6 — gnl. proximale (jugulare), 7 — n. sympathicus, 8 — gnl. cervicale cran., 9 — r. caroticus, 10 — r. jugularis, 11 — n. caroticus int., 12 — n. petrosus major, 13 — chorda tympani, 14 — n. can. pterygoidei, 15 — a. carotis communis, 16 — a. carotis int., 17 — a. carotis ext., 18 — a. maxillaris int., 19 — a. facialis, 20 — gnl. ciliare, 21 — gnl. pterygopalatinum, 22 — gnl. sublinguale, 23 — gnl. oticum, 24 — gl. lacrimalis, 25 — gl. nasalis, 26 — gl. mandibularis, 27 — gl. sublingualis, 28 — gl. parotis.
Рис. 4 Шейно грудной (звездчатый) узел 1- a. subclavia, 2 - ansa subclavia, 3 — gnl. cervicale caud., 4 — pl. subclavius, 5 — truncus vagosympathicus, 6 — a. vertebralis, 7 — rr. musculares, 8 — r. communicans griseus, 9 — pl. vertebralis, 10, 11 — n. phrenicus, 12 — gnl. cervicotlioracicum (stellatum), 13 — d. lymphaticus.
Рис. 5 Чревное (солнечное) сплетение
1 —pl. celiacus (coeliacus), 2 - gnl. celiacum (coeliacum), 3 — pl. mesentericus cran., 4 — рl. renalis, 5 — pl. aorticus abdominalis, 6 - gnl. mesentericum eaud., 7 colon, 8 — a. iliaca communis, 9 — pl. iliacus, 10 - , 14 — gnl. mesentericum cran., 15 — gnl. suprarenalis, 16 — pl. suprarenalis, 17 — nil. splanchuici (major et minor), 18 pl. hepaticus, 19 — rr. gastrici (n. vagus),20 -esophagus, 21 — gaster.
Самыми же крупными висцеральными ветвями грудных узлов и вообще симпатической нервной системы являются большой и малый внутренностные, или чревные, нервы.
Большой внутренностный (чревный) нерв n. splanchnicus major (рис. 5, 6) — образуется за счет висцеральных ветвей VI-IX узлов. Вначале ветви формируют грудное аортальное сплетение, которое следует с пограничным симпатическим стволом и вскоре превращается в нерв. Между ножкой диафрагмы и большой поясничной мышцей ствол проходит в брюшную полость и направляется к переднему полюсу надпочечника, где вступает в передний край краниального брыжеечного симпатического узла соответствующей стороны.
Малый внутренностный (чревный) нерв — n. splanchnicus minor (рис. 5, 6) — происходит из висцеральных ветвей 2-3 последних грудных узлов. Вместе с большим внутренностным нервом он проникает в брюшную полость и входит одной частью своих волокон в задний конец краниального брыжеечного узла, а другой частью направляется к началу почечной артерии, образуя на ней почечное сплетение — pl. renalis. Это сплетение (рис. 7) принимает также ветви от краниального брыжеечного сплетения и от первых двух поясничных узлов.
Симпатический ствол, отдав оба внутренностных нерва, становится относительно тонким. Прикрытый поясничной мышцей, он вступает в брюшную полость. Особенностью поясничных узлов является выраженность поперечных пучков волокон, пересекающих аорту и каудальную полую вену по дорсальной поверхности.
Поясничные симпатические узлы (их 5 пар) четко выражены. Узлы посылают висцеральные ветви к брюшной части аорты, образуя брюшное аортальное сплетение - pl. aorticus abdominalis. Часть ветвей этого сплетения спускается по стенке внутренней семенной артерии и образует яичниковое — pl. ovaricus (рис. 8), или, соответственно, семенниковое сплетение — pi. testicularis. Наиболее значительные по толщине висцеральные ветви от II—IV узлов в виде поясничных внутренностных (чревных) нервов — nn. splanchnici lumbales — вступают в каудальный брыжеечный узел.
Рис. 6 Иннервация почки
1 — n. splanchnicus major, 2 — n. splanchnicus minor, 3 — gnl. celiacum, 4 — aorta abdominalis, 5 — a. renalis.
Рис. 7 Симпатические сплетения брюшной полости
1 - truncus sympathicus, 2 - n. splanchnicus major, 3 — gnl. celiaeum et gnl. mesentericum cran., 4 - rr. communicantes, 5 pl. renalis et interganglionaris, 6 — n. hypogastricus, 7 — gnl. mesentericum caud., 8 — pl. testicularis (spermaticus), 9 — n. vagus, 10 — a. celiaca, 11 — aorta.
В тазовой полости симпатический ствол проходит по телам крестцовых позвонков, медиально от вентральных крестцовых отверстий. В эту область преганглионарные волокна следуют из грудо-поясничного отдела спинного мозга. На уровне 3-го крестцового отверстия ствол делится на латеральную и медиальную ветви. Последняя более толстая ветвь сближается с одноименной ветвью другой стороны, переходит на тела хвостовых позвонков, и здесь обе ветви соединяются в непарный хвостовой (копчиковый) узел — gnl. caudalium (coccygeum). Он залегает между позвонком и непарной хвостовой артерией. От хвостового узла далее нерв тянется вдоль соответствующей артерии, посылая соединительные ветви к хвостовым нервам. Теряется он в области 10-11 хвостовых позвонков.
Предпозвоночные узлы, или превертебральные ганглии. В грудной полости наиболее значительными являются ганглии сердечного сплетения, которое располагается у основания сердца спереди. Это смешанное сплетение, образованное 6 парами сердечных нервов — три симпатических (шейные: краниальный, средний, каудальный) и три парасимпатических. Сплетение состоит из поверхностной и глубокой частей, содержащих мелкие, небольших размеров ганглии. Волокна поверхностной части направляются к венечным (коронарным) сосудам, глубокой — обеспечивают иннервацию дорсолатеральной поверхности сердца.
Рис. 8 Иннервация яичника
1 — gnl. mesentericum cran., 2 — gnl. celiacum, 3 — gnl. renale, 4 — a. renalis, 5 — a. ovarica, 6 — pl. ovaricus, 7 — ovarium, 8 — uterus, 9 — v. cava caud., 10 — aorta.
В брюшной полости (см. рис. 7) основным ориентиром для идентификации предпозвоночных узлов являются кровеносные сосуды. Как известно, от брюшной аорты берут начало две группы артерий — париетальные и висцеральные, следующие к внутренним органам (краниальная и каудальная брыжеечная, почечная, яичниковая). У начала чревной и краниальной брыжеечной артерии находится совокупность крупных узлов, наиболее постоянными из которых являются правый и левый чревные узлы — ganglia celiaca (coeliaca) — и непарный краниальный брыжеечный узел — gnl. mesentericum cran. Узлы соединены между собой комиссурами. Чревные узлы обращены вогнутостью кверху, правый обычно меньше левого. В их наружные углы вступают большие чревные нервы, во внутренние — ветви блуждающих нервов. В целом все три узла представляют собой своеобразный поясок с зубчатыми краями, охватывающий пряжкообразно корни чревной и краниальной брыжеечной артерии. Раньше этот комплекс из трех узлов называли еще полулунным узлом — gnl. semilunare. От клеток узлов начинаются постганглионарные волокна, иннервирующие почти все органы брюшной полости. Так как все входящие и выходящие из узла нервные волокна распределяются по радиусам, то и узел, и образованное сплетение получило название солнечного — pi. solaris, именуемое в настоящее время чревным сплетением — pi. celiacus (coeliacus). Это самое крупное непарное симпатическое сплетение в организме. Нервные стволы, направляющиеся к органам брюшной полости, в свою очередь образуют ряд сплетений: печеночное, селезеночное, надпочечное, почечное, желудочное, краниальное брыжеечное (кишечное). Посредством межбрыжеечного сплетения полулунный узел соединяется с каудальным брыжеечным узлом и соответственно сплетением поясничной области.
Печеночное сплетение — pl. hepaticus, в составе которого различаются краниальная и каудальная части, окружает одноименную артерию и иннервирует паренхиму печени, жёлчные пути. От этого сплетения отходят также ветви в желудок, поджелудочную железу, двенадцатиперстную кишку. Селезеночное сплетение — pl. lienalis — помимо селезенки посылает свои веточки еще и к поджелудочной железе. Надпочечное сплетение — pl. adrenalis (suprarenalis) — и почечное сплетение — pl. renalis — расположены на соответствующих органах. В почечном сплетении рассеяны мелкие узелки. Самый большой из них лежит в углу, образованном аортой и почечной артерией в месте ее отхождения. Он получает волокна главным образом из малого чревного нерва. Желудочное сплетение — pl. gastricus — соответственно окружает желудочную артерию. Краниальное брыжеечное сплетение — pl. inesentericus cran. — расположено вокруг одноименной артерии и вместе с ней направляется к тонкой кишке. Независимо от органной принадлежности, все ветви чревного сплетения на сосудах мелкого и среднего калибра в свою очередь образуют еще два сплетения. Одно — поверхностное, лежит в адвентициальной оболочке, второе — глубокое, на границе адвентицип и мышечного слоя. В капиллярах преобладают постганглионарные симпатические волокна, располагающиеся в сегментах капиллярного ложа. Венозный сегмент капилляров практически лишен волокон автономной нервной системы. Межбрыжеечное сплетение (тракт) — pl. (tractus) intermesentericus — соединяет узлы солнечного и каудального брыжеечного сплетений. В виде двух стволиков оно лежит непосредственно под аортой и носит еще название вентрального аортального сплетения.
Самым крупным узлом брюшной полости в области поясницы является непарный каудальный брыжеечный узел — gnl. mesentericum caud. (см. рис. 5). Располагается он у корня одноименной артерии близ ее начала и представлен двумя, реже тремя-четырьмя плоскими звездообразными бляшками. Оба узла соединяются или непосредственно своими передними концами, или же межузловыми ветвями и таким образом пряжкообразно охватывают артерию спереди, сзади и с боков, что создает впечатление существования одного большого узла. Оба ганглия получают ветви от I—IV узлов поясничной части симпатического ствола каждой стороны — поясничные внутренностные (чревные) нервы — nn. splanchnici lumbales. С помощью межбрыжеечного сплетения узлы соединяются с солнечным (чревным) сплетением.
От узлов вентрально отходят короткие стволики, которые вскоре сливаются и дают начало каудальному брыжеечному, или ободочному, нерву — n. mesentericus caud. s. n. colonicus. Нерв образует сплетение, которое по стенке артерии спускается к ободочной кишке. Кроме того, от каудальной части каждого узла одним или несколькими стволиками отходит подчревный нерв — n. hypogastricus (см. рис. 7). Направляясь в тазовую полость, он формирует подчревное сплетение — pl. hypogastricus. основным компонентом которого у самца крысы является одиночный крупный, билатерально симметричный тазовый узел — gnl. pelvicus. Этот относительно плоский ганглий величиной 2x4 мм расположен сбоку предстательной железы, тесно прилегая к ее фасции, вентральнее прямой кишки и каудальнее мочеточника, а также семявыносящего протока. Под лупой в нем можно различить дольки. Рядом с этим ганглием находится небольшое количество мелких дополнительных узелков, связанных преимущественно с семенными пузырьками и семявыносящим протоком. Основной ганглий отдает ветви, образующие вторичные сплетения: пещеристое сплетение полового члена —pl. cavernosus penis (BNA), пузырное — pl. vesicalis, прямокишечное (геморроидальное) — pl. rectalis (— haemorrhoidalis — BNA), предстательное pl. prostaticus — сплетения, а также сплетения вокруг артерий, таких, как бедренная. Третьей значительной отходящей от узлов ветвью является внутренний семенной нерв — n. spermaticus interims (BNA). На одноименной артерии для семенного канатика и семенника (или для яичника и рогов матки) он формирует сплетение, достигающее соответствующего органа.
У самки крысы тазовый ганглий имеет значительно меньшие размеры, чем у самцов, и его более трудно обнаружить. Наиболее крупная ветвь, начинающаяся от каудального полюса ганглия, иннервирует клитор после того, как отдаст веточки к мочеточнику и прямой кишке, образуя пещеристое сплетение клитора — pl. cavernosus clitoridis (BNA). Другие тонкие отходящие от ганглия веточки идут к мочевому пузырю, шейке матки, верхней части влагалища, формируя здесь маточно-влагалищное сплетение — pl. uterovaginalis.
Превертебральных узлов много и на органах таза. Эти небольшие образования входят в состав смешанного тазового сплетения, сформированного ветвями подчревных нервов, висцеральными веточками от узлов крестцовой части симпатического ствола, парасимпатическим тазовым нервом, ветвями полового и прямокишечного нервов (рис. 9).
Pиc. 9 Иннервация мочевого пузыря
1 — pl. renalis, 2 — pl. aorticus abdominalis, 3 — truncus sympathicus sin., 4 — pl. hypogastricus inf. sin. (pl- pelvinus), 5 — vesica urinaria, 6 — ureter dex., 7 — pl. vesicalis, 8 — prostata, 9 -— m. bulbospongiosus, 10 — m. ischiocavernosus sin., 11 _ m. levator ani. 12 — n. pudendus, 13 — nn. splanchnici pelvini. 14 — n. sehiadicus, 15 — pl. hypogastricus dext., 16 — truncus sympathies dext., 17 — aorta abdominalis.
Парасимпатическая часть
Общая организация парасимпатической части — pars раrаsympathica — автономной нервной системы в определенной мере подобна симпатической. Здесь также выделяются центральные структуры и периферические образования. Первые включают ядра головного мозга и крестцового отдела спинного мозга. Головной отдел в свою очередь подразделяется на среднемозговую и продолговатомозговую части.
В среднемозговой части (рис. 10) проходят пути в муcкулатуру глазного яблока — сфинктер зрачка и в ресничную мышцу. Их центр лежит в парасимпатическом ядре, располагающемся вблизи ростральных холмиков пластинки крышки на дне водопровода среднего мозга (сильвиева водопровода) и медиально от ядра глазодвигательного нерва. Преганглионарные волокна выходят сбоку от ножек мозга в составе глазодвигательного нерва, проникают через глазничную щель в глазницу. Иногда они образуют короткий корень ресничного узла — глазодвигательный корешок — rad. oculomotoria — глазодвигательного нерва.
Ресничный узел — gnl. ciliare (рис. 10) — сравнительно небольшой, находится в глубине глазницы. Через узел в виде самостоятельной симпатической ветви к ресничному узлу — r. sympathicus ad ganglion ciliare — проходят и симпатические волокна, направляющиеся в дилататор зрачка. От узла отходят два коротких ресничных нерва — nn. ciliares breves, вступающие в глазное яблоко вместе со зрительным нервом. Ресничные нервы содержат постганглионарные волокна, следующие к аккомодационной мышце и сфинктеру зрачка, где они и разветвляются.
Рис. 10 Головная часть парасимпатической нервной системы (схема)
1 — n. oculomotorius, 2 — n. trigeminus. 3 — 11. facialis, 4 — n. glossopharyngeus, 5 — n. vagus, 6 gnl. proxiniale (jugulare), 7 — n. tacrimalis, 8 — n. ciliaris brevis, 9 — n. ciliaris longus, 10 -n. can. pterygoidei, 11 — n. petrosus major, 12— chorda tympani, 13— n. tympanicus, 14 -n. ptcrygoideus, 15 — gl. lacrinmlis, 16 - gnl. ciliare, 17 — gnl. pterygopalatinum, 18 — gl. nasalis, 19 — gnl. sublinguale, 20 — gl. mandibularis, 21 — gl. sublingualis, 22 — gnl. oticuin, 23 — gl. parotis.
В продолговатомозговой, или бульбарной, части проходят слезоотделительный и слюноотделительный пути, а также двигательный и секреторный пути для внутренних органов.
Слезоотделительный путь начинается от ядра, лежащего на дне ромбовидной ямки, рядом с ядром лицевого нерва. Преганглионарные волокна этого пути идут в составе лицевого нерва и через поверхностный большой каменистый нерв — n. petrosus major — достигают крылонёбного узла, где синаптически контактируют с постганглионарными клетками.
Крылонёбный узел — gnl. pterygopalatinum — чаще представлен комплексом небольших по величине узелков. Названный выше большой каменистый нерв представляет собой парасимпатический двигательный путь узла, в то время как глубокий каменистый нерв — n. petrosus profundus — его симпатический путь. Из узла постганглионарные парасимпатические волокна направляются в верхнечелюстной нерв, затем в скуловой нерв и далее через его соединительную ветвь входят в слезный нерв, достигая таким сложным путем слезной железы. Другая же часть постганглионарных волокон совместно с веточками крылонёбного нерва достигает слизистой оболочки нёба и полости носа.
Слюноотделительные пути берут начало в краниальном и каудальном слюноотделительных ядрах, лежащих на дне ромбовидной ямки вблизи ядер лицевого и языкоглоточного нервов. Преганглионарные волокна из краниального слюноотделительного ядра идут сначала в составе лицевого нерва. Покидая его, они образуют барабанную струну — chorda tympani, которая позже присоединяется к язычному нерву V пары, и за канчиваются в подъязычном узле.
Подъязычный узел — gnl. sublinguale — располагается на поверхностной ветви язычного нерва, медиально от подъязычной слюнной железы. Кроме подъязычной железы, его постганглионарные волокна иннервируют еще поднижнечелюстную железу и передние Две трети языка.
Из каудального слюноотделительного ядра преганглионарные волокна вступают в языкоглоточный нерв (IX пара) и далее в барабанном нерве идут в ушной узел — gnl. oticum, где и заканчиваются (рис. 10). Узел лежит в овальной вырезке рваного отверстия или соответственно в овальном отверстии. Узел связан тонкими веточками с барабанной струной. Его постганглионарные волокна являются секреторными для околоушной слюнной железы.
Блуждающии нерв (X пара) — n. vagus (рис 11) — смешанный, сложного состава, включающий чувствительные и двигательные парасимпатические и эфферентные симпатические волокна. Чувствительные волокна происходят из клеток проксимального (яремного) узла, нейриты которых оканчиваются в чувствительном парасимпатическом ядре блуждающего нерва — nucl. parasympathicus n. vagi. Ядро лежит на дне ромбовидной ямки несколько латеральнее двигательных ядер. Двигательных ядер блуждающего нерва два. Первое из них, дорзальное ядро — nucl. dors. n. vagi — также находится на дне ромбовидной ямки. Из него выходят преганглионарные парасимпатические волокна, составляющие часть массы блуждающего нерва. Второе из ядер — вентральное ядро — nucl. ventr. — помещается там же, но вентральнее предыдущего. Это ядро также именуется двойным — nucl. ambiguus, или моторным ядром блуждающего и языкоглоточного нервов — nucl. motorius nn. vagi et glossopharyngei. Из него выходят волокна, иннервирующие гладкую мускулатуру сферы влияния преимущественно начальной части блуждающего нерва.
Полость черепа блуждающий нерв покидает через каудальное рваное отверстие совместно с IX парой. По выходе из черепа нерв образует два последовательно расположенных ганглия: проксимальный (яремный) и дистальный (узловой).
Проксимальный (яремный) узел — gnl. proximale (jugulare) — содержит в основном чувствительные клетки, аналогичные клеткам межпозвоночных спинномозговых ганглиев. Узел соединяется веточками с дистальным (каменистым) узлом IX пары, получает яремную ветвь от краниального шейного симпатического узла и отдает ушную ветвь и ветвь к мозговой оболочке. В области каудальной половины краниального шейного симпатического ганглия блуждающий нерв образует второе утолщение — дистальный (узловой) узел — gnl. distale (nodosum). Ганглий плотно прилегает к краниальному шейному симпатическому узлу и соединяется с ним густой сетью волокон. От дистального узла отходят ветви к подъязычному и добавочному нервам. Далее блуждающий нерв плотно прилегает к шейной части симпатического ствола и образует с ним общий вагосимпатический ствол — truncus vagosympathicus, который вместе с общей сонной артерией и яремной веной следует в грудную полость. При входе в последнюю блуждающий нерв отделяется от симпатического. По своему ходу блуждающий нерв делится на три части: шейную, грудную, брюшную.
В шейной части от нижнего полюса дистального ганглия отходят глоточные ветви — rr. pharyngei (рис. 12). Они перекрещивают с латеральной стороны сонную артерию и делятся на две веточки — дорзальную и вентральную. Первая направляется в мускулатуру и слизистую оболочку глотки, вторая вместе с ветвями IX, XI, XII черепных нервов участвует в образовании глоточного сплетения. Рядом с глоточной ветвью берет начало краниальный гортанный нерв — n. laryngeus cran. Он направляется медиально от начала наружной сонной артерии к гортани и через щель щитовидного хряща попадает в слизистую оболочку гортани, в которой и разветвляется как чувствительный нерв. В своем ходе он соединяется с краниальным шейным симпатическим ганглием, отдает веточку к глоточному сплетению и двигательную ветвь к перстнещитовидной мышце, являющейся расширителем входа в гортань. От этого же узла берет начало сердечный нерв депрессор — n. depressor (BNA), который на шее идет в составе блуждающего нерва, отделяясь от него лишь в грудной полости и после этого 2-3 ветвями направляется в сердце. Вместе с симпатическими веточками и ветвями возвратного гортанного нерва он участвует в образовании сердечного сплетения. Еще одна — четвертая ветвь — возвратный гортанный нерв — n. laryngeus recurrens — берет начало из головной части дистального узла. Не покидая ствола блуждающего нерва, нерв вместе с ним направляется в грудную полость, где и отделяется от основного ствола. При этом левый гортанный возвратный нерв огибает слева и сзади дугу аорты и переходит на ее правую поверхность. Правый же нерв огибает справа и сзади правую подключичную артерию. По вентральной поверхности трахеи возвратный гортанный нерв направляется к гортани, проходит под перстнещитовидной мышцей и разветвляется в мышцах гортани как кау дальный гортанный нерв — n. laryngeus caud. По своей функции он является голосовым нервом.
Рис. 11 Ход блуждающего нерва (слева )
1 - gnl. cervicale cran., 2 — r. vent. n. cervicalis, 3 — r. vent. n. tlioracicus, 4 — r. communicans pl. brachialis, 5 — n. intercostalis, 6 — a. carotis communis, 7 — a. subclavia, 8 — n. vagus, 9 - n. laryngens recurrens, 10 — rr. conununicantes, 11 — gnl. thoracicum, 12 — n. intercosta-13 rr. esophagei, 14 — truncus sympathicns, 15 — aorta thoracica, 16 — esophageus, 17 — pl- esophageus, 18 — n. splanchnicus major, 19 — n. splanchnicus minor, 20, 21 — rr. gastrici, gaster, 23 — omentum, 24 — hepar, 25 — cor, 26 — pulmo, 27 — pl. pulmonalis, 28 — rr. bronchiales, 29 pl. cardiacus, 30 arc. aortae, 31 — r. cardiacus (n. vagi), 32 n. cardiacus cervicalis cran., 33 — n. caud., 34 — gnl. thoracisus, 35 — n. cardiacus cervicalis medius.
Рис. 12 Нервы глотки и гортани
1 — n. glossopharyngeus, 2 — gnl. distale (nodosum), 3 — rr. pharyngei (n. vagi), 4 — n. laryngeus cran., 5 — n. vagus, 6 — truncus sympathicus, 7 — gnl. cervicale medium, 8 — n. laryngeus recurrens, 9 — rr. cardiaci, 10 — ansa subclavia, 11 — gnl. cervicothoracicum (stellatum), 12 — pl. aorticus thoracicus, 13 — r. communicans griseus, 14 — n. splanchnicus major.
В грудной части (см. рис.11) блуждающий нерв отдает веточки, формирующие каудальное трахеальное сплетение — pl. trachealis caud., которое лежит в предсердной части средостения, получает веточки от первых трех симпатических узлов. Из сплетения тонкие стволики направляются к трахее, пищеводу и проходящим здесь сосудам. После этого ствол левого блуждающего нерва следует под основанием сердца, правого — по трахее. Позади сердца каждый ствол делится на дорзальную и вентральную веточки. Вентральные веточки вместе с висцеральными ветвями от грудных симпатических узлов и каудального шейного симпатического ганглия формируют легочное сплетение — pl. pulmonalis. Оно располагается дорзально и вентрально от бифуркации трахеи и отдает веточки в паренхиму легких. Далее оба ствола блуждающего нерва ложатся на стенку пищевода, где и образуют густое пищеводное сплетение — pl. esophageus.
В брюшной полости (рис. 13, 14) дорзальные ветви пищеводного сплетения посылают толстую веточку к чревному сплетению и на каудальной поверхности желудка формируют соответствующее каудальное желудочное сплетение — pl. gastricus caud. Вентральный же пищеводный ствол направляется к малой кривизне желудка и на его передней поверхности в свою очередь формирует краниальное желудочное сплетение — pl. gastricus cran. Помимо желудка, это сплетение иннервирует печень, поджелудочную железу, двенадцатиперстную кишку (рис. 13). Волокна блуждающего нерва попадают также и в остальные части тонкой кишки вплоть до илеоцекальной заслонки. На всем протяжении эти парасимпатические волокна (также как и симпатические) контактируют со структурами энтеральной части метасимпатической нервной системы, представленной здесь интрамуральными ганглиями. Это подсерозное — pl. subserosus, мышечно-кишечное (межмышечное, ауэрбахово) — pl. myentericus (intermuscularis, Auerbachi) — и подслизистое (мейсснерово) — pl. submucosus (Meissneri) — сплетения. Все три сплетения представляют единую сеть, содержащую огромное количество нервных клеток.
Рис. 13 Иннервация желудка и поджелудочной железы (справа)
1 — n. vagus (dext.), 2 — ветви n. vagi к pl. celiacus (sola-ris), 3 — n. splanchnicus major dext., 4 — n. splanchnicus major sin., 5 — pi. celiacus (solaris), 6 — pancreas, 7 — rr. gastrici (n. vagi), 8 — rr. gastrici (n. sympathiei).
Рис. 14 Иннервация двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы
1 — n. vagus dext., 2 — n. vagus sin., 3 — a. gastrica sin., 4 — n. splanchnicus major sin., 5 - a. lienalis, 6 — a. mesenteriea cran., 7 — a. pancreaticoduodenalis caud., 8 — a. gastroduodenalis, 9 — n. splanchnicus major dext., 10 — a. hepatica propria.
Крестцовая часть парасимпатической нервной системы несет волокна для толстой кишки, мочевого пузыря, матки и других расположенных в полости таза анатомических структур, а также для сосудов (вазодилататоров) половых органов. Ее преганглионарные волокна покидают спинной мозг в составе вентральных корешков в области I—III крестцовых сегментов. По выходе из позвоночного канала волокна сливаются и образуют тазовый внутреностный (тазовый) нерв — n. splanchnicus pelvini (n. pelvicus). Это короткий нерв, состоящий иногда из нескольких стволиков. Нерв направляется к поверхности прямой кишки, где распадается на массу веточек, участвующих вместе с подчревными нервами и висцеральными ветвями крестцовых узлов симпатического ствола в образовании тазового сплетения — pl. pelvicus. Одни из преганглионарных волокон этого пути оканчиваются на клетках крестцовой части метасимпатической нервной системы, другие, не прерываясь, следуют дальше к ганглиям, иннервирующим мускулатуру сосудов наружных половых органов.
Метасимпатическая часть
Метасимпатическая нервная система является третьей частью автономной нервной системы. Метасимпатическая нервная система представляет собой комплекс микроганглионарных образовании, расположенных непосредственно в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, мочеточник, пищеварительный тракт и т. д.). Выделенная ранее Дж. Ленгли (1925) как самостоятельная, энтеральная нервная система, включающая межмышечное (ауэрбахово) и подслизистое (мейсснерово) сплетения, рассматривается как пищеводный, желудочный, кишечный участки метасимпатической нервной системы.
Скачать реферат:
Пароль на архив: privetstudent.com