Как мы видели, большая часть организмов живет в воде или воздушной среде, окружающих их тело; часть организмов обитает в почве, представляющей особое биокосное тело, трехфазную систему, в которой имеются вода и воздух; наконец, имеются живые существа, обитающие внутри организмов. Для них, следовательно, своеобразной средой жизни является сам организм.
В. А. Догель и его школа заложили основы экологическому направлению в паразитологий. По В. А. Догелю (1927, 1935), задачи этого направления сводятся к изучению «зависимости паразито-фауны от изменений внешних условий, окружающих хозяина, и от изменений физиологического состояния самого хозяина». Характерной чертой паразитологических исследований догелевской школы является изучение всего комплекса паразитов, встречающихся в хозяине, а не отдельно взятых систематических групп паразитов.
Экологическое направление в паразитологии оказалось весьма перспективным и продуктивным как по своим теоретическим, так и практическим результатам. Была изучена зависимость паразито-фауны от характера пищи, возраста хозяина, от миграций хозяина, от его физиологического состояния и т. п. (Полянский, 1956).
Проблему «организм как среда обитания» впервые поставил и разработал акад. Е. Н. Павловский (1934). В целой серии специальных исследований школа Павловского всесторонне осветила данную проблему.
Е. Н. Павловский (1948) исходит из того, что специфичность условий обитания паразитов, особенно внутренних, требует более точного определения понятия «внешняя среда». «Вместилищем» эндопаразитов является организм хозяина во всей сложности его строения и физиологических состояний. Поэтому внешней средой для паразита является непосредственно то, что его окружает в организме хозяина: для шизонтов малярийного плазмодия внешней средой является тот эритроцит, в котором находится этот паразит, а для мерозоита — плазма крови; для капсулирующихся личинок трихин внешней средой служит ткань поперечнополосатого мышечного волокна; для цистицерков цепеня невооруженного — соединительная ткань мышц или ткань головного мозга (смотря по локализации паразита); для лентеца широкого — полость, тонкой кишки человека; для свайника-великана — почечная лоханка.
Различные клетки, ткани и органы тела хозяина отличаются различными биохимическими и физиологическими особенностями, что делает их неравнозначной по качеству внешней средой для находящихся в них паразитов. Как известно, яйца многих ленточных червей вскрываются в кислом желудочном соку, но не в щелочной среде кишечника. Цисты же паразитических амеб проходят без изменений через желудок и вскрываются лишь при действии трипсина. Цисты дизентерийной амебы вскрываются в полости кишки, но не в тканях, где образуются амебные абсцессы.
Учитывая своеобразие организма как среды жизни, Е. Н. Павловский устанавливает ряд понятий: гостальный биотоп, эндостация, паразитоценоз. Место непосредственного обитания паразита в организме названо им эндостацией; так, эндостацией трипанозомы сонной болезни является плазма крови. Следующей категорией местообитания является гостальный биотоп (т. е. биотоп, как часть тела хозяина, от host—по англ. «хозяин»), в рассматриваемом: примере — кровяное русло. Для определения всей совокупности населения какой-либо части тела хозяина предложен термин «паразитоценоз», под которым подразумевается конкретное отражение видового состава населения данной особи хозяина. Некоторое созвучие с общеизвестным термином ценоз (полнее — биоценоз) не означает полного тождества этих понятий. Паразитоценоз есть понятие более относительное и, на данном этапе исследований, характеризующее видовой состав обитателей некоторой части тела хозяина.
Обитание паразита в известной фазе его жизненного цикла в определенном гостальном биотопе имеет для него решающее значение в жизненном отношении. Так, шизонты малярийного плазмодия благоденствуют в строме эритроцита; если же красное кровяное тельце почему-либо будет разрушено, то шизонт, выпавший из него в плазму крови (равно как и почему-либо оголившийся гаметоцит), будет фагоцитирован, тогда как мерозоиты гарантированы от подобного исхода.
Организмы в природе, как правило, заражены разнообразнейшими паразитами (в широком смысле — от вирусов и бактерий до высокоорганизованных растений и животных). Поэтому в природе организмы находятся в многообразных связях с окружающей живой средой: своими паразитами, врагами, пищевыми организмами, сожителями по биотопу и т. п. Жизнь стерильных организмов представляет особую проблему лабораторной биологии (Кун, 1954).
Эндостации и гостальные биотопы находятся в теснейшей зависимости друг от друга. Взятые в целом, они образуют высшее единство— организм хозяина, используемый для обитания рядом чуждых организмов в лице паразитов животной или растительной природы.
Живя в одном и том же гостальном биотопе (например, в полости кишечника), сочлены его паразитоценоза в одних случаях могут быть совершенно безразличны друг для друга; в других случаях бывают отношения антагонистического характера, когда при наличии особей вида «А» исключается возможность присутствия в том же паразитоценозе или даже в другой части тела хозяина особей вида «Б». Следовательно, и влияние паразитоценоза в его целом на организм хозяина может существенно видоизменяться в зависимости от его видового состава в каждом отдельном случае.
Паразитоценоз является понятием исходным, которое знаменует новую постановку вопроса о соотношениях организма хозяина с его населением, к какой бы систематической группе ни принадлежали его сочлены. Именно такое обобщение, как указывает Е. Н. Павловский, сосредоточивает внимание на отношениях этих сочленов друг к другу и на их суммарном действии на организм хозяина в период обитания их в той или другой части его тела. Соответственно усложняется вопрос о взаимодействиях организма хозяина и его населения, равно как и о влиянии факторов собственно внешней среды на течение и на результат этих процессов. В такой постановке задача определения видового состава паразитоценоза является комплексной, требующей совместной работы паразитологов и микробиологов; важность ее для соответствующих специальностей несомненна. Задача становится еще более многосторонней, когда работа над ней переходит в следующую фазу — определения взаимных влияний организма хозяина и его паразитоценоза друг на друга при выявлении характера действия факторов внешней среды на совокупность соответствующих процессов.
Изложенная четкая концепция Е. Н. Павловского подверглась критике со стороны Д. Н. Кашкарова (1939). Последний считает, что у Е. Н. Павловского «имеется смешение понятий биотопа как. подразделения арены жизни, и местообитания как понятия, относящегося к виду, и смешение биотопа и местообитания с биоценотическими отношениями» (стр. 182). Д. Н. Кашкаров исходит при этом из формального представления об арене жизни («все пространство, в котором развертывается жизненный процесс»), которую по физическим условиям делит на воды и сушу, а последнюю — по распределению климата («основного фактора в жизни организмов») — на зоны жизни и, наконец, внутри этих зон, в зависимости от эдафических условий, выделяет соответствующие биотопы, которым свойственны определенные биоценозы. Как видим, классификация арены жизни, проведенная Д. Н. Кашкаровым, является довольно условной и далеко не всеобъемлющей. Для водных организмов она не разработана, а обитатели почвы просто выпали из нее. Данная схема пригодна для разделения обитателей воздушной среды и только, но не рассматривает всех сред жизни.
Д. Н. Кашкаров считает биотоп частью арены жизни и потому протестует против применения термина «гостальный биотоп» по отношению к частям тела организма хозяина, но согласен называть последний местом обитания паразита, хотя выше-указывал, что местообитание вида может простираться на несколько биотопов или составлять только часть одного, что совершенно правильно. По мнению Д. Н. Кашкарова, «любой эндопаразит живет в том же биотопе, что и его хозяин, и является членом того же биоценоза, в который входит последний. С последним он находится в биоценотических отношениях, но неправильно сказать, что он использует его как биотоп.... А если организм — не биотоп, то и говорить о паразитоценозах тоже будет неправильно. Неправильно и потому, что ни один биоценоз не может существовать без аутотрофных организмов, т. е. без растений». Кашкаров ссылается также на то, что многие паразиты в своем развитии сменяют ряд хозяев и на некоторых стадиях развития ведут свободный образ жизни в водной среде или на суше. Все эти соображения высказываются для того, чтобы доказать незакономерность рассмотрения организма как среды жизни и употребления терминов «гостальный биотоп», «эндостация» и «паразитоценоз».
Однако возражения Д. Н. Кашкарова не являются достаточно серьезными, тем более, что Е. Н. Павловский сам подчеркивает своеобразие явлений паразитизма и это отмечает в самих терминах.
Несостоятельность возражений Д. Н. Кашкарова станет совершенно очевидной, если взглянуть на вопрос о соотношении организма и среды в целом. В современной биологии это соотношение решается следующим образом:
1. Организм является в нем «внутренним», а среда — «внешним», по отношению к организму (что постоянно подчеркивается в названии «внешняя среда»).
2. Организма без среды его жизни не существует, но среда может быть и без организма (например, после его истребления или вымирания), хотя и в измененном состоянии.
3. Организм и среда оказывают глубокие взаимные влияния, причем изменения среды вызывают адэкватные изменения у организма, а последний обладает избирательностью в отношении факторов среды.
4. Организм всегда адаптирован как к среде жизни вообще, так и более конкретно к определенным условиям среды обитания или отдельных биотопов л стаций.
По всем указанным признакам, позволяющим разграничивать организм и среду, отмеченные выше понятия паразитологии вполне укладываются в общую схему. Необходимо лишь всегда иметь в виду специфику данной области: живой характер среды («организм») и более сложные взаимоотношения у организма (паразитов) с внешними условиями, которые могут оказывать прямое и косвенное (через «среду» хозяина) влияние на паразита.
Специфическим моментом, особенно для внутренних паразитов, а также для постоянных эктопаразитов, является то, что средой их обитания служит организм хозяина, обладающий сложным строением. Приспособление паразитов в такой своеобразной среде доходит до крайней специализации — вроде способности паразита жить только в одном каком-нибудь органе (например, цепень-мозговик живет в пузырчатой стадии в головном мозгу овцы) или в определенной ткани (личинки трихины — в толще мышечного волокна), или в определенной части клетки (лейшмании — в протоплазме белых кровяных клеток) (Павловский).
В рассматриваемой проблеме мы сталкиваемся с двумя сторонами: отношения паразита и хозяина можно и следует рассматривать, с одной стороны, как отношения организма и среды, с другой стороны — как межвидовые (биоценотические) отношения.
Организм и его части представляют собой подлинное местообитание отдельных видов и биотоп для целого паразитоценоза, так как во многих случаях паразиты утратили или почти утратили связь с прямыми факторами внешней среды. «Как быть в тех случаях, — спрашивает Е. Н. Павловский, — когда паразит эволюционна утерял фазу пребывания своего во внешней среде, в силу чего его видовое существование поддерживается непосредственным пассивным переходом из одного подвижного организма в другой? (Например, заражение свиньи трихинами при пожирании ею трихинозной крысы; последовательный переход лейшманий от зараженной ими песчанки в организм самки Phlebotomus papatasii и дальнейшая передача москитами этого паразита восприимчивым к нему животным и мн. др.). Этот вопрос стоит остро, особливо в тех случаях, когда хозяин (или хозяева) паразита ведут сугубо подвижный образ жизни. К какому биотопу зоогеографически следует отнести различных наружных и внутренних паразитов, например, перелетных птиц и мигрирующих (проходных) рыб? ».
Несостоятельно также возражение Д. Н. Кашкарова против термина «паразитоценоз», основывающееся на том, что якобы ни один биоценоз не может существовать без автотрофных организмов, т. е. зеленых растений. Этот аргумент вытекает из понимания Кашкаровым биоценоза как замкнутой в себе равновесной системы, которая может существовать совершенно самостоятельно (изолированно от иных сообществ). Но как быть в таком случае с населением глубин моря, пещер, почвы и многих других своеобразных биотопов, где зеленых растений также не существует? Не следует забывать и хемосинтетиков. Очевидно, что и данный аргумент противников проблемы «организм как среда жизни» недостаточно обоснован.
Охарактеризуем теперь основные особенности организма (хозяина) как среды жизни:
1. Живой характер «среды», которая сама представляет собой животный или растительный организм, имеющий пределы индивидуальной жизни; вследствие этого цикл развития паразита должен быть возможно более коротким, а плодовитость — наибольшей.
2. Сглаженность колебаний факторов внешней среды (температуры и др.).
3. Предоставление паразиту не только места обитания, но и снабжение его пищей, обилие которой благоприятствует развитию органов размножения и увеличению плодовитости.
4. Организм как среда не является пассивным по отношению к паразитам, а будучи живым телом — активно приспособляется к своим вселенцам.
5. Возможность явления интусусцепции («вложения») одного организма (или множества организмов) в другой и друг в друга, причем «организм» и «среда» меняются местами, так как паразит может быть в свою очередь хозяином для паразита второго порядка и т. д.
Следует заметить, что в паразитологии до сих пор еще не уточнено основное понятие — что такое паразит? В. А. Догель (1947) пишет: «Паразиты—это такие организмы, которые используют другие живые организмы в качестве источника пищи и среды обитания, возлагая при этом частично или полностью на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей внешней средой». В этом определении может оспариваться вторая половина формулировки, так как паразиты, несомненно, сохраняют связь с внешней средой и свою зависимость от нее.
Е. Н. Павловский (1946) дает другое определение: «Паразитами называют животных (почему только животных? — Б. И. ), которые живут за счет особей другого вида, будучи биологически и экологически тесно связаны с ними в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протяжении. Паразиты питаются соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев, причем такой паразитический образ жизни является специфическим видовым признаком данного паразита, многократно (в противоположность хищникам) пользующегося для питания своим хозяином. Кроме того, паразиты постоянно или временно используют организм хозяина, как территорию своего обитания».
Паразиты в экологическом отношении разделяются на три группы: а) постоянные—всю свою жизнь проводят на поверхности тела или во внутренних органах хозяина; б) периодические— развитие которых связано со сменой нескольких хозяев (промежуточные и окончательные хозяева); в) временные—частью паразитирующие в хозяине, а частью ведущие свободную жизнь во внешней среде.
Между соответствующими группами паразитов имеются различные переходы. С другой стороны, по местообитанию паразитов принято делить на наружных и внутренних, между которыми также есть промежуточные формы. Некоторые эктопаразитические пиявки, глубоко забирающиеся в воздухоносные пути, или паразитические веслоногие ракообразные, переходящие с кожных покровов на жабры, — показывают, как исторически мог совершаться переход от наружного паразитизма к внутреннему.
В качестве среды обитания различных паразитов довольно резко различаются такие группы организмов, как растения, холоднокровные и теплокровные животные, обитатели воздуха, воды или почвы. Биотопы и стации паразитов, как указывалось, могут быть выделены внутри организма: гостальные биотопы—отдельное органы, эндостации — ткани и клетки.
Под влиянием паразитического образа жизни паразиты существенно изменяются. Важнейшие приспособления организмов к паразитическому существованию за счет их хозяев:
1. Прогрессивное развитие органов прикрепления к хозяину, так как выход из последнего для большинства паразитов означает конец их индивидуального существования.
2. Преобразование частей ротового аппарата в прикрепительную присоску или колюще и режуще-сосущий орган.
3. Развитие у пищеварительного канала некоторых кровососущих паразитов емких боковых вырастов, позволяющих пиявкам и иксодовым клещам сразу выпивать большое количество пищи; в слюне кровососов вырабатывается антифибрин, препятствующий свертыванию крови.
4. Обитатели кишечника вырабатывают антиферменты, предохраняющие их от переваривания вместе с пищей.
5. Способность кишечных паразитов жить в почти анаэробных условиях за счет интра-молекулярного дыхания, но с сохранением еще прежней способности потреблять кислород атмосферного воздуха.
6. Прогрессивное развитие органов размножения и увеличение плодовитости, как приспособление к сложным условиям развития, со сменой хозяев.
7. Регрессивное развитие и редукция органов, ставших ненужными: конечностей, мышц, глаз — у усоногих паразитических рачков, пищеварительного аппарата — у ленточных червей, живущих в среде, где происходит переваривание пищи ферментами хозяина.
В конечном результате, как указывает Е. Н. Павловский, прогрессивные и регрессивные адаптации могут до неузнаваемости изменить облик и внутреннее строение паразита. О систематическом положении последнего часто можно судить не по строению взрослой (половозрелой) особи, но по особенностям эмбрионального развития и превращения.
Как и во всех средах жизни, не только паразит зависит от условий среды (хозяина), но и сам оказывает изменяющее влияние на последнего. «Формы действия паразитов на хозяев чрезвычайно разнообразны. Рассмотрение этого материала относится к компетенции специальной паразитологии, поэтому ознакомимся здесь с общим характером влияния паразитов на своих хозяев, помня, что один и тот же паразит может оказывать различное действие на хозяев разных видов. Но и на одного и того же хозяина паразит может влиять неодинаково, что зависит от многих причин (количество паразитов в данной особи хозяина, место их нахождения, состояние паразитов и хозяина и мн. др. )».
Влияние паразита на свою среду (хозяина):
1. Механическое раздражение (щекотание, раздражение от уколов, разрушение тканей и т. п. ).
2. Токсическое действие (продуктов обмена веществ эндопаразитов).
3. Истощение организма хозяина.
4. Заражение хозяина (патогенность паразита).
Указанные влияния могут быть разной силы, которая часто зависит от количества паразитов или состояния организма хозяина. «Если тело хозяина является внешней средой, которая так или иначе действует на обитающего в нем паразита, то и паразит оказывает известное влияние на среду своего обитания, т. е. на организм хозяина. Эти процессы протекают синхронно, и совокупность их характеризуется как взаимное влияние друг на друга паразита и его хозяина, при контролирующем влиянии на них факторов внешней среды, в которой пребывает хозяин паразита. Последствиями этого процесса в каждом отдельном случае являются благоприятное существование или деградирующее в жизненном отношении состояние паразита и состояние безразличного паразитоносительства или паразитарного заболевания хозяина».
Взаимодействие организма и среды является условием существования организма и потому наблюдается во всех средах. Среда жизни паразитов, как отмечалось выше, не только просто изменяется вследствие жизнедеятельности паразитов, но сама активно приспосабливается к последним. Таковы следующие защитные адаптации организма хозяина, направленные против явления паразитизма: реакция капсуляции эндопаразитов с последующим омелотворением капсулы, ведущая к гибели замурованных в них паразитов; выработка противотел, приводящая организм в состояние иммунитета по отношению к повторным инвазиям; фагоцитарные процессы, могущие губительно влиять на паразитов и т. д.
Рассмотренные нами вопросы касаются общей паразитологии, представляющей самостоятельную и важную отрасль биологии. Паразитология имеет огромное практическое значение для медицины, ветеринарии, рыбоводства и ряда других областей народного хозяйства.
Мы характеризовали разные среды жизни. Как видим, они существенно, качественно различаются между собой по ряду признаков.
Вода — первичная среда жизни, остальные — вторичные; вода и воздух—элементарные среды, почва и организм — сложные; вода и воздух — абиотические среды, организм — биотическая среда, почва — промежуточная (биокосная). Между отдельными средами жизни можно подчеркнуть ряд различий.
Живя в среде, организмы ее потребляют: воздушные — воздух, водные — воду, почвенные — почву, паразиты — организм хозяина. Для организмов их среда обычно не выступает в минимуме и не лимитирует развитие, но в других средах соответствующие элементы часто могут становиться определяющими возможность жизни, например, воздух — в воде и почве, вода—в воздухе и почве, организмы — других, средах и т. п. На этой основе между организмами, средой и факторами складываются разнообразные взаимоотношения.
Используемая литература: Основы Экологии: Учеб. лит-ра./Б. Г. Иоганзен
Под. ред.: А. В. Коваленок,-
Т.: Типография № 1,-58 г.
Скачать реферат:
Пароль на архив: privetstudent.com