Почва как среда жизни

0

Почва представляет собой поверхностный слой земной коры, являющийся самостоятельным природным телом, существенное свойство которого — плодородие. Основоположник современного научного почвоведения В. В. Докучаев писал: «Почвой следует называть дневные или наружные горизонты горных пород (все равно каких), естественно измененные совместным влиянием воды, воздуха и различного рода организмов живых и мертвых».

В. В. Докучаев первый понял и доказал, что почва — особое тело природы, столь же самобытное, как минерал, растение или животное, т. е. «четвертое природное тело»; что в разных условиях зарождаются и разные почвы, которые изменяются во времени; что почвы являются своеобразной средой жизни организмов, причем между почвой и организмами существует глубокое взаимодействие; наконец, что плодородием почв человек может управлять, непрерывно повышая его.

Ученик Докучаева, академик В. И. Вернадский, создал представление о почве как о биокосном теле, состоящем одновременно из живых и косных (неорганизованных) тел. В этом же направлении развивал взгляды на почву и академик В. Р. Вильямс, благодаря трудам которого почвоведение стало подлинно биологической наукой.

Почва возникла из горной породы, но существенно отличается от последней. Главное отличие в том, что горная порода бесплодна, а почва обладает плодородием. Как первичные — изверженные, так и вторичные — осадочные породы отличаются массивностью («массивные горные породы»).

Возникновение почвы из горной породы совершается в результате совместного влияния одновременно протекающих на земной поверхности процессов выветривания и почвообразования. Порода, вследствие малой теплопроводности и значительных колебаний температуры на ее поверхности под влиянием смены дня и ночи, подвергается термическому выветриванию. Результатом последнего является растрескивание и распад горной породы на мелкие остроугольные обломки — превращение ее в рухляк. Рухляк отличается от массивной породы проницаемостью для воды и воздуха.

Измельчение породы ведет к увеличению поверхности соприкосновения ее с элементами окружающей среды, что вызывает ряд новых процессов. Усиливается химическое выветривание элементов измельченной породы. В этом процессе особое значение имеют пары воды и углекислота воздуха. Вода и ветер переносят продукты выветривания. Образовывавшаяся аморфная кремневая кислота заполняла промежутки между крупными кристаллическими элементами рухляка. Масса породы переставала быть простым: сыпучим агрегатом частичек и становилась пористым телом, обладающим капиллярными явлениями.

Как указывает В. Р. Вильямс, под воздействием процессов выветривания из массивной горной породы образуется рухляковая порода, которая обладает только зачатками существенного свойства почвы. Такие породы носят название почвообразующих, или материнских, пород (их четыре — кварц, карбонаты, силикаты и алюмосиликаты). Совокупность процессов, путем которых на почвообразующей породе развивается почва, носит название почвообразовательного процесса. Сущность последнего заключается в синтезе и разрушении органического вещества.

Пока на Земле не было организмов, не могло быть и почвы. С появлением жизни мало-помалу первые живые существа вместе с водой и воздухом разрушали каменную кору Земли, а умирая, истлевали, разлагались и образовывали перегной (гумус).

Перегной смешивался и соединялся с измельченной породой и цементировал ее. Так зарождалась первая почва. На ней и в ней развивались все новые представители микроорганизмов, растений и животных.

Деревья и травы, поселяясь на почве, уходили своими корнями в трещины камней, разъединяли и разрушали их. На почву выпадали дожди. Вода промывала почвенные частички, растворяла содержащиеся в горной породе и перегное различные соли и питала ими растения, а часть солей вместе с водой просачивалась в нижележащие слои. Горная порода, слагающая почву, продолжала выветриваться. Но, разрушая камни и горы, растения в то же время защищали почву. Перегной склеивал почвенные частицы, а густая сеть корней скрепляла их. Корни высасывали почвенный раствор из глубоких слоев и через приповерхностную свою часть, через стебли и листья выносили различные питательные вещества к поверхности почвы, постепенно откладывая их в перегнойном горизонте. Плодородие почвы неуклонно росло. Вместе с корнями зеленых растений почву населили многочисленные бактерии и разнообразные животные— землерои (черви, насекомые, млекопитающие). Все это жило, двигалось, питалось, размножалось, умирало (Качинский, 1952).

Почва как среда жизни имеет свою историю: она возникла и развивается, проходя ряд стадий. Мощность слоя почвы достигает от нескольких миллиметров (в горах, на молодых почвообразующих породах) до нескольких метров.

Вполне развившаяся почва представляет многометровый пласт земли. На гладком разрезе такой почвы четко выделяются отдельные горизонты, отличающиеся по механическому составу и химическим свойствам. Эти горизонты могут быть объединены в три основных слоя: 1) слой перегнойный — темно окрашенный, содержащий большую часть корней растений (A1); 2) слой вымывания— светло окрашенный, бедный перегноем и промытый водами (А2); 3) слой вмывания — имеет цвет почвообразующей породы и характеризуется накоплением принесенных водой сверху веществ; отличается большей плотностью (B1 и В2); иногда в нем виднеются вкрапления солей (C1).

Следовательно, под почвой нужно понимать все поверхностные слои горных пород, переработанные и измененные совместным действием климата (свет, тепло, воздух, вода), растительных и животных организмов, а на окультуренных территориях — и деятельностью человека, способные давать урожай растений (Качинский).

Человек оказывает мощное воздействие на почву: обрабатывает ее, изменяет ее состав удобрениями, осушает болота, орошает пустыни.

Связь организмов с почвой уже давно обратила на себя внимание. Тундра, тайга, степи и другие ландшафтные зоны характеризуются разным климатом, разными фауной и флорой, а также и разными почвами. Разный климат соответствующих географических поясов обусловил развитие там различных растений, животных и микроорганизмов, а различные живые существа по-разному влияли на образующуюся почву, как и почва на них.

Несмотря на то, что биологическое направление является ведущим в советском почвоведении, изучение почвы как среды жизни делает только первые шаги. «Специфические свойства почвы, позволяющие рассматривать ее как особое естественно-историческое тело, обусловленность особенностей почвы населяющими ее различными группами организмов требуют глубокого изучения всех почвообитающих организмов в их взаимосвязи со средой. Однако учение об организмах, населяющих почву, еще не вполне оформилось. Население почвы, его видовой и групповой состав, численность отдельных представителей, характер и периоды их активности и т. д. для большинства местностей еще недостаточно освещены».

Как справедливо указывает М. С. Гиляров, обзоры почвенных организмов страдают значительной неполнотой, особенно бросающейся в глаза при сравнении с данными о населении водоемов. В то время как учение о населении водоемов и его взаимозависимости с условиями существования давно оформилось в самостоятельную биологическую дисциплину — гидробиологию, аналогичное учение обо всем населении почвы еще только выкристаллизовывается, хотя почвенные организмы и в круговороте веществ в природе, и для хозяйственной деятельности человеческого общества имеют не меньшее значение, чем водные обитатели. Совершенно недостаточно изучены почвообразующие животные и их воздействие на свойства почвы. Причина сравнительно слабой изученности почвенных животных заключается не только в сложности условий существования организмов в почве, но также в трудности наблюдения и изучения почвенных животных вследствие непрозрачности и плотности среды обитания и, наконец, в трудоемкости даже элементарных работ по сбору и количественному учету почвенной фауны.

Сравнительно лучше изучена деятельность почвенных микроорганизмов. Работами С. Н. Виноградского, В. Л. Омелянского и других русских ученых создана почвенная микробиология. Успехи последней привели к тому, что разрушение органических остатков в почве стали объяснять исключительно деятельностью микроорганизмов, игнорируя деятельность животных, хотя уже задолго до открытия мощной ферментативной деятельности бактерий была известна роль животных в процессе разложения растительных и животных остатков, причем многие исследователи приписывали ей решающее значение. Несмотря на то, что накопленные данные о роли почвенных животных в почвообразовании еще окончательно не сведены, наша советская наука уже близка к синтезу знаний и по этому важному разделу почвенной биологии. Большая роль в создании почвенной зоологии принадлежит М. С. Гилярову, в своих работах ярко подчеркивающему глубокую взаимосвязь почвенных организмов со средой.

Почва как среда жизни характеризуется рядом особенностей, а действующие в ней факторы — специфичностью.

Почва отличается прежде всего своей плотностью и представляет из себя полидисперсную трехфазную систему. Твердая фаза почвы состоит из частиц различной величины, жидкая — из почвенной воды, газообразная — из почвенного воздуха. Почвы весьма сильно различаются по механическому составу и химическим свойствам.

По количеству песка (частиц размером 0, 25—3 мм, по В. Р. Вильямсу) почвы делятся по своему механическому составу на следующие виды:

Термины «легкий» и «тяжелый» в применении к почвам указывают на трудность их обработки, которая увеличивается с повышением содержания глинистых частиц.

Органические коллоиды цементируют частицы почвы в более или менее крупные отдельности. Наличие последних увеличивает скважность почвы, от которой зависят ее водопроницаемость, аэрация и другие свойства.

Промежутки между твердыми частицами почвы заполнены водой и воздухом. Различают два типа почвенной влаги: связанную (образуется путем адсорбции молекул воды поверхностью твердых частиц и представляет собой неподвижную пленку) и свободную (в виде капель или сплошь заполняющей капилляры: в последнем случае она обладает подвижностью). Наличие в почве значительных количеств свободной воды неблагоприятно для развития животной жизни, так как ухудшаются условия дыхания.

Почвенный воздух в верхних слоях почвы при незатопленных водою промежутках между почвенными частицами, при сообщающихся ходах почти не отличается от атмосферного по содержанию кислорода, но содержит в среднем в десять раз более углекислоты. Соотношение дыхательных газов в почвенном воздухе зависим от влажности и биологической активности почв; чем влажнее почва, чем труднее возобновление в ней воздуха, тем выше содержание углекислоты.

Для почвы характерен вертикальный градиент содержания кислорода (падающего с глубиной) и углекислоты (возрастающего с глубиной). Колебания соотношения количества воды и воздуха в отдельных слоях почвы, а также изменения ее температуры вызывают вертикальные миграции животных (Гиляров).

Своеобразен температурный режим почвы. Поверхность Земли играет днем и ночью центральную роль в теплообороте. Днем она служит основным местом поглощения солнечных лучей и зоной наиболее высокой температуры. С глубиной температура почвы падает. В ночные часы поверхность Земли является основным местом теплоизлучения и поэтому становится зоной самых низких температур; с глубиной в поверхностном слое почвы в это время температура возрастает. Суточные изменения температуры почвы обусловливают соответствующие суточные вертикальные миграции некоторых животных, налегающие на сезонные.

Чем суше условия района и чем выше инсоляция, тем на большей глубине протекают изменения температуры, связанные с суточным ритмом. Для пустынных почв окрестностей Ашхабада суточные колебания температуры летом сказываются на глубине 50 см. В условиях Средней Европы при суточных колебаниях июльской температуры у поверхности почвы в 10°, на глубине 15 см эти колебания составляют около 6°, а на глубине 30 см — всего около 2°.

Существенное влияние на почвенное население оказывает также химический состав почвы. Почвенная вода в зависимости от ионного состава растворимых соединений может иметь нейтральную, кислую и щелочную реакцию; кислая реакция особенно характерна для почв, богатых гумусом, образующимся в условиях повышенной влажности и недостаточной аэрации.

По В. Р. Вильямсу, следует различать три типа природных перегнойных кислот — ульминовую, гуминовую и креновую, — которые приурочены к трем типам разложения природного органического вещества:

а) ульминовая — бурая перегнойная кислота, образуется при анаэробном разложении;

б) гуминовая — черная перегнойная кислота, образуется при аэробном бактериальном разложении;

в) креновая — бесцветная перегнойная кислота, образуется при грибном разложении.

Помимо реакции среды, на почвенное население оказывает значительное влияние соленость, солевой режим почвы, зависящий от состава ионов и их концентрации. На солончаках этот фактор становится решающим, делая невозможным существование в почве большинства организмов.

Для общей характеристики почвы как среды обитания важно отметить, что почвенные животные приходят в постоянное соприкосновение поверхностью своего тела с растворами солей — момент, сближающий условия существования в почве с условиями водного обитания (Гиляров).

Большое влияние на обитающих в почве животных оказывает также практически повсеместное содержание в почве органических остатков, благодаря чему в почве постоянно бывают диспергированы вещества, могущие служить источником энергии. Вследствие этого в почве для многих форм возможно питание путем заглатывания субстрата. «Возможность питания путем пропускания через кишечник частиц субстрата, служащего средой обитания, сближает характер питания почвенных сапрофагов с типами питания водных, особенно бентических форм».

Как видим, почва отличается в качестве среды жизни рядом специфических особенностей, а действующие в ней факторы — своим своеобразием. Подчеркнем следующие черты:

1. Большая плотность среды, оказывающей механическое сопротивление движению тел.

2. Отсутствие света (он имеется лишь в самом поверхностном слое, где живут почвенные водоросли).

3. Малая амплитуда колебаний температуры.

4. Недостаток воздуха (уменьшение с глубиной количества кислорода и увеличение углекислоты).

5. Наличие большего или меньшего количества воды, содержащей растворенные вещества, характер которых определяет реакцию среды.

6. Наличие в толще окружающей организмы среды пищевых веществ в виде живых организмов и их остатков.

Почва является средой жизни разнообразных аэробных и анаэробных микроорганизмов, бесхлорофильных растений и представителей всех типов воздушных животных. Зеленых растений в почве нет ввиду отсутствия света, но вся воздушная флора в своей жизни тесно связана с почвой (наземные растения), из которой она получает элементы своей пищи и воду.

Почвенные водоросли, как и другие микроорганизмы почвы, обнаруживают определенную зависимость от растительного покрова. В зоне корней формируются группировки водорослей, отличающиеся по составу и численности от группировок окружающей почвы. Наблюдения в природе и эксперименты позволяют утверждать, что в почвах существуют взаимосвязи между почвенными водорослями и высшими растениями, основанные на взаимном использовании продуктов жизнедеятельности. Эти взаимосвязи оказываются полезными и для водорослей, и для цветковых. Вследствие многообразия способов питания почвенных водорослей (от истинно автотрофного до полностью гетеротрофного) в разных условиях главное значение для них приобретают то углекислота, образуемая корнями и ризосферными микроорганизмами, то органические корневые выделения, то подвижные формы минеральной пищи, накапливающиеся в ризосфере.

В свою очередь повышение урожая высших растений также обязано то одной, то другой стороне жизнедеятельности водорослей: ассимилирующей их деятельности, приводящей к накоплению органического вещества и усилению микробиологической активности; накоплению азота в результате азотфиксации или активации азотобактера; аэрирующему действию и, наконец, выделению биологически активных веществ, стимулирующих рост корня (Штина, 1956).

Количество организмов в почве огромно. В верхних слоях почвы в 1 г содержатся миллионы бактерий и сотни тысяч простейших. Под 1 м2 поверхности почвы находятся миллионы червей (нематод), десятки и сотни тысяч мелких членистоногих (клещей, ногохвосток), десятки и сотни экземпляров более крупных беспозвоночных (дождевых червей, многоножек, личинок жуков). На 1 га могут быть встречены также разные млекопитающие — кроты, суслики, хомяки и другие.

Обитатели почвы в результате своей жизнедеятельности производят огромную почвообразовательную работу, которая слагается из следующих процессов: а) создания органического вещества наземными зелеными растениями, б) разрушения его бесхлорофильными растениями и животными, трупы которых в свою очередь являются источником органического вещества иного состава.

Животные взрыхляют почву, смешивают различные слои ее между собой (уносят в глубину листву и поднимают на поверхность подпочву), а умирая и истлевая, увеличивают собой количество перегноя.

Всем известны муравьиные кучи, кротовые норы и холмики, деятельность дождевых червей. Но это только бросающаяся в глаза небольшая часть почвообразующей работы животных.

Еще Ч. Дарвин обратил внимание на роль дождевых червей в образовании почвы. В благоприятных условиях влажной и затененной почвы дождевые черви развиваются в несметном количестве (до миллиона норок на одном гектаре). Во время засух и морозов черви уходят на глубину, летом поднимаются кверху и после дождей выползают на поверхность. В почве они двигаются раздвиганием частиц или их проглатыванием. Проглоченные кусочки земли, а также растительные и животные остатки, выбрасываются из кишечника червя в сильно измененном виде (копролиты): почва измельчается и пропитывается желудочным соком. Копролиты образуют прекрасную зернистую, водопрочную структуру.

Таким образом, сама жизнедеятельность почвенных животных определяет процессы разложения органического вещества в так называемом малом, или биологическом, круговороте веществ. Так же велика и косвенная роль животных в этом процессе. Животные прокладывают в почве ходы, способствуют увеличению ее скважности, водопроницаемости, повышению аэрации, что приводит к преобладающему значению аэробных процессов микробиологического распада, ведущих к более полной минерализации органических остатков, чем при процессах анаэробных (Гиляров).

По определению М. С. Гилярова, почвенная фауна перерабатывает около 25% вещества лесного опада. Деятельность почвенных животных ведет к углублению почвенного горизонта земной коры и повышению общего плодородия почвы. В то же время среди почвообразующих животных имеется огромное количество вредных видов, питающихся живыми растениями, опасных вредителей, деятельность которых снижает урожайность возделываемых растений, а в некоторых случаях делает даже невозможной их культуру. С личинками хрущей, проволочниками и другими животными должна вестись систематическая борьба.

Население почвы — эдафобиос — представляет собой своеобразный биоценотический комплекс. «Большая выравненность группового состава почвенного населения в сравнении с населением других ярусов суши находит свое объяснение в первую очередь в том, что условия влажности и колебания температуры в почве сглажены и уже на некоторой глубине полностью выключается действие света. Эти моменты сближают условия существования в почве в различных местностях, благодаря чему население почвы, как и население пресных водоемов, характеризуется определенной повторяемостью даже в различных климатических зонах, на почвах различного типа».

Р. Франсе (1921) под названием «эдафон» предлагал выделить комплекс подземных организмов, «замкнутое в себе сообщество», однако это понятие не удержалось, так как автор исключал из него животных, которые на отдельных этапах развития покидали почву (мухи и др. ). Между средами жизни — водой, воздухом и почвой — имеется тесная связь, поэтому не исключена она и между соответствующими биоценотическими комплексами. Эдафобиос, по нашему мнению, состоит из всего живого, обитающего постоянно или временно в почве. М. С. Гиляров (1949) также не вполне прав, рассматривая обитателей почвы лишь в качестве группировки, аналогичной «планктону» или «бентосу» и составляющей только специфический ярус наземного биоценоза.

Эдафобионты отличаются от обитателей других сред жизни рядом специфических адаптаций, которые особенно резко выражены у форм, проявляющих в почве активную подвижную и питающуюся стадии развития. Сюда относятся следующие приспособления:

1. Специфические органы движения — роющие конечности млекопитающих, способность к изменению толщины тела у насекомых, их хитинизированные головные капсулы и т. п.

2. Округлая, вальковатая и червеобразная форма тела.

3. Прочные и гибкие покровы, предохраняющие тело от поранений о твердые частицы.

4. Редукция глаз и исчезновение пигмента (у части) животных.

5. Приспособленность к обитанию в насыщенной влагой атмосфере (покровы, т. е. кутикула почвенных насекомых, как и у гидробионтов, проницаемы для испарения воды).

6. Затрудненность дыхания в почве и в связи с этим развитие кожного дыхания у почвенных беспозвоночных (некоторые земляные черви, до 1, 5 м длины дышат только кожей).

7. Широкое развитие у почвенных животных сапрофагии — питания разлагающимися остатками высших организмов.

Как показал М. С. Гиляров, изучение условий жизни в почве не только имеет важное практическое значение, но представляет и огромный теоретический интерес. Оказывается, что условия жизни в почве, где воздух насыщен водяными парами, могут рассматриваться как промежуточные между существованием в воде и воздухе (на суше). По своим физиологическим особенностям почвенные беспозвоночные приближаются к водным организмам. Специфика почвы как среды и особенности ее обитателей позволили названному автору обосновать пути перехода от водного образа жизни к наземному (через обитание в почве и сходных средах) многих групп животных и внести коррективы в прежние филогенетические представления, базировавшиеся на данных морфологических дисциплин.

Многие обитатели почвы относятся к примитивным организмам, давшим начало развитию воздушных. В отличие от этого, население пещер представлено очень узко специализированными формами.

Значение почвы как среды, в которой организмы, чувствительные к дефициту влаги, могут находить надежную защиту от высыхания, очень велико и в эволюции позвоночных. Временное, более или менее длительное пребывание на суше водных позвоночных — рыб, связано с зарыванием в почву. В пересыхающих водоемах вьюн, караси, двоякодышащие и другие рыбы зарываются в грунт. Земноводные, надолго уходящие от водоемов, также тесно связаны с почвой (тритон, жабы). У пресмыкающихся яйца развиваются в почве. У птиц яйца снабжены водой и потому могут развиваться на воздухе. Таким образом, в филогенезе позвоночных явственно намечается смена сред, в которых протекает инкубация яиц: вода — почва — воздух, причем почва представляет собой промежуточную среду.

Почва—среда более неоднородная по физико-химическим условиям, чем вода. При переходе из воды к жизни в почве организм оказывается подверженным не только тем физическим факторам, которые влияют и в воде, но и изменяющемуся жизненно-существенному фактору влажности. Поэтому переход к обитанию в почве для водных организмов означал переход не в более простую, а в более сложную среду (Гиляров).

Все почвы, так же как и факторы-почвообразователи, включая климат, подчинены законам зональности, а в пределах зон значительно варьируют под влиянием местных причин провинциального, регионального или фациального порядка. Почвенно-климатические зональные факторы накладывают специфические черты на культурные растения. В связи с этим создаются определенные сортименты разным содержанием белков, жиров, углеводов, витаминов, минеральных веществ и других составных частей. Например, содержание белка у пшениц колеблется от 7, 07% в Англии до 21, 16% на Кавказе, а количество масла у подсолнечника одного и того же сорта на территории России изменяется от 40, 3 до 58, 6%. Зональные факторы создают одновременно разные вкусовые качества и питательную ценность сельскохозяйственных растений. Один и тот же сорт, высеянный на разных почвах, дает резко отличающуюся по качеству продукцию.

Почвы играют определенную роль и в распространении болезней. Почвы могут являться непосредственным источником заражения, так как в них живут длительное время некоторые болезнетворные микроорганизмы (бациллы столбняка В. tetani, сибирской язвы В. antracis и др. ). Почвы могут передавать болезни и через посредство случайно попадающих бактерий — возбудителей холеры, чумы, брюшного тифа, дизентерии, бруцеллеза, туберкулеза и других; некоторые широко распространенные гельминтозы также зависят от почв. Поэтому многие вопросы здравоохранения прямо или косвенно связаны с почвами, и современная медицина и санитария должны уделять большое внимание гигиене почв (Акимцев, 1957).

Почва как среда жизни может быть разделена на среды обитания по основным ландшафтным зонам, почвы которых значительно отличаются и исторически представляют собой стадии почвообразовательного процесса. Главные почвенные среды обитания (с севера на юг в северном полушарии):

1. Тундровые почвы в пределах зоны тундры. Холодный климат, с малым количеством атмосферных осадков и незначительным испарением с поверхности почвы. Поэтому здесь почвы всегда сыры. Растительность представлена мхами, лишайниками, осоками и кустарниками. Остатки растений в условиях недостатка тепла и избытка воды с трудом разлагаются в почве и накапливаются в виде торфа, под которым можно встретить вечную мерзлоту.

2. Подзолистые почвы лесной (таежной) зоны. Отличаются вымытостью, выщелоченностью верхних горизонтов (A1 и А2), имеющих светлую окраску, и уплотненностью нижних горизонтов (B1 и В2), что способствует заболачиванию. Реакция кислотная.

3.Серые лесные почвы зоны лесостепи. Переходного характера от подзолистых к черноземам. Возникают в результате колебаний границы леса и степи,

4. Черноземные почвы разнотравных степей. Климат умеренный, растительность травянистая, дающая после разложения гуминовые и ульминовые вещества. Мощный слой перегноя (до 50—70 см), придающего почве черный цвет.

5. Каштановые почвы зоны сухих типчаково полынных степей. Слабо промыты, богаты известью, содержат натрий; реакция слабощелочная.

6. Бурые почвы — образуются в условиях еще более сухого климата и засоленных грунтов.

7. Сероземы пустынной зоны — богаты известью и бедны гумусом.

В пределах почвенных зон, представляющих для почвенных организмов разные среды обитания, в зависимости от конкретных условий засоленности, заболоченности и т. п. могут быть выделены различные биотопы.

Как и в других средах жизни, организмы чутко реагируют на свойства почвы и относятся к ним избирательно. Однако в изучении жизни почв сделаны лишь первые шаги и потому многие вопросы еще не могут быть освещены в достаточной мере.

 

Используемая литература: Основы Экологии: Учеб. лит-ра./Б. Г. Иоганзен
Под. ред.: А. В. Коваленок,-
Т.: Типография № 1,-58 г.

 

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера. КАК ТУТ СКАЧИВАТЬ

Пароль на архив: privetstudent.com

Категория: Рефераты / Биология

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь.
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем.