Постганглионарные волокна из звёздчатого ганглия дают начало следующим нервам:
1. Соединительные ветви к 8-му и часто также дополнительная самостоятельная соединительная ветвь к 7-му шейному нерву.
2. Соединительные ветви к 3 — 4 краниальным грудным нервам. Однако можно предположить, что у кошек локализация тел центральных симпатических нейронов простирается от 8 шейного до 8 грудного сегмента, в то время как их аксоны идут к звёздчатому ганглию.
3. Позвоночный нерв, n. vertebralis в виде корешка для одноимённой артерии в canalis transversarius шейных позвонков. Одновременно n. vertebralis является стволом для серых соединительных ветвей к 6 или 7 и краниально следующих шейных нервов. После своего выхода из звёздчатого ганглия n. vertebralis соединяется с мышечной ветвью к m. longus colli.
4. Грудные сердечные нервы, nn. cardiaci thoracici. Они могут, особенно у собак, отделяться от подключичной петли около nn. cardiaci cervicales.
5. Одна или несколько соединительных ветвей к возвратному гортанному нерву, n. laryngeus recurrens.
6. Несколько ветвей к подключичному сплетению, plexus subclavius у a. subclavia.
nn. cardiaci thoracici et nn. cardiaci cervicales смешиваются друг с другом и формируют вместе с rami cardiaci блуждающего нерва сердечное сплетение, plexus cardiacus. Поверхностная часть этого сплетения расширяется между дугой аорты и легочным стволом, truncus pulmonalis, в то время как глубокая часть располагается немного далее справа между дугой аорты и бифуркацией трахеи. Кроме многочисленных ветвей от plexus cardiacus к стенке предсердий и желудочков сердца, подходят и другие в виде грудного аортального сплетения, plexus aorticus thoracicus и легочного сплетения, plexus pulmonalis к обоим названным крупным сосудам и в виде венечного сплетения, plexus coronarius к венечным сосудам сердца. В plexus cardiacus, а также в ветвях и сплетениях, отходящих от него, нервные клетки встроены отдельно или в виде небольших групп. Особенно многочисленны такие нервные клетки в адвен-тиции интраэпикардиального участка аорты и truncus pulmonalis, субэпикардиально в области синоатриального узла, nodus sinuatrialis, а также в соединительной ткани межпредсердной перегородки, septum interatriale около атриовентрикулярного узла, nodus atrioventriculares. У собак при применении специальных методов исследования можно установить, что тела нейронов, нейриты которых идут в nn. cardiaci, чаще всего лежат в левом и правом звёздчатом ганглиях. Меньше их в среднем шейном ганглии и совсем мало — в краниальном шейном ганглии (Hirakawa et al., 1993).
В лежащей каудально от звёздчатого ганглия грудной части пограничного ствола, pars thoracica, грудные ганглии, ganglia thoracica, плоские и небольшие, связаны друг с другом посредством тонкой ramus interganglionaris. От 4 или 5 грудных сегментов ганглии формируются почти всегда посегментно и прилегают к суставам головок рёбер с каудовентральной стороны. Грудные ганглии соединяются со спинномозговыми нервами их сегментов 1—3 соединительными ветвями, при этом макроскопически миелиновые преганг-лионарные волокна не отличаются от безмиелино-вых постганглионарных волокон ни в виде белых соединительных ветвей, ни в виде серых соединительных ветвей. То же происходит и с посегментно располагающимися, утончающимися от сегмента к сегменту, тонкими ветвями к периваскулярному сплетению межреберных артерий, аа. intercostales, а также к plexus aorticus thoracicus. Кроме ветвей из звёздчатого ганглия, к сердцу и крупным сосудам подходят тонкие ветви от 4 или 4 и 5 грудных ганглиев.
Для иннервации большей части органов брюшной полости от 5 (или 6) до 12 (13) грудного ганглия пограничного ствола отделяются пучки нервных волокон. Они идут параллельно пограничному стволу в каудальном направлении и вентромедиально плотно прилегают к нему. От 10-го до 11-го грудных ганглиев отходят более мощные нервные волокна, которые вместе сливаются в большой внутренностный нерв, n. splanchnicus major. Пограничный ствол и большой внутренностный нерв проходят с каждой стороны дорсальную часть боковых ножек диафрагмы и таким образом входят в брюшную полость. От последнего грудного ганглия до 1 или 2 поясничного ганглия или от первых трёх поясничных ганглиев пограничного симпатического ствола отделяются ветви для части брюшных органов и формируют малый внутренностный нерв, n. splanchnicus minor. Отдельные пучки нервных волокон могут идти отдельно от концевых ветвей n. splanchnicus major или объединяться с ними и идти к чревному, ganglion coeliacum, и брыжеечному ганглиям, ganglion mesentericum.
Nn. splanchnici, в основном, состоят из миелино-вых нервных волокон, хотя содержат кроме эфферентных преганглионарных волокон симпатического отдела нервной системы также часть афферентных волокон от внутренних органов. Преганглио-нарные симпатические волокна в nn. splanchnici проходят ганглии пограничного ствола (паравертебраль-ные ганглии) без переключения, а переключение происходит в превертебральных ганглиях, расположенных в области возникновения крупных артерий к внутренним органам тела. Афферентные волокна от внутренних органов идут по nn. splanchnici и соединительным ветвям, rami communicantes не только для того, чтобы достигать соответствующие спинномозговые ганглии и отчасти центральные нейроны симпатического отдела нервной системы, но также соединяются через коллатерали с телами постганг-лионарных эфферентных нейронов. Вследствие этого афферентные волокна в значительной степени участвуют в осуществлении центральной и периферической рефлекторной активности внутренних органов. Для чёткой координации, например, функций тонкого кишечника, кроме афферентных волокон симпатической части нервной системы (с расположением тел в спинномозговых ганглиях Th9-Th11) ещё имеется в 9 раз больше афферентных волокон в п. vagus. Тела последних волокон располагаются в дистальной половине ganglion distale блуждающего нерва (Ouazzani, Mei, 1978).
Рис. 3. Автономная нервная система кошки слева (по Seiferle, 1992)
а основание ушной раковины; b нижнечелюстная железа, glandula mandibularis; с щитовидная железа, glandula thyreoidea; d тимус; е пищевод; f трахея; д средостение, д' диафрагма; h сердце (в околосердечной сумке); i a. subclavia sinistra, i’ truncus brachiocephalicus, i” a. carotis communis sinistra, i’” aorta thoracica, iIV aorta abdominalis; k v. axillaris; l желудок, l’ часть большого сальника; m печень; n селезёнка; о левый надпочечник, о’ левая почка; р петли тонкого кишечника, р' colon descendens. p” прямая кишка; q левый рог матки; r мочевой пузырь; s m. masseter, s’ участок шейной части m. serratus ventralis, s” m. psoas major, s’” m. gracilis; t facies auricularis крестцовой кости; u грудная кость
1 ганглии пограничного ствола, 1’ ramus communicans, 1” ramus interganglionaris грудной части пограничного ствола; 2 ganglion stellatum; 3 ganglion cervicale medium; 4 truncus vagosympathicus; 5 ganglion cervicale craniale; 6 ganglion distale nervi vagi; 7 n. accessorius; 8 n. hypoglossus, 8' его соединение с центральной ветвью 1 шейного нерва; 9 n. laryngeus cranialis; 10 вентральная ветвь 1 шейного нерва, 10' вентральная ветвь 2 шейного нерва; 10” вентральная ветвь 3 шейного нерва, 10'” вентральная ветвь 4 шейного нерва; 11 ветви plexus brachialis; 12 n. vertebralis; 13 n. phrenicus sinister; 14 n. vagus, 14' ramus dorsalis nervi vagi, 14” ramus ventralis nervi vagi, 14'” ramus coeliacus; 14IV n. larungeus recurrens; 15 n. splanchnicus major; 16 часть n. splanchnicus minor; 17ganglion coeliacum; 18 ganglion mesentericum craniale; 19 plexus coeliacus; 20 plexus mesentericus cranialis; 21 plexus renalis; 22 plexus aorticus abdominalis; 23 ganglion mesentericum caudale; 24 n. hypogastricus; 25 plexus pelvinus. 25' один из nn. splanchnici sacrales: 26 plexus vesicalis I — XIII. поперечные разрезы 1 — 13 ребра
Рис. 4. Plexus lumbosacralis с поясничной частью симпатического ствола немецкой овчарки (по Seiferle, 1992)
С левой стороны удалены внутренние мышцы поясницы и часть диафрагмы.
а диафрагма, а’ правая ножка диафрагмы; b m. transversus abdominis, b’ peritonaeum parietale; с m. obliquus internus abdominis; d m. rectus abdominis, d’ ligamentum inguinale; e m. psoas major: e’m. psoas minor; f m, sacrococcygeus ventralis lateralis, f v. sacrococcygeus ventraiis medialis; g m. iliococcygeus, g'm. pubococcygeus мышцы — поднимателя ануса (m. levator ani), h m. gracilis; i m. adductor; k краниальное, l каудальное брюшко m. sartorius; m m. semimembranosus; n facies auricularis крестцовой кости; о правый надпочечник; р пенис, р' glans penis, р” crus penis; q m. retractor penis, r bulbus penis, r’m. ischiocavemosus; s processus vaginalis; t семявыводящин проток; u In. inguinalis superficial
1 вентральная ветвь последних грудных нервов; 2 n. iliohypogastricus cranialis; 3 n. iliohypogastricus caudalis; 4 n. ilioinguinalis; 5 n. cutaneus femoris lateralis;
6 n. genitofemoralis sinister, 6' ветви n. genitofemoralis dexter; 7 n. femoralis; 8 n. obturatorius; 9 n. ischiadicus; 10 n. glutaeus cranialis; 11 мышечная ветвь для m. levator ani; 12 n. dorsalis penis, 12' ramus visceralis срамного нерва (n. pudendus); 13 n. rectalis caudalis; 14 ветви n. saphenus; 15 ganglion lumbale симпатического ствола; 15' rami communicantes, 15" ramus interganglionaris симпатического ствола; 16 n. splanchnicus major; 17 n. splanchnicus minor; 18 ganglion coeliacum; 19 ganglion mesentericum craniale; 20 plexus suprarenalis; 21 ветви plexus renalis; 22 plexus aorticus abdominalis; 23 ganglion mesentericum caudale; 24 nn. hypogastrici; 25 часть plexus pelvinus, 25' nn. pelvini; 26 aorta thoracica, 26' aorta abdominalis; 27 a. coeliaca; 28 a. mesenterica cranialis: 29 a. renalis; 30 a. mesenterica caudalis; 31 aa. et vv. intercostales dorsales. 32 aa lumbales; 33' ветви a. abdominalis cranialis; 34 a. testicularis; 35 a. circumflexa ilium profunda; 36 a iliaca externa, 36' a. femoralis; 37 a. profunda femoris; 38 truncus pudendoepigastricus; 39 a. epigastrica caudalis; 40 a. pudenda externa; 41 a. iliaca interna; 42 a. sacralis mediana; 43 v. cava caudalis (большей частью удалена), 44 v. saphena medialis; 45 v. dorsalis penis
В поясничной части пограничного симпатического ствола, pars lumbalis, в основном посегментно располагаются мелкие веретенообразные ганглии, ganglia lumbalia. Однако они могут на отдельных сегментах разделяться на 2 части или, наоборот, сливаться друг с другом на смежных сегментах. Связанные друг с другом rami interganglionares тонкие. Симпатический ствол плотно прилегает к телам поясничных позвонков с каждой стороны и вентролатерально покрыт поясничной мускулатурой. Rami communicantes чаще всего разделены на 2 или более части, причём как и на грудном участке симпатического ствола, интенсивно смешиваются пре- и постганглионарные волокна, макроскопически ни одна из отдельных частей не может считаться белой или серой соединительной ветвью. Очень часто отдельные поясничные ганглии не только связаны с поясничными нервами соответствующих сегментов, но и с краниально лежащими поясничными нервами посредством тонких, прилегающих близко к надкостнице тел позвонков, частей соединительных ветвей. Тонкие ветви отходят от отдельных ганглиев симпатического ствола к перивас-кулярному сплетению у аа. lumbales, а также plexus aorticus abdominalis. От 2 —5 (6) поясничных ганглиев симпатического ствола отходят простые поясничные внутренностные нервы, nn. splanchnici lumbales. Они идут в каудальном направлении и соединяются друг с другом, заканчиваясь в каудальном брыжеечном ганглии. У кошек нервные волокна поясничных внутренностных нервов состоят из отростков 4600 афферентных, 4600 преганглионарных и 2800 постганглионарных нейронов (Baron et al., 1985).
В брюшной полости располагаются следующие крупные превертебральные ганглии: чревный ганглий (ganglion coeliacum), краниальный брыжеечный ганглий (ganglion mesentericum craniale) и каудальный брыжеечный ганглий (ganglion mesentericum caudalе). Чревный ганглий, ganglion coeliacum, у плотоядных животных, как правило, парный и прилегает к области возникновения а. coeliaca с обеих сторон. Оба ганглия соединяются друг с другом и в некоторых случаях могут сливаться в один ганглий. Кроме этого, они связаны многочисленными короткими нервными стволами с небольшим непарным краниальным брыжеечным ганглием, ganglion mesentericum craniale, который располагается в области возникновения одноимённой артерии. Кроме n. splanchnicus major и частей n. splanchnicus minor, также чревные ветви truncus vagalis dorsalis соединяются с чревным и краниальным брыжеечным ганглиями. В этих ганглиях переключаются только симпатические пре-ганглионарные волокна на постганглионарные нейроны. Парасимпатические волокна блуждающего нерва проходят эти ганглии без переключения и идут к органам с периваскулярными сплетениями. Последние содержат как симпатические, так и парасимпатические волокна. Вместе с ветвями a. coeliaca вегетативные волокна проходят через селезеночное сплетение, plexus lienalis, к селезёнке, желудку и поджелудочной железе, через левое желудочное сплетение, plexus gastricus sinister, — к желудку, а через печеночное сплетение, plexus hepaticus, — к печени, желудку, поджелудочной железе и начальному участку двенадцатиперстной кишки. От краниального брыжеечного ганглия периваскулярные сплетения сопровождают ветви краниальной брыжеечной артерии, a. mesenterica cranialis, и достигают оставшейся части тонкой кишки, слепую кишку, а также восходящее и поперечное колена ободочной кишки, colon ascendens et colon transversum. По пути к органу сплетение называется так же, как и соответствующая артерия. Так как чревные ганглии и краниальный брыжеечный ганглий со всеми входящими в них нервами и отходящими сплетениями напоминает солнце с лучами, весь этот комплекс носит название солнечного сплетения, plexus solaris.
Каудальный брыжеечный ганглий, ganglion mesentericum caudale располагается в области возникновения a. mesenterica caudal is. Этот ганглий у собак один, но в некоторых случаях может быть разделён надвое. У кошек он только в редких случаях один, обычно ганглий разделён на 2—4 части. Отходящие от каудального брыжеечного ганглия периваскулярные сплетения называются по их основным сосудам и достигают в виде левого ободочного сплетения, plexus colicus sinister, нисходящую ободочную кишку, и в виде краниального прямокишечного сплетения, plexus rectalis cranialis, — краниальный участок прямой кишки. От каудального брыжеечного ганглия идёт яичниковое, plexus ovaricus, или семенниковое сплетение, plexus testicularis, которое доходит до половых желёз, а также части половых органов вместе с нервными клетками. В редких случаях в этих сплетениях около места возникновения артерий половых желез формируется едва различимый макроскопически яичниковый или семенниковый ганглий, ganglion ovaricum, seu ganglion testicularis. Каудально из каудального брыжеечного ганглия с каждой стороны формируется мощный подчревный нерв, n. hypogastricus, который без сопровождения артерии проходит к боковой стенке тазовой полости, где соединяется с ветвями парасимпатических тазовых нервов и тазовыми ганглиями, ganglia pelvina. По n. hypogastricus, таким образом, проходят симпатические волокна к органам таза и парасимпатические — от тазовых нервов к colon descendens и половым железам. Исследования волокон (Baron et al., 1985) показали, что у кошек подчревный нерв состоит из волокон 1300 афферентных нейронов, 1700 преганглионарных нейронов и 17000 постган-глионарных нейронов. Соответствующие тела лежат в спинальных ганглиях, медиально от substantia intermedialis 3—5 поясничных сегментов спинного мозга. Тела нейронов постганглионарных волокон в основном локализуются в каудальном брыжеечном ганглии, а их незначительная часть — в 3—5 ганглиях симпатического ствола или в отдельных добавочных ганглиях вдоль nn. splanchnici lumbales. Также могут быть представлены нервные волокна (парасимпатические), которые формируются от тел в крестцовых сегментах спинного мозга.
Ещё до вхождения n. splanchnicus major в ganglion coeliacum, этот нерв с каждой стороны отдаёт несколько ветвей к надпочечнику. Вместе с ветвями от n. splanchnicus minor, а также из plexus aorticus abdominalis, они формируют надпочечниковое сплетение, plexus supra. renalis. В нервах к надпочечнику выделяют преганглионар-ные волокна от 4 или 5 грудного до 1 или 2 поясничного сегментов. Почечное сплетение, plexus renalis, располагающееся вдоль a. renalis, содержит ветви из n. splanchnicus major et. plexus aorticus abdominalis. В области возникновения a. renalis в некоторых случаях нервные клетки, формирующие сплетение, концентрируются, формируя малозаметный аортальный ганглий, ganglion aorticorenale.
Крестцовая часть симпатического ствола, pars sacralis, прилегает к вентральной поверхности крестцовой кости медиально от крестцовых отверстий, foramina sacralia. Размер и расположение отдельных ганглиев значительно варьируют. В основном, крестцовые ганглии, ganglia sacralia, соединяются с крестцовыми нервами своей стороны короткими цельными или разветвлёнными соединительными ветвями, а между собой — межганглионарными ветвями. Крестцовые ганглии обеих сторон одного и того же сегмента могут соединяться очень короткими поперечными ветвями (чаще у кошек) или располагаться так близко, что прилегать друг к другу с медиальной стороны, сливаясь в один непарный ганглий (чаще у собак). Межганглионарные ветви у собак от одного непарного ганглия к ближайшему с обеих стороны могут быть двойными. Очень тонкие ветви из крестцовых ганглиев могут в виде крестцовых внутренностных нервов, nn. splanchnici sacrales, формировать тазовое сплетение.
Хвостовая часть симпатического ствола, pars caudalis, сопровождает срединную хвостовую артерию, a. caudalis mediana у кошек в виде двух тонких длинных стволов, а у собак — в виде одного периваскулярном сплетения. У собак формируется 5—6, чаще всего непарных, а у кошек — 7—8, в основном парных, хвостовых ганглиев, ganglia caudalia, которые соединяются с соответствующими хвостовыми нервами соединительными ветвями.