ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Одна часть центральных нейронов парасимпатической части нервной системы располагается в названных ядрах среднего и продолговатого мозга, другая часть — в промежуточном веществе, substantia intermedia, крестцовых сегментов спинного мозга. Из-за такого различного расположения центральных нейронов парасимпатическую систему называют также краниосакральной системой. От краниальной части парасимпатические волокна идут к органам головы, шеи и груди, а также большей части органов брюшной полости. От сакральной части иннервируются органы тазовой полости, половые органы, а также небольшая часть брюшной полости. Нервные волокна парасимпатической части нервной системы так тесно связаны с другими нервами, что они не имеют такого морфологически самостоятельного строения, как симпатическая часть нервной системы.
Аксоны центральных нейронов головной части парасимпатической части нервной системы, pars cranialis, примыкают к глазодвигательному, лицевому, языкоглоточному и блуждающему нервам.
В глазодвигательном нерве, n. oculomotorius, преганглионарные парасимпатические волокна переходят в его вентральную ветвь и переключаются в ресничном ганглии, ganglion ciliare, на постганглионарные нейроны через глазодвигательный корень, radix oculomatoria. У собак, как правило, ганглий разделён надвое и плотно прилегает к вентральной ветви, ramus ventralis, нерва почти на том месте, где отходит ветвь к вентральной косой мышце, m. obliquus ventralis. У кошек ганглий цельный, длиной около 2 мм, прилегает к названной мышечной ветви (Zhang et al., 1993). Постганглионарные волокна формируют вместе с чувствительными волокнами носоресничного нерва, а также постгангли-онарными симпатическими волокнами краниальных шейных ганглиев очень тонкие короткие ресничные нервы, nn. ciliares breves. Около зрительного нерва, n. opticus, ресничные нервы вместе с выходящими из носоресничного нерва длинными ресничными нервами, nn. ciliares longi, входят в склеру и проходят между ней и собственно сосудистой оболочкой глаза до ресничного тела и радужки. Парасимпатические волокна иннервируют ресничную мышцу, m. ciliaris, и сфинктер зрачка, m. sphincter pupillae, симпатические - расширитель зрачка, m. dilatator pupillae, и чувствительные — склеру, собственно сосудистую оболочку глаза, ресничное тело, радужку и роговицу глаза.
Преганглионарные парасимпатические волокна лицевого нерва, n. facialis, проходят чувствительный ганглий колена, ganglion geniculi без перключения. Часть волокон идёт через барабанную струну к язычному нерву и переключается в нижнечелюстном ганглии, ganglion mandibulare, а также подъязычном ганглии, ganglion sublinguale, на постганглионарные нейроны для иннервации нижнечелюстной и подъязычных желез, glandula mandibularis et glandulae sublinguales. Другая часть преганглионарных парасимпатических волокон входит для переключения на постганглионарные нейроны в виде большого каменистого нерва, n. petrosus major в крылонёбный ганглий, ganglion pterygopalatinum. Этот ганглий лежит дорсомедиально от места возникновения крылонёбного нерва, n. pterygopalatinum из верхнечелюстного нерва, n. maxillaris. Симпатические волокна из краниального шейного ганглия идут в виде глубокого каменистого нерва, n. petrosus profundus к ganglion pterygopalatinum, проходят как чувствительные волокна из n. pterygopalatinum без переключения. Основная часть постганглионарных волокон крылонёбного ганглия достигает с ветвями n. pterygopalatinum сосуды и железы носовой полости и дёсен. Оставшаяся часть примыкает к скуловисочной ветви, ramus zygomaticotemporalis, и достигает с её слезными ветвями, rami lacrimales, слёзную железу.
У кошек ветви, выходящие из чаще всего двойного крылонёбного ганглия, достигают глаз тремя различными путями (Lin et al., 1988). 1. Тонкие ветви из крылонёбного ганглия входят в сплетение, содержащее нервные клетки, в чудесной сети а. maxillaris, и сопровождают aa. ciliares к глазному яблоку.
2. Одна или несколько тонких ветвей идут к вентральной поверхности n. opticus и соединяются там с nn. ciliares из ресничного ганглия.
3. Несколько тонких ветвей соединяются сначала с решетчатым нервом, n. ethmoidalis, и подблоковым нервом, n. infratrochlearis, от которых, немного возвращаясь назад, подходят в n. opticus. В этой области ветви сопровождают другие nn. ciliares к глазному яблоку.
Преганглионарные волокна в языкоглоточном нерве, n. glossopharyngeus, проходят чувствительные ганглии корешков нерва (ganglion proximale, ganglion distale) без переключения. В области ganglion distale, они отделяются в виде барабанного нерва, n. tympanicus, входят вместе с чувствительными волокнами в барабанную полость и направляются к слизистой оболочке среднего уха. В виде малого каменистого нерва, n. petrosus minor они оставляют среднее ухо через собственную щель и входят сразу при выходе из овального отверстия в лежащий на n. mandibularis ушной ганглий, ganglion oticum. Переключающиеся здесь парасимпатические волокна достигают с височно-ушным нервом, n. auriculotemporalis, околоушную слюнную железу, и сопровождаются чувствительными волокнами из нижнечелюстного нерва, n. mandibularis, а также симпатическими волокнами, которые происходят из внутреннего сонного нерва, n. caroticus intemus, и проходят ушной ганглий без переключения.
По сравнению с вышеописанными нервами с парасимпатическими волокнами, блуждающий нерв, n. vagus из-за того, что он иннервирует многочисленные органы, содержит ещё больше волокон этого типа (в шейной области у кошек около 40000). Наряду с этим, нерв имеет значительную часть соматомоторных и афферентных волокон (в шейной области у кошек около 8000) (Mei et al., 1980). Для переключения преганглионарных, парасимпатических волокон n. oculomotorius, n. facialis и n. glossopharyngeus на постганглионарные волокна. Тела концентрируются в каждом указанном ганглии с одним дополнительным симпатическим и чувствительным корешком. Тела нейронов блуждающего нерва, наоборот, либо поодиночке, либо маленькими группами располагаются внутри ствола или его ветвей или на/в стенках соответствующих органов в виде интрамуральных ганглиев. По пути к отдельным органам симпатические и парасимпатические волокна смешиваются таким образом, что они становятся неотличимыми друг от друга. Только при помощи гистохимических методов исследования можно различить холинэргические постганглионарные нейроны блуждающего нерва. Наиболее крани-ально лежащие органы, содержащие парасимпатические волокна от блуждающего нерва, — глотка (глоточные ветви, rami pharyngei) и гортань (краниальный и каудальный гортанные нервы, n. laryngeus cranialis et n. laryngeus caudalis). Наиболее каудаль-но лежащим органом является поперечная ободочная кишка, colon transversum.
Вопросы возникновения, расположения и хода через черепную полость, а также ветвления блуждающего нерва в области головы и шеи описаны в разделе по черепным нервам.
В грудной полости блуждающий нерв отдаёт вскоре после отделения от симпатического ствола 2 — 3 краниальные сердечные ветви, rami cardiaci craniales, которые так же, как и каудальные сердечные ветви, rami cardiaci caudales, из области возникновения возвратного гортанного нерва, n. laryngeus recurrens, идут к сердцу. Количество ветвей и способ их формирования значительно варьирует у различных животных. Вместе с симпатическими nn. cardiaci cervicales et thoracici они проходят околосердечную сумку около места ее образования и к крупным сосудам и предсердиям и формируют вдоль обеих венечных артерий сердца пери-васкулярные сплетения, а в стенке предсердий и желудочков субэпикардиально — тонкую сеть, где нервные клетки располагаются одиночно или в виде небольших групп. Ветви к бронхам, rami bronchales, отходят с каждой стороны от n. vagus и n. laryngeus recurrens, сопровождают симпатические nn. bronchales и проходят с ними в бронхи и бронхиолы и формируют легочное сплетение, plexus pulmonalis. На пищеводе вентральная ветвь, ramus ventralis, и дорсальная ветвь, ramus dorsalis, а также вентральный ствол вагуса, truncus vagalis ventralis и более мощный дорсальный ствол вагуса, truncus vagalis dorsalis, отдают тонкие пищеводные ветви, rami oesophagei.
После входа в брюшную полость ветви вентрального ствола, truncus vagalis ventralis, в основном примыкают к ветвям левой желудочной артерии, a. gastrica sinistra. Вместе с симпатическими волокнами из чревного ганглия, ganglion coeliacum, они достигают в виде периваскулярного сплетения не только часть желудка, но и начальную часть двенадцатиперстной кишки и поджелудочную железу. Отдельные ветви truncus vagalis ventralis достигают по небольшой сети печень. От дорсального ствола, truncus vagalis dorsalis, часть волокон идёт к кардиальной части желудка и малой кривизне до пилоруса. Другие волокна проходят к чревному и краниальному брыжеечному ганглиям, ganglion coeliacum et ganglion mesentericum craniale, смешиваются с ветвями этих симпатических ганглиев, и достигают уже вместе с ними в виде периваскулярных сплетений селезёнку, печень, поджелудочную железу и тонкий кишечник. Кроме того, они иннервируют слепую кишку, ободочную восходящую и поперечную, colon ascendens et colon transversum. По сравнению с ветвями к органам пищеварительной системы, к почкам и надпочечникам отходит только несколько ветвей, которые интенсивно смешиваются с симпатическими волокнами.
Тела центральных нейронов крестцовой части парасимпатической части нервной системы, pars sacralis, лежат у собак в 1 —3, а у кошек — во 2 — 3 крестцовых сегментах спинного мозга. Они в основном разветвляются на латеральную часть нервных клеток в латеральной области zona intermedia (laminae V et VI) и дорсальную часть в основании дорсального рога (laminae V et VI) (De Groat et al., 1981, 1982). Отходящие аксоны примыкают через вентральные корешки к соответствующим крестцовым нервам. Вместе с их вентральными ветвями они выходят через вентральные отверстия, foramina ventralia крестцовой кости из позвоночного канала и отходят в виде тазовых нервов, nn. pelvini. На боковой поверхности брюшной полости нервы сплетаются друг с другом, формируя тазовое сплетение, plexus pelvinus, в котором располагается один тазовый ганглий, ganglion pelvinum. Обычно этот ганглий цельный, но иногда он может быть разделён на отдельные, макроскопически почти незаметные, части. С тазовым сплетением связан подчревный нерв, n. hypogastricus, и несколько тонких крестцовых внутренностных нервов, nn. splanchnici sacrales. Из аксонов центральных парасимпатических нейронов в ganglia pelvina на периферические, или вторые, нейроны переключается только часть. Остальные переключаются в интрамуральных ганглиях органов таза. Органами, иннервируемыми крестцовой частью парасимпатической части нервной системы, являются мочевой пузырь, яичник, матка, влагалище, семенники, придатки семенника, придатоные половые железы, пещеристое тело пениса и клитор, а также прямая кишка и нисходящая ободочная, colon descendens. Из крестцовой части парасимпатической части нервной системы несколько волокон также отходит к поперечной и восходящей ободочной кишке, colon transversum et. colon ascendens, однако эти органы получают парасимпатическую иннервацию в основном от блуждающего нерва. Для иннервации мочевого пузыря и уретры собак центральные нейроны симпатической части нервной системы располагаются в 1 — 4 поясничных сегментах спинного мозга, а центральные нейроны парасимпатической части нервной системы — в 1 крестцовом — 1 хвостовом сегментах (Purinton/Oliver, 1979). У кошек эти образования располагаются сходным образом. Парасимпатические волокна идут от тазового сплетения к половым железам и отдельным частям толстого кишечника с каждой стороны через подчревный нерв, n. hypogastricus. Небольшая часть симпатических волокон, которая приходит в тазовое сплетение в составе n. hypogastricus, переключается в ganglia pelvina на периферический нейрон для симпатической иннервации органов таза.
Используемая литература: Анатомия собаки и кошки (Колл, авторов) / Пер. с нем. Е. Болдырева, И. Кравец. - М.: «АКВАРИУМ БУК», 2003. 580с., ил. цв. вкл.
Скачать реферат: