РАСПОЛОЖЕНИЕ, ОБОЛОЧКИ, РАЗВИТИЕ
Спинной мозг, medulla spinalis, заключён в канал, сформированный позвонками. Спинномозговые нервы располагаются посегментно (см. ниже), причём отдельные части позвоночника и сегменты спинного мозга обозначаются соответствующим образом. Различают шейный отдел спинного мозга (цервикальный, C1 — С8), грудной отдел (торакальный, Th1— Th13), поясничный (люмбальный, L1 — L7), крестцовый (сакральный, S1 — S3) и хвостовой (каудальный, Са1 — Са5 или, Са7) отделы.
Спинной мозг краниально переходит без границы через большое отверстие, foramen magnum, в головной мозг (продолговатый мозг, medulla oblongata) и каудально достигает своим суженным концом, conns medullaris, у собак краниального края 7 поясничного позвонка, а у кошек — конца крестцовой кости. Следующая далее концевая нить, filum terminale, ещё содержит нервное вещество и Leptomeninx.
Рис. 1. Спинной мозг собаки; вид с дорсальной стороны 3 — 5 шейных сегментов (С3-С5) в открытом канале позвонков
а твёрдая мозговая оболочка, откинута слева; b паутинная оболочка, прилегающая к твёрдой мозговой оболочке; с латеральное лентовидное уплотнение мягкой оболочки; d зубовидная связка; е наружная ветвь (спинномозговой корешок) добавочного нерва (n. accessorius); f спинномозговой ганглий 3, 4, 5 Волокна дорсальных корешков 3, 4 и 5 сегментов шейного отдела.
Ill, IV, V3, 4 и 5 шейные позвонки
Рис. 2дённой фотографии в деталях показаны оболочки мозга данного сегмента.
а каудальная поверхность тела позвонка (fossa vertabrae); b processus costarius, с processus accessorius, d processus articularis caudalis; e processus mamillaris; f arcus vertebrae; g processus spinosus
1 periost; 2 cavum epidurale (с жировой тканью); 3 зубовидная связка; 4 твёрдая мозговая оболочка; 5 neurothel и паутинная оболочка; 6 перекладины соединительной ткани, 7 поднаутинное пространство; 8 мягкая мозговая оболочка; 9 интрадуральная, 9' экстрадуральная часть дорсального корешка' 10 интрадуральная, 10' экстрадуральная часть вентрального корешка; 11 спинномозговой ганглий; 12 ствол спинномозгового нерва; 13 дорсальная ветвь; 14 вентральная ветвь; 15 белая соединительная ветвь; 16 оболочечная ветвь * субдуральноe пространство, locus minoris resistentiae между твёрдой мозговой оболочкой и neurothel
Conus medullaris, мозговой конус, у домашних млекопитающих можно сопоставить с участком спинного мозга, включающим хвостовые сегменты (Са). Такое определение понятия мозгового конуса даётся в связи с тем, что краниальная граница мозгового конуса не определена.
Нервное вещество простирается за пределы мозгового конуса (у собаки L7/S1; у кошки Са1) в виде тонкой нити, filum terminale, которая в основном состоит из эпендимной трубки или, соответственно, её расширения, концевого желудочка, ventriculus terminalis, и доходит у собак до середины крестцовой кости, а у кошек до 3 хвостового позвонка. Окончательно завершает спинной мозг filum terminale durae matris.
Спинной мозг заключён в плотную соединительнотканную оболочку, твёрдую оболочку спинного мозга. Эта "твёрдая спинномозговая оболочка” (pachymeninx) продолжается в головном мозге в виде твёрдой оболочки головного мозга, dura mater encephali, а каудально переходит в тонкую концевую нить твёрдой оболочки, iilum terminale durae matris, у собаки простирающуюся примерно от 1 до 3 хвостового позвонка, а у кошки — от 4 до 6. Твёрдая оболочка граничит с тонкой эпителиальной пластинкой (нейротелем), а также соединительнотканной паутинной оболочкой, arachnoidea.
Последняя соединяется посредством тонких перекладин, которые пронизывают содержащее жидкость подпаутинное пространство, с мягкой оболочкой, содержащей сосуды и непосредственно примыкающей к спинному мозгу. Мягкая оболочка спинного мозга, pia mater spinalis, содержит соединительнотканные тяжи из плотных коллагеновых волокон, которые с латеральной стороны соединяются зубовидными связками, ligamenta denticulata, с твёрдой мозговой оболочкой. Благодаря этому спинной мозг прикрепляется к твёрдой оболочке, а непосредственный контакт с позвонком отсутствует. Напротив, соединительная ткань, содержащая сосуды и жир, отделяет от надкостницы позвоночного канала мозг и оболочки. Щель, эпидуральная полость, cavum epidurale, не является настоящей полостью и, в отличие от заполненного спинномозговой жидкостью подпаутинного пространства с гладкими стенками и выстланного одним слоем клеток плоского эпителия (мезотелия), имеет иное происхождение. Часто описываемая крупная полость между твёрдой мозговой оболочкой и паутинной, т. е. субдуральное пространство, не имеется. Эпидуральное пространство обеспечивает подвижность спинного мозга в позвоночном канале, что, в свою очередь, обеспечивает защиту при движении позвоночника. Наличие эпидуральной полости также способствует проведению анестезии нервных корешков, которые пересекают эпидуральную полость до выхода через межпозвоночное отверстие позвоночного канала. Эпидуральная анестезия осуществляется у собак между 7 поясничным и 1 крестцовым позвонками в области пояснично-крестового пространства корня, spatium lumbosacrale, имеющем размер до 10 мм. При более сильном сгибании корня хвоста между крестцовой костью и 1 хвостовым позвонком, а также между следующими 2 — 3 хвостовыми позвонками дорсально возникает щель шириной 2 — 3 мм, где также возможно осуществление инъекции. У кошек эпидуральное пространство также доступно в этих областях.
При проведении эпидуральной анестезии важно не только знать, как осуществлять доступ в позвоночный канал, но и знать расположение достаточно безопасного места инъекции, чтобы исключить вероятность ошибочного прокола. У собак инъекцию проводят в области spatium lumdosacrale, так как спинной мозг уже заканчивается в области поясницы. Инъекции в spatium lumbosacrale, или междуговые пространства, spatia interarcualia, каудально от крестцовой кости у собак не приводят к раздражению спинного мозга, а это возникает при инъекции в cavum suba-rachnoidale. У мелких собак твёрдая оболочка в позвоночном канале занимает большее пространство, чем у крупных. Среднее значение поперечного диаметра составляет около 3 мм, диаметр составляет от 0. 8 до 6 мм. Закрытое твёрдой оболочкой пространство, заполненное спинномозговой жидкостью, проходит каудально со спинным мозгом, у собак мелких пород, а также возраст которых составляет менее 1 года, далее, чем у крупных пород собак и более взрослых. По данным Gossler (1969), у 17, 5% собак подпаутинное пространство спинного мозга заканчивается кра-ниально от S1, у 29% около S1, у 43% у S2 и у 10. 5% у S3, или Са1.
При ответе на вопрос, какие нервы достигаются при инъекции в область Spatia interarcualia, следует учитывать так называемое "восхождение спинного мозга”, "ascensus medullae spinalis”. Вследствие неодинакового роста спинного мозга и позвоночника (последний длиннее, чем спинной мозг), нейросегменты короче костных сегментов. У собак 3 крестцовый нейросегмент и включающий хвостовые нейросегменты медуллярный конус лежит в области 6—7 поясничного позвонка, а у кошек — в области крестцовой кости. Поэтому название определённого позвонка не соответствует названию участка спинного мозга.
"Ascensus” у мелких пород собак менее выражен, спинной мозг может достигать крестцовой кости. У кошек спинной мозг заканчивается между L7 и S3.
От так называемого "Ascensus” топография спинномозговых нервов вне позвоночного канала не зависит, т. е. нервы спинного мозга покидают позвоночный канал с латеральной стороны в строгом порядке (foramen vertebrale атланта, incisura verte-bralis cranialis осевого позвонка, foramina inter-vertebralia всех других позвонков). Выходящие из спинного мозга волокна корешков (дорсальный и вентральный корешки) располагаются по сегментам. Волокна корешков собираются в пучки и формируют ствол спинномозгового нерва, truncus nervi spinalis до разделения на дорсальную ветвь, ramus dorsalis (-/13), (к коже и мышцам дорсальной части тела), вентральную ветвь, ramus ventralis (-/14), (к стенке тела и конечностям) белую соединительную ветвь ramus communicans albus (к вегетативным нервам), и обо-лочечную ветвь, ramus meningeus (возвращается к оболочкам спинного мозга).
Дорсальный корешок имеет утолщение в форме узелка, спинномозговой ганглий, ganglion spinale. Посегментно располагающиеся спинномозговые ганглии содержат тела первого чувствительного нейрона для осуществления соматовисцераль-ной чувствительности от периферии к спинному мозгу.
При развитии спинного мозга волокна корешков возникают последовательно и отходят перпендикулярно в стороны. Позднее нервы приобретают различное направление уже внутри позвоночного канала.
Сегменты спинного мозга совпадают у кошек в шейном отделе спинного мозга (С1-С8), а также в L1 и L2 с числом позвонков. У собак, по Fletcher/Kitchell (1966), C1 и С2, Тh12, Th13, L1 и L2 (иногда L3) проходят несколько горизонтально, латерально к выходу из позвоночного канала. У мелких пород собак (менее 7 кг) поясничные и крестцовые нейросегменты располагаются примерно на половину позвонка ка-удальнее, чем у крупных пород собак. С8, Th1 и каудальные поясничные нейросегменты до хвостовых сегментов короче, чем остальные нейросегменты. Это приводит к удлинению корешковых волокон внутри позвоночного канала (Fletcher/Kitchell, 1966). У собак поясничные и крестцовые нервы проходят в позвоночном канале от 0. 4 (L1) до 4. 8 см (S3), у кошек от 0. 4 (L4) до 2 см (S3) (Hopkins, 1935). Нервы сопровождают в каудальном направлении спинной мозг достаточно долго, затем они поворачивают латерально или идут с conus meduilaris до его конца и формируют "конский хвост”, cauda equina, после чего покидают позвонки хвоста, cauda equina сначала располагается интрадураль-но, а затем экстрадурально (-/с’).
Рис. 3. Расположение сегментов спинного мозга в его конечной части у собак и кошек (по Seiferle, 1992)
L (1 — 7), S (1 —3), Са(1 — 7) соответствующие поясничные, крестцовые и хвостовые позвонки; L1, L4, L7, S1, S3, соответствующие поясничные и крестцовые сегменты спинного мозга
a conus medullaris (содержит хвостовые сегменты); b filum terminale; с cavum subarachnoidale; d dura mater; e filum terminale durae matris; f cavum epidurale
Посегментное деление позвоночного ствола не соответствует непосредственно делению спинного мозга. Скорее, расположение спинномозговых нервов передаёт их возникновение в спинном мозге. Волокна корешков появляются у взрослых животных не постоянно, и разделение сегментов затрудняется.
Thiel (1941) располагает границу между сег ментами посередине между двумя зонами корешковых волокон. Его исследования у собак показали следующее: длина зон волокон различна. В шейном отделе спинного мозга С3 и С4 длиннее, С1 самый короткий, остальные сегменты одинаковой длины. В грудном отделе спинного мозга Th1 — Th8 и Th9— Th13 одинаковой длины. В поясничном отделе спинного мозга L1 наиболее длинный, L2 и L3 одинаковой длины, L4 —L7 короче, но также одинаковой длины Также и у кошек, по Schiiumann (1951) зоны корешков имеют различ ную длину, наиболее длинные С4 и С5. Промежуточная зона корешков в средних шейных и грудных сегментах наиболее длинные. Сегменты С4, Th10 и L5 имеют наибольший размер.
Thomas Combs (1962) определяют длину сегмента от начала зоны корешковых волокон через промежуточную зону корешков до начала следующей зоны корешковых волокон. Тогда наиболее длинными сегментами у кошек являются от Th11 до L1 с длиной 16—17 мм, наиболее короткими — С1 и С6 до Th3 (около 7 мм). От L3 сегменты становятся короче до достижения в Са 4 — 5 мм. Промежуточ ная зона корешков составляет в целом только незначительную часть длины сегмента (0 — 3 мм) от Th10 до L1 с дорсальной стороны около половины длины сегмента.
Искусственное разделение имеет большое практическое значение, так как это позволяет точно указывать локализацию патологических структур и функциональных нарушений.
Спинной мозг кошки имеет длину около 40 см и весит 8 — 9 г, небольшой собаки (таксы) — 48 см и весит 14 г, большой собаки (немецкой овчарки) — 78 см и весит 33 г.
По Latimer (1942), у собак имеются половые различия в размере и массе спинного мозга: длина мозга у кобелей составляет 51 см, а у сук — 48 см; масса мозга у кобелей — 15 г, а у сук — 13 г.
Рис. 4. Полусхематнческое изображение концевой части спинного мозга собаки, вид с дорсальной стороны (по Linsert, 1935)
a intumescentia lumbalis; b conus medullaris; с cauda equina (интрадурально) с filum terminale (не видна); с’ cauda equina (экстрадурально); d filum terminale durae matris; e край разреза твёрдой оболочки; f vena spinalis dorsalis (в leptomeninx), g интрадуральная, g' экстрадуральная часть дорсального нервного корешка; h ganglion spinale; i cavum epidurale
LIII, LVII 3 и 7 поясничные позвонки; SI-III 1 —3 кре стцовые позвопки; Cal, CalV 1 и 4 хвостовые позвонки; 13, 17 3 и 7 поясничный нерв, s1. s3 1 и 3 крестцовые нервы; са 1, са 4, са 6 1, 4 и 6 хвостовые нервы
В соответствии с расположением спинномозговых нервов в сиинном мозге различают шейный отдел (с 8 сегментами; 1 шейный нерв выходит из позвоночного канала через боковое отверстие, foramen vertebrale laterale 1 шейного позвонка), грудной отдел (13 сегментов), поясничный отдел (7 сегментов), крестцовый отдел (3 сегмента) и хвостовой отдел спинного мозга (у собаки 5, у кошки 7 — 8 сегментов).
На переходе от шейного в грудной отдел спинного мозга, а также в задних поясничных сегментах (это области возникновения нервов к передним и задним конечностям, плечевого и пояснично-крестцовою сплетений, plexus brachialis и plexus lumbosacralis) спинной мозг утолщён, образуя шейное утолщение, intumescentia cervicalis, и поясничное утолщение, intumescentia lurnbalis
По существу, спинной мозг в этой области не утолщается. Здесь значительно выражены нейроны, идущие к периферии, а сам спинной мозг утоньшается. Размер утолщений имеет индивидуальные колебания у различных животных. По этому вопросу у исследователей мнения расходятся. По различным данным границы шейного утолщения у собак составляют от С6 до Th2, а поясничного утолщения — L4-S2. У кошек кроме шейного утолщения в области С6 и поясничного в области L5 имеется также грудное утолщение, intumescentia thoracalis, в области Тh12.
Рис. 5. Схематическое изображение поперечного разреза спинного мозга (по Sciferle, 1992)
В левой половине показаны входящие в спинной мозг и отходящие от него волокна, а также различные нейроны и ход их аксонов. В правой половине при изображении частей серого и белого вещества различия в топографии и по видам животных не учитываются
A sulcus medianus dorsalis; В Sulcus intennedius dorsalis; С Sulcus lateralis dorsalis, D Septum medianuni dorsale; E Fissura mediana ventralis; F Radix ventralis; G Radix dorsalis; H Ganglion spinale
Правая половина
Серое вещество (substantia grisea):
a Cornu dorsale; b cornu ventrale; с substantia intermedia lateralis; d substantia intermedia centralis (comissura grisea); e canalis centralis; f zona marginalis seu spongiosa; g substantia gelatinosa (rolandi); h formatio reticularis; i nucleus thoracicus (Stilling-Clarke); k nucleus motonus
Белое вещество (substantia alba): белым цветом: собственный аппарат и не изученные полно нуги, ограниченные пунктиром светлые зоны: восходящие проводящие пути; ограниченные пунктиром тёмные зоны: нисходящие пути собственный аппарат: 1 основной пучок латерального и вентрального канатиков (собственные пучки, fasciculi proprii); 2 основной пучок дорсального канатика; 3 comissura alba. 4 медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis; 5 запятая Шультца (нисходящие ветви волокон дорсального канатика); 6 tractus dorsolateral is (zona terminalis; краевая зона Лиссауера)
Восходящие пути; 7 fasciculus gracilis (пучок Goll); 8 fasciculus cuneatus (пучок Burdach); 7 и 8 tractus spinobulbaris; 9 tractus spinoccrebcllaris dorsalis; 10 tractus spinocerebellaris ventralis; 11 tractus spinothalamicus; 12 tractus spinoolivaris; 13 tractus spinotectalis
Нисходящие пути: 14 tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis; 15 tractus reticulospinalis lateralis; 16 tractus rubrospinalis; 17 tractus vcstibulospinalis; 18 tractus tectospinal is; 19 tractus reticulospinalis ventralis
Левая ноловина
l клетки корешков (соматомоторные); m клетки-переключатели; n комиссуральные клетки; о ассоциативные клетки; р канатиконые клетки; m-р внутренние клетки
1 funiculus dorsalis; II funiculus lateralis; III funiculus ventralis; II+III funiculus ventrolateralis