Абиотическими факторами следует называть все физико-химические воздействия, которые испытывает организм со стороны среды как необходимые для его жизни, так и ненужные, а подчас в той или иной степени вредные или даже губительные.
Таким образом, в существующих сводках и монографиях факторы классифицируются и характеризуются лишь по отношению к определенным группам организмов или применительно к конкретной среде жизни. Очевидно, что настало время дать общую классификацию абиотических факторов, построенную с учетом специфики всех организмов и разных сред жизни.
Мы полагаем, что в настоящее время в качестве первого рабочего варианта такой классификации абиотических факторов можно воспользоваться следующей схемой.
Предлагаемая классификация нуждается в некоторых пояснениях. В качестве особой группы «средообразующих» факторов мы выделяем воздух и воду, спецификой которых является то, что в одних случаях они выступают в роли обычных физических факторов (воздух, находящийся в воде или почве, является там условием жизни так же, как наличие влаги в воздухе, почве и пр. ), а в других—сами являются своеобразными средами жизни. Это отличает их от всех других факторов. Почву и организм, как среду для паразитов, мы сюда не относим, так как они не являются по своей природе абиотическими.
Выделение физических факторов под названием климатических, как это делается многими экологами, не оправдывает себя в общей классификации и допустимо лишь при характеристике воздушной среды; эти же факторы в водной среде могут быть названы гидрологическими, а в почве—эдафическими. Таким образом, конкретный комплекс физико-химических факторов, обладающих специфическим действием в пределах, атмосферы, гидросферы и почвы как особых средах жизни, может обозначаться в качестве климатических, гидрологических и эдафических факторов.
Перейдем к рассмотрению отдельных абиотических факторов.
Воздух. Выше нами уже дана довольно подробная характеристика воздуха как среды жизни, поэтому здесь мы ограничимся лишь краткими замечаниями.
Воздух, как физическая смесь газов, характеризуется постоянством своего состава в атмосфере и крайней изменчивостью в других средах жизни. В. В. Алехин (1960) следующим образом характеризует роль этого фактора в жизни растений: «Воздух для жизни большинства наземных растений имеет исключительное значение, так как кислород необходим для дыхания, а углекислый газ—для фотосинтеза. Зеленые наземные растения без воздуха существовать вообще не могут. И тем не менее воздух, как условие экологическое, имеет сравнительно с другими климатическими условиями очень небольшое значение. Здесь особенно ясно то различие, которое существует между условием вообще и его экологической ролью; точно так же становится ясным различие между задачами физиологии и экологии растений.
Задачей физиологии растений в данном случае является изучение нормальных процессов дыхания и ассимиляции. И если бы везде на земной поверхности эти процессы протекали одинаково, то экологу здесь было бы делать нечего, так как он изучает соотношение организмов с местными условиями. Состав воздуха очень однороден, или во всяком случае он изменяется по сравнению с такими условиями, как вода и температура, в очень слабой степени. Поэтому последние и имеют огромное экологическое значение по сравнению с воздухом».
Все это говорится ботаником в отношении растений, тело которых окружено воздушной средой. Не находит ничего «интересного» в воздухе для экологии (кроме ветра) и Д. Н. Кашкаров, характеризующий наземных животных. Но позиция гидробиолога или почвоведа в оценке воздуха как фактора уже совершенно иная, так как им известно, что количество кислорода в воде и почве может быть самым различным, но всегда меньшим, чем в атмосфере, а это существенно затрудняет дыхание организмов.
Диапазон воздушного фактора в природе—от полного или почти полного отсутствия кислорода и других газов в некоторых почвах и внутренних органах животных до нормального для атмосферы. Недостаток воздуха в разной степени имеет место в воде и почве. Следовательно, отдельные среды жизни довольно значительно различаются по данному фактору.
Для отдельных сред жизни характерно не только уменьшение количества воздуха, но и его качественное изменение. Так, в воде растворенный воздух характеризуется иным соотношением газов наличием в определенных условиях в значительных количествах углекислоты, сероводорода, метана. Почвенный воздух и воздух в организме характеризуются наличием минимальных количеств кислорода и насыщенностью продуктами жизнедеятельности организмов.
Воздух, содержащий кислород, является необходимым условием жизни всех аэробных организмов. Последние имеют специальные органы для его наилучшего усвоения: легкие воздушных животных, устьица воздушных растений, жабры водных животных и пр. Кроме того, в жизни всех организмов большую роль играет непосредственная диффузия газов через покровы («кожное дыхание»).
Воздух, как и другие факторы, оказывает на организмы прямое (своим составом) и косвенное влияние (изменением действия других факторов). В воздушной среде, как отмечалось, его прямое действие вследствие наличия достаточных для жизни организмов количеств кислорода не столь бросается в глаза, как в воде или почве. Углекислого газа в атмосфере сравнительно мало (0, 03%) и его количество колеблется в зависимости от интенсивности «почвенного дыхания» (бактериальный процесс), почему СО2 может играть роль фактора. Косвенное значение воздуха в атмосфере особенно велико: ветер изменяет действие на организмы температуры и влажности, примеси к воздуху могут ослаблять освещенность и т. п.
В воде и почве воздух оказывает, главным образом, прямое влияние—на процесс дыхания организмов. Здесь не только мала кислорода, но и поступление его в организмы часто затруднено в силу их особого строения. Так, у растений подводные части лишены устиц, и потому кислород проникает через клеточные оболочки путем диффузии, что происходит крайне медленно. В болотистых почвах содержание кислорода иногда настолько мало, что растения должны перестраивать свое морфолого-анатомическое строение. Например, корни и корневища ряда болотных видов развивают особую ткань с полостями для наполнения их воздухом (аэренхима) и эти полости соединены с надземным воздухом (Алехин). Увеличение наружной поверхности подводных растений путем рассечения и удлинения листьев является также приспособлением к дыханию в воде.
Неправильно однако полагать, что воздух как условие жизни имеет значение только в тех средах, где он находится в недостатке.
Необходим он для жизни везде, но в одной среде кислорода много и его количество не меняется (воздух), в других же средах количество О2 весьма изменчиво и часто наблюдается его дефицит.
Организмы в процессе жизни существенно изменяют качество воздуха, выделяя при дыхании углекислоту и поглощая кислород. Почвенные микроорганизмы в больших количествах выделяют в атмосферу СО2, наличие которой в припочвенном слое воздуха благоприятствует фотосинтезу травянистых растений лесов.
Организмы по отношению к кислороду окружающей среды делятся на эвриоксибионтов и стенооксибионтов, среди которых резко противопоставляются полиоксибионты и аноксибионты (анаэробы).
Вода. Это такой же жизненно важный фактор, как и воздух. «Без воды нет жизни» — говорят физиологи. Вода входит в качестве важной составной части в тело всех организмов, является она и важным элементом всех сред жизни.
Диапазон воды как фактора в природе: от полного ее отсутствия в абсолютно сухом воздухе — до полного насыщения ею среды («вода как среда»). Жизнь в воздухе и почве возможна лишь при наличии определенного количества воды (определенной влажности); возможность жизни в воде зависит от других факторов — температуры, солености, реакции.
Живой организм теряет довольно много воды в процессе выделения и дыхания. Запасы воды организм пополняет посредством питья и с пищей, частью —метаболическим путем (в результате сгорания тканей в процессе обмена веществ). Каждый вид требует определенной влажности среды. Для обитателей воздуха и почвы может быть вредным как недостаток влаги, так и ее избыток.
Влажность воздуха и почвы действует на организмы прямо и косвенно, изменяя влияние других факторов (температуры и т. д. ). На примере воды как одного из природных факторов особенно ярко видна условность разделения последних на климатические и эдафические. Вода (как и тепло и воздух) одновременно и климатический, и почвенный фактор; растению важно ее количество и состояние и в почве, и в атмосфере.
Экология водных растений резко отличается от экологии большинства сухопутных. Гидрофиты, живущие в воде, имеют последнюю в избытке, их водоснабжение облегчено, но затруднены другие процессы жизнедеятельности, что вызывает выработку соответствующих приспособлений: увеличение поверхности листьев, слабое развитие кутикулы, отсутствие устьиц, периферическое положение хлорофиллоносного аппарата (ввиду недостатка в воде света) и др.
Сухопутные растения живут в среде, сравнительно бедной водой, причем вода не всегда доступна, труднее поступает в растение, и оно часто испытывает недостаток в ней. Чем климат суше, тем больше воды требует растение. «Для каждой фазы роста и стадии развития любого вида и сорта растения есть свой критический период, когда недостаток воды особенно сильно сказывается на всем дальнейшем развитии. Учение о критических периодах сельскохозяйственных растений разработано русскими агрометеорологами во главе с П. И. Броуновым. Для хлебных злаков критический период—перед началом выхода в трубку (стебления). По степени обеспеченности их водой в этот период можно предвидеть величину урожая. Не остается одинаковой потребность в воде и в различные сезоны года и периоды суток, так как поступление и расход воды зависят от тепла, света, влажности воздуха, количества воды в почве».
Растения влажных местообитаний — гигрофиты — не испытывают недостатка в воде и потому не имеют никаких приспособлений к защите от излишней транспирации. Наоборот, они имеют большие тонкие листья, удлиненные стебли, слабо развитые корневые системы, как, например, калужница, череда и др.
Растения пустынь, степей и других местообитаний, характеризующихся недостатком воды, — ксерофиты—отличаются рядом приспособлений, обеспечивающих наименьшую потерю воды организмом (уменьшение поверхности листьев, утолщение наружной стенки эпидермиса, образование волосяного покрова, выделение на поверхности воскового налета, присутствие водосодержащей ткани, закупорка устьиц и т. д. ). Типы ксерофильных растений разнообразны — ковыль, саксаул, алоэ, кактус и т. д.
Ксерофиты характеризуются приспособленностью разрешать следующее противоречие: «растение должно в одно и то же время себя и защищать от излишней транспирации, чтобы не высохнуть, и в то же время обеспечить в себе непрерывный ток воды и испарение ее должно закрывать устьица, чтобы уменьшить транспирацию, и в то же время держать их открытыми, чтобы углекислый газ мог проникать в растение».
Достигается это разными путями: у суккулентов с мясистыми листьями или стеблями устьица открываются ночью, когда транспирация уменьшается; корневая система сильно ветвится в верхних горизонтах почвы или уходит глубоко в грунт (у люцерны— до 18 м); повышенное осмотическое давление в клетках усиливает сосущую деятельность корня в клетках вырабатываются особые гидрофильные коллоиды, способные сильно удерживать воду и сохранять запасы воды при усиленной транспирации.
Не меньшее значение имеет влажность воздуха и почвы в жизни животных. От влажности зависит величина испарения воды поверхностью тела и легкими животного, а это влияет на потребление воды и величину теплоотдачи. Известно, что при испарении 1 г воды происходит поглощение 530 калорий тепла. Таким образом, теплорегуляторный эффект испарения весьма значителен.
Для эколога важно знать не только абсолютную и относительную влажность воздуха, но и недостаток насыщения, соответствующий общей влажности насыщения за вычетом фактической абсолютной, влажности. Влажность воздуха, при одном и том же абсолютном количестве паров, находится в непосредственной зависимости от температуры (обратная зависимость).
Влажность является условием развития и существования организмов, но для последних не безразлична и форма, в которой вода поступает на земную поверхность. Вода может выделяться из атмосферы в виде тумана, росы, инея, изморози, дождя, снега и града. Осадки представляют собой важный фактор, но Д. Н. Кашкаров (1944) явно преувеличивает его значение, утверждая, что «осадки являются одним из самых мощных факторов среды». Прямое влияние осадков на организмы выражается в увлажнении местообитаний, образовании водовместилищ, градобое и т. п., косвенное— в создании снегового покрова, образовании тумана и т. д.
По отношению к дождю среди растений различаются омброфилы (омброс —по греч. дождь), выносящие длительные дожди, и омброфоры — не терпящие их. Сильные дожди и ливни, а особенно град, могут причинять растениям механические повреждения.
Механическое действие навала снега на древесные породы.
Снег благодаря своей малой теплопроводности является хорошим изолятором, защищающим почву и организмы от промерзания. А. Н. Формозов (1939) считает снеговой покров особым фактором среды, занимающим среднее положение между климатическим и эдафическим факторами в жизни наземных позвоночных животных (препятствие для движения животных и добывания корма, предохранение от мороза, белый зимний покровительственный наряд северных животных и др. ). В жизни растений снег также играет большую роль, имея положительное (сохранение почвенной теплоты; предохранение растений от вредных колебаний; источник влаги) и отрицательное значение.
При всем значении снегового покрова и наличии у организмов разносторонних приспособлений к нему, этот фактор сам по себе не является условием жизни, как и осадки в целом.
Температура. Ж. Лёб считает температуру могущественнейшим из всех внешних факторов. Общий диапазон температурного фактора определяется многими тысячами градусов, но биокинетические температуры (при которых возможна жизнь) занимают лишь узкую зону на нижнем конце температурной шкалы (сухая плазма переносит колебания температуры от — 273 до 120—130°).
Общий температурный диапазон активной жизни на Земле ограничивается следующими пределами:
|
Температура |
Мин. |
Макс. |
Амплитуда |
|
На суше |
- 70 |
55 |
125° |
|
В море |
-3, 3 |
35, 6 |
38, 9° |
|
В пресных водах |
0 |
93 |
93° |
Тепловой режим почвы зависит от теплового режим а атмосферного воздуха и от свойств самой почвы: ее механического состава и физических свойств, от влажности, от положения в рельефе, от растительности. Как правило, почвы холоднее припочвенного слоя воздуха. Сильное нагревание днем и охлаждение ночью испытывает только поверхностный неглубокий слой почвы. Чем глубже, тем температура почвы ровнее, как и в водоемах, и обычно на глубине 1 м суточные колебания сглаживаются (также и годовые). Несоответствие между температурой воздуха и почвы вызывает температурный градиент теплового режима среды растения, имеющий разное значение весной и осенью. Большое влияние на тепловой режим, а следовательно, и на растительность, и на культуру сельскохозяйственных растений, имеет «вечная» мерзлота почвы, т. е. слой, не оттаивающий в течение всего вегетационного периода. В северных районах мерзлоты температурный градиент настолько велик, что древесные породы исчезают, угнетаемые физиологической сухостью (Шенников, 1950).
Организм как среда жизни паразитов по температурному фактору отличается тем, что колебания температуры еще более сглажены, чем в воде или почве (растения и пойкилотермные животные), либо вообще отсутствуют (гомойотермные животные).
Температура оказывает различное прямое и косвенное влияние на организмы. Действует как «температура», выражаемая в градусах, так и «сумма тепла», выражаемая в грамм-калориях или градусо-днях.
Температура является одним из основных условий существования и развития растений и животных. Т. Д. Лысенко в опытах с яровизацией однолетних растений показал значение температуры для прохождения ими соответствующей стадии развития. В сельском хозяйстве важное практическое значение имеют работы по повышению морозостойкости и зимостойкости культурных растений. Температура оказывает влияние на физиологию, морфологию и распространение растений.
Общая схема зависимости животных от температуры представляется в настоящее время (по Кашкарову), в таком виде. Для каждой формы существует оптимальная зона температуры, в пределах которой деятельность бывает особенно хорошо выражена; выше этой зоны находится зона временного теплового оцепенения, еще выше — зона продолжительной бездеятельности или летней спячки, граничащая с зоной высокой летальной температуры.
При понижении температуры, начиная от оптимума, мы имеем зоны холодового оцепенения, зимней спячки и летальной низкой температуры. У разных видов абсолютные пределы каждой зоны разнятся между собой; разнятся они и у разных полов, и у разных стадий развития одного и того же вида. Более того, каждый вид деятельности — движение, питание, размножение и т. д. — имеет свою более или менее определенную оптимальную температурную зону.
Таково отношение особей вида к изменениям температуры в определенном месте (районе) в зависимости от сезона. Но если мы рассмотрим распределение особей в популяции в зависимости от изменения температурного фактора в какой-либо местности по территории, то увидим прямую связь численности с этим фактором, как и с другими. Зоне оптимальных температур будет соответствовать наибольшая плотность популяции, а в обе стороны от нее сбудет наблюдаться снижение плотности, вплоть до границы ареала, где она является наименьшей.
Большой интерес для экологии имеют опыты по «анабиозу», связанному с охлаждением и переохлаждением. При резком охлаждении организма насекомого или некоторых других животных до — 90° и даже — 180° жидкости тела затвердевают без образования кристаллов (остекление и витрификация), что обеспечивает возврат к жизни при размораживании. Эти опыты проливают свет на явления жизни.
Согласно представлениям Л. К. Лозина-Лозинского (1955), нельзя отождествлять «... понятие жизни с понятием обмена веществ организма с внешней средой. Понятие жизни шире и глубже; без обмена веществ невозможна жизнедеятельность, но сохранение организма в живом, хотя и недеятельном, состоянии возможно, о чем говорят многочисленные факты. В этом и заключается особое качественное состояние живой материи (анабиоз)». Если в окружающей среде отсутствуют те или иные факторы, необходимые организму для активной деятельности, то наступает угнетение, замедление или даже остановка процессов ассимиляции и диссимиляции (анабиоз) или смерть. Организмы, требующие постоянного уровня обмена веществ, в таких: случаях погибают, более пластичные впадают в анабиоз.
Температурный фактор подвержен резко выраженным суточным и сезонным изменениям, которые обусловливают соответствующий ритм биологических явлений в природе. В связи с другими явлениями климата температура обусловливает на Земле широтную зональность и вертикальную поясность распределения организмов.
Температура прямо влияет на развитие животных и растений, ускоряя его (в известных границах). Температура оказывает влияние на морфологические признаки организмов, поведение и распространение животных.
Значение температуры в качестве условия жизни состоит в том, что она изменяет скорость и характер протекания физико-химических процессов в клетках, что отражается на общей жизнедеятельности организмов. Организмы в свою очередь, хотя и в ограниченных пределах, изменяют температуру окружающей их среды.
Ионизирующая радиация.
Вслед за открытием рентгеновских лучей и явления радиоактивности было показано, что ионизирующие излучения обладают исключительно сильным и своеобразным действием на организмы. Первоначально эти вопросы привлекли интерес врачей, особенно онкологов, но с развитием ядерной физики и широким использованием атомной энергии в мирных и военных целях они приобрели общебиологическое значение.
В природе организмы живут в. условиях некоторого нормального радиоактивного фона, действие которого может быть выявлено в случае их изоляции от него (например, в свинцовых камерах). В местах естественно повышенных радиоактивных фонов, связанных с урановыми и- иными месторождениями, наблюдается повышенная изменчивость организмов. Возможно, что в этом состоит одна из причин интенсивного видообразования в горных районах, а также ускоренной эволюции фаун и флор в некоторых странах и в отдельные периоды истории Земли.
Новейшие открытия в области физики выдвигают задачу изучения действия на организм проникающих (ионизирующих) излучений (так называемая радиоэкология), в частности, действия рентгеновских лучей, гамма-лучей, альфа-частиц, бета-частиц и нейтронов.
Листья одуванчика, выросшие при различной температуре: 1 — одуванчик с выемчатыми листьями, выросший в холодном помещении, стал образовывать почти цельнокрайние листья после перенесения в теплое помещение; 2 — почти цельно крайние листья в теплом помещении, глубоковыемчатые — в холодном.
Экспериментально установлено, что большие и мощные искусственно создаваемые дозы ионизирующих излучений оказывают сильное и даже смертельное действие на организм. Слабые и маломощные дозы ионизирующих излучений, возникающие или при искусственном внесении в среду жизни излучающих изотопов или при облучении организмов, оказывают стимулирующее или иное влияние на процессы жизнедеятельности в зависимости от объектов.
Н. В. Тимофеев-Ресовский (1956) с сотрудниками обнаружил изменения в биоценотических отношениях, происходящие в наземных растительных группировках или в населении планктона и перифитона, в результате поглощения организмами из среды обитания радиоактивных изотопов. Так, при угнетении большими дозами этих изотопов растений, составляющих верхние ярусы сложного травостоя, растения нижних ярусов, несмотря на такое же их угнетение ионизирующими излучениями, одновременно освобождаясь от биоценотического угнетения со стороны верхних ярусов, продуцировали значительно большую биомассу, чем при нормальном развитии верхних ярусов травостоя. Происходила как бы смена ведущих форм в травяном биоценозе.
Практическое значение имеют вопросы использования растений в качестве индикаторов мест с повышенным радиоактивным фоном, а также разработка биологических методов очистки водоемов от радиоактивных загрязнений.
Организмы, обладая способностью накапливать радиоизотопы, играют определенную роль в их миграциях в почве (при посредстве корневых систем, червей, муравьев и личинок насекомых) и воде (при участии планктонных организмов и рыб). Организмы не только сами зависят от радиации, но являются источниками излучений, которые поступают в окружающую их среду.
Свет. Спектр лучистой энергии весьма обширен и свет представляет собой один из ее видов, отличающийся видимостью. Длина волны лучистой энергии измеряется в ангстремах (А°=0, 1 миллимикрона). По длине волны от коротких в сторону длинных лучи располагаются в следующем порядке:
Свет — лишь наиболее изученная часть лучистой энергии, оказывающей разнообразное влияние на организмы. В последнее время все больше внимания уделяется изучению биологического действия космических лучей и других видов радиации.
Космические и ультрафиолетовые лучи обладают губительным действием на организм. Атмосфера имеет в этом отношении значение защитной оболочки. Кожа животных предохраняется от вредного влияния света и ультрафиолетовых лучей, проходящих сквозь атмосферу, покровом из перьев и волос.
С развитием актинометрии меняются обычные представления о свете и вообще о солнечной радиации как факторе. В естественном свете экологически выделяются прежде всего два вида его — свет рассеянный и прямой, оказывающие разное действие на организмы. В каждом из них можно различать интенсивность, количество (сумму за определенный период) и качество (состав из различных лучей) света. Таким образом, световой климат относительно организмов характеризуется 6 указанными величинами. Разные виды организмов в те или иные фазы своего развития нуждаются в весьма различном свете.
Световой фактор по своему действию в разных средах оказывается качественно и количественно отличным. Например, в воде света гораздо меньше, чем на воздухе, даже в верхних слоях воды, не говоря уже о более глубоких, где господствуют вечные сумерки, которые на еще больших глубинах сменяются вечной ночью. Вследствие отражения и избирательного поглощения света водой (в первую очередь — с наиболее длинной волной) фиолетовые лучи проникают глубже других (до 1500 м).
В почву и внутрь организма свет проникает лишь незначительно.
Свет играет исключительно важную роль в жизни зеленых растений, обусловливая возможность процесса фотосинтеза, который наиболее энергично идет в красной части спектра. Известно значение света в качестве условия развития на следующей за температурной стадией развития однолетних растений. В жизни наземных животных свет является одним из условий существования (руководствуются зрением в поисках пищи и при избегании врагов), однако имеются целые биотопы (морская абиссаль, пещеры, почва), фауна и микрофлора которых обходится совершенно без света.
Физиологическое значение света состоит в том, что он производит тепловое и фотохимическое действие в организме. Под влиянием света изменяется проницаемость клеточных мембран, отражающаяся на протекании физиологических процессов в клетке.
Световая стадия развития растений связана с определенным количеством света. После прохождения этой стадии все дальнейшие стадии развития могут проходить при различных условиях фотопериодизма (Алехин).
Суточный ритм деятельности животных обусловлен в значительной степени изменением яркости освещения (вместе с влиянием температуры). По отношению к фактору света животные делятся на дневных и ночных, смотря по тому, на какие часы приходится их наибольшая активность. У дневных животных, каковых большинство, длительность активного периода зависит от продолжительности дня и подвержена сезонным изменениям.
Свет оказывает определенное влияние на размножение животных. В связи с сезонной изменчивостью этого фактора находятся и сезоны размножения. Морфология, окраска и другие признаки организмов часто зависят от света.
Все растения по своей потребности в свете делятся на солнечные (гелиофиты) и теневые (сциофиты). Очень большое влияние на развитие растений оказывает соотношение между продолжительностью дня и ночи (фотопериодизм). Различают растения длинного дня (северных широт, например: мак, овес, рожь, ячмень и др. ): и короткого дня (тропические и субтропические, например: хлопчатник, табак, соя, рис и др. ).
Просо, не прошедшее световой стадии (1) и прешедшее световую стадию (2).
Зависимость вертикальных суточных миграций зоопланктона от света доказывается наблюдениями над поведением планктеров во время солнечного затмения. Интересные сведения в этом отношении сообщает П. С. Петипа (1955). 30 июня 1954 г. в Севастопольской бухте проведено 3 серии ловов планктона по горизонтам 0—5 и 5—14 м: в начале солнечного затмения, в момент наибольшего закрытия диска солнца и при окончании затмения. Выяснено, что большинство зоопланктеров (> 70%) реагировало на уменьшение освещенности подъемом к поверхности, а после восстановления ее снова опустилось на глубину. Миграция была наиболее интенсивной у сагитт, личинок декапод и моллюсков, наименьшей — у личинок полихет. Несомненно, что наблюдаемые перемещения происходили под непосредственным воздействием света, вне зависимости от их обычного суточного ритма.
Организмы могут оказывать влияние на освещенность, уменьшая интенсивность света в некоторых местообитаниях (под пологом леса, при массовом развитии планктона и т. п. ).
Остальные абиотические факторы характеризуем лишь в нескольких словах.
Плотность. Плотность среды определяет специфику действия в ней отдельных факторов, скорость движения организмов и наличие у них соответствующих приспособлений. Воздух отличается небольшой и мало меняющейся плотностью, вода — большей и стабильной плотностью, почва — наибольшей, притом меняющейся плотностью.
Субстрат. Организмы не могут существовать без субстрата. Даже планктонные организмы толщи воды используют последнюю в качестве опоры. Многие водные организмы имеют своим субстратом дно, грунт водоемов, как все воздушные — почву. Обитатели самой почвы и внутренние паразиты живут в толще субстрата, облекающего их тело со всех сторон.
Подвижность. Подвижность сред — воздуха (ветер), воды (течения), организма (для паразитов) —часто является необходимым условием развития (анемофильные растения, реофильные рыбы, смена хозяев у паразитов).
Давление. Этот фактор имеет сравнительно небольшое значение в жизни сухопутных организмов, так как при подъеме на высоту 5000 м н. у. м. давление составляет еще более 50% нормального. Высокогорные организмы испытывают недостаток кислорода, вследствие чего у них вырабатывается повышенное содержание гемоглобина и эритроцитов в крови. Для глубоководных животных большое давление является, наряду с отсутствием света и низкой температурой, основным условием существования.
Газы. Следует иметь в виду, что помимо «воздуха» на организмы могут действовать и некоторые другие газы, образующиеся в природе при специфических условиях или выделяемые в процессе производственной деятельности человека. Сероводород — в глубинах Черного моря, метан — в заболоченных озерах ядовиты для животных. Производственные газы в городах исключают жизнь лишайников.
Соли. Соленость представляет собой специфическое свойство водной среды и почвы, в то же время этот фактор отсутствует в воздушной среде. Для растений соли являются одним из элементов пищи (минеральное питание), для животных — фактором среды, обусловливающим осмотическое давление гидробионтов, и элементом питания. Без солей в воде или почве жизнь невозможна.
Реакция среды. Важнейшее условие жизни в воде, почве и организмах (отсутствует в воздушной среде). Оказывает мощное прямое и косвенное влияние на организмы.
Сделав краткий обзор абиотических факторов, мы должны рассмотреть вопрос о их действии на организмы. Понятно, что оно весьма разнообразно. Для облегчения нашей задачи придется остановиться на какой-нибудь одной группе факторов, например, химических.
Потребность организмов в солях, как и прочих абиотических условиях жизни, специфична (качественно и количественно). Знание соответствующих потребностей и избирательности организмов в отношении к внешним факторам дает в руки человека мощное средство для воздействия на природу организмов: повышение продуктивности полезных и уничтожение вредных видов.
Экологические явления, происходящие в мире растений и животных, становятся понятными при анализе совершающихся в организмах физиологических процессов. Современная теория и практика применения стимуляторов и гербицидов раскрывает содержание этих процессов и вскрывает механизм действия тех или иных веществ на растение).
По данным Ю. В. Ракитина, химические вещества при их действии на организм вызывают изменение в обмене веществ, который может стимулироваться или тормозиться. Стимулирующие, тормозящие и гербицидные агенты являются факторами воздействия: стимуляция, торможение, отравление и смерть — это отдельные звенья единого физиологического процесса. Стимуляция —это усиление физиологических процессов, вызываемое действием факторов, несвойственных норме требований организма. Явление стимуляции представляет собой ответную реакцию организма, основанную на повышении интенсивности обмена, причем характер этой ответной реакции зависит от физиологического состояния стимулируемого объекта, от присущей ему направленности обмена веществ.
Химические соединения, относящиеся к условиям жизни, например, поступающие в растение минеральные соли, углекислота кислород и вода, а также возникающие в растении сахара, аминокислоты, витамины, ауксины, действуя в нормальных для организма количествах, включаются в обмен веществ как его необходимые компоненты.
Совсем иное влияние оказывают химические соединения, являющиеся факторами воздействия, например, альфа-нафтилуксусная и 2, 4 дихлорфеноксиуксусная кислоты. При применении их в стимулирующих, тормозящих и гербицидных дозах они вторгаются в обмен веществ — нарушают обычный (в данных условиях) ход биохимических превращений.
Если химические соединения, относящиеся к условиям жизни, берутся в количествах, превышающих норму требований организма, то они вызывают принципиально такие же изменения, как и химические соединения, чуждые природе организма.
Вводимые в организм химические стимуляторы, а также продукты нарушенного обмена, накапливающиеся в организме под влиянием тех или иных стимулирующих воздействий, являются вредными для организма началами, так как они нарушают обычный ход физиологических процессов.
Наблюдаемое при стимуляции усиление обмена является защитной реакцией организма, направленной на обезвреживание (детоксикацию) попадающих в организм химических агентов, а также возникающих в организме под влиянием стимулирующих воздействий продуктов нарушенного обмена, на преодоление нарушений в обмене веществ и восстановление нормального функционирования организма. При усилении обмена вредные начала скорее обезвреживаются, и организм быстрее приходит к норме.
При введении в организм более высоких доз химических препаратов вслед за временным усилением физиологических процессов, наступает их торможение, обусловленное ослаблением обмена веществ. Торможение также представляет собой своеобразную защитную реакцию организма, возникающую в ответ на повышенные дозы фактора воздействия. При ослабленном обмене веществ нарушения обмена, вызываемые тормозящими дозами, не могут зайти так далеко, как это было бы возможно при сохранении первоначальной интенсивности обмена. При ослабленном обмене чуждые начала обезвреживаются значительно медленее, но зато они и менее интенсивно вторгаются в обмен веществ.
Таким образом, по Ю. В. Ракитину, биологическая сущность стимуляции и торможения состоит в том, что эти ответные реакции имеют для организма охранительное значение. При гербицидных воздействиях происходят настолько сильные нарушения обмена, что защитные свойства растений уже не достигают цели.
флагообразная (ветровая) форма кедра сибирского (Pinus sibirica var. humistrata) на высоте 2100—2200 м. Алтай.
Заяц-беляк, застигнутый наводнением в пойме р. Оби. Кожевниковский район Томской области 1 мая 1955 г.
Жаворонки (Melarocorypha calandra), погибшие при внезапном похолодании (—14°) и образовании снежного покрова (до 52 см) 4—7 марта 1953 г. в долине р. Арыс, на склонах Таласского Ала-Тау и в Каратау. На территории в 3—4 км2 погибло примерно 150—200 тыс. птиц.
Косуля сибирская (Capreolus capreolus pygargus) на глубоком снегу. Окрестности Новосибирска. 20 января 1953 г.
В тормозящих дозах химические и другие факторы, воздействуя, вторгаются в обмен веществ сильнее, чем в стимулирующих, а в гербицидных — сильнее, чем в тормозящих. Переход стимуляции в торможение, а последнего в отравление и смерть — есть результат все более углубляющегося нарушения обмана веществ.
Понятно, что химические препараты оказывают соответствующее мощное действие и на организм животных. Мы укажем лишь на возбуждающее и тормозящее работу отдельных органов действие лечебных веществ, мероприятия по химической борьбе с личинками малярийного комара (деларвация водоемов), вредящими растениеводству насекомыми, голыми слизнями и грызунами, корабельным червем и другими древоточцами и т. п. В то же время правильный минеральный режим кормления является одним из условий успеха во всех отраслях животноводства.
Физиолог и эколог по-разному подходят к анализу действия абиотических факторов на организм. Первый выясняет происходящие при этом изменения в процессе обмена веществ внутри организма, второй же исследует нарушения соотношений организма и среды, совершающиеся в природе, и их отражение на численности популяции. Физиолог исследует ход процесса, эколог же выясняет проявление его результата в зависимости от конкретных условий соотношения организма и среды.
Для эколога важно знать, во-первых, что один и тот же внешний агент оказывает разное влияние на отдельных компонентов биоценоза, стимулируя одних, не влияя на других и уничтожая третьих. На этом принципе избирательности действия некоторых веществ и основано применение гербицидов, вызывающих гибель двудольных растений, но безвредных для однодольных. Гексахлоран губителен для насекомых, но слабо действует на клещей и является удобрением для некоторых растений и т. п.
Во-вторых, один и тот же агент по-разному действует на организм в зависимости от его возраста и стадии развития. В-третьих, действие агента на организм определяется влиянием прочих внешних условий, вследствие чего изолированное и совокупнее влияние факторов оказывается разным.
В результате этого под влиянием воздействия определенного внешнего фактора произойдет существенная перестройка биоценоза, как результат видовой специфики изменения численности. Изучение этого явления и составляет задачу эколога в данном вопросе.
В заключение краткого обзора абиотических факторов и следует еще раз подчеркнуть, что в природе они действуют не по отдельности, а в комплексе, в виде констелляции, в том числе и совокупно с биотическими факторами.
Используемая литература: Основы Экологии: Учеб. лит-ра./Б. Г. Иоганзен
Под. ред.: А. В. Коваленок,-
Т.: Типография № 1,-58 г.
Скачать реферат:
Пароль на архив: privetstudent.com