Биотические факторы

0

Биотическими факторами называют все воздействия, которые испытывает организм со стороны окружающих его других организмов.

Какой-либо пригодной для использования классификации биотических факторов еще не существует. Напротив, вопрос о биотических факторах разработан очень слабо и весьма запутан. В существующих руководствах по экологии животных и растений он излагается весьма поверхностно, по существу — неудовлетворительно.

Не затрагивая всей проблемы внутри- и межвидовых отношений среди организмов, о чем еще будет речь впереди, необходимо и можно дать краткую характеристику биотических факторов именно с учетом различия внутривидовых и межвидовых отношений.

Дарвин не видел принципиальной разницы между внутривидовыми и межвидовыми отношениями организмов, полагая, что те и другие складываются на основе существующей в природе перенаселенности, из которой с неизбежностью вытекает пищевая конкуренция и борьба за существование, оказывающаяся особенно острой между особями одного вида. Как известно, сам Дарвин не смог указать ни одного примера этой так называемой внутривидовой борьбы за существование, которая бы вела к дивергенции и являлась фактором прогрессивного развития форм живой природы

В разработке вопроса о внутривидовых взаимосвязях организмов в биологии могут быть выделены три этапа: I — признание внутривидовой борьбы и взаимопомощи (Дарвин), II — их отрицание (Лысенко) и III — раскрытие многообразия этих связей (современная материалистическая биология). Действительное многообразие и своеобразие внутривидовых отношений показывает В. Г. Нестеров, который предлагает различать у растений: 1) взаимную полезность и вредность в изменении внешних факторов (ветер, затенение, истощение почвы и т. д. ), 2) сращение корней — образование одного организма из ряда особей, 3) связь при посредстве вредных и полезных грибов, 4) взаимные полезные и вредные механические воздействия, 5) полезность и вредность в связи с развитием на деревьях полезных и вредных животных, 6) необходимость и необязательность опыления особей одного вида, 7) отсутствие взаимовлияний особей в связи с их разобщенностью. Можно и следует критиковать эту классификацию, но все же она убедительно показывает, что и в мире растений нельзя сводить внутривидовые отношения только к борьбе и взаимопомощи, как нельзя и отрицать наличие этих отношений.

Некоторые биологи, относясь критически к представлениям Ч. Дарвина и Т. Д. Лысенко о внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях организмов, пытаются по-новому решить эту проблему. Например, П. Н. Тальман (1956) считает, что поедание животными растений и других животных представляет собой не борьбу между ними, а является только косвенной ассимиляцией абиотических факторов. Зеленые растения непосредственно ассимилируют абиотические факторы и преобразуют их в органическую форму; сапрофиты и животные поглощают органические вещества и переводят их в неорганическое состояние. Сводя все межвидовые отношения к этой формуле, названный автор предлагает изъять из биологии понятия «перенаселение», внутривидовая и межвидовая «борьба», «конкуренция», «взаимопомощь», «состязание», «угнетение», «самоизреживание» и другие и заменить их понятием об обмене веществ организма со средой в процессе прямой и косвенной ассимиляции абиотических факторов.

Подобная трактовка вопроса может иметь смысл лишь с физиологической точки зрения, но является неудовлетворительной в экологическом отношении, так как вместо вскрытия существующих в природе разнообразных взаимоотношений организмов и познания соответствующих закономерностей предлагает все это нивелировать йод видом «обмена веществ», который, конечно, имеет место, но осуществляется в зависимости от образа жизни животных и растений различнейшими путями. И в этом можно усмотреть одно из важнейших биологических приспособлений, позволяющих совместно существовать большему количеству видов и особей.

Для правильного понимания вопроса о биотических факторах представляется целесообразным взглянуть на примеры, приводимые в руководствах по экологии растений и животных.

Г. И. Поплавская (1937) рассматривает влияние животных на экологию растений, каковое признано двояким: в почве и на поверхности почвы. Животные землерои (грызуны, черви, насекомые и др. ) играют роль в почвообразовательных процессах, производя механические, химические и биологические изменения. Некоторые насекомые участвуют в опылении растений, обусловливая их распространение (например, шмель Bombus и растение Aconitum). Растения сильно страдают от поедания и вытаптывания животными.

По А. П. Шеиникову (1950), влияние, производимое животными на растения, чрезвычайно разнообразно. Кроме непосредственного «прямого» влияния (поедание, опыление, распространение плодов и семян), гораздо многочисленнее и разнообразнее косвенные влияния: изменение животными почвенных и атмосферных условий в биоценозах, повреждение, ослабление и уничтожение соседних растений, уничтожение полезных для данного растения животных или, наоборот, уничтожение их врагов. Косвенные связи растений с животным населением биоценоза часто осуществляются длинным окольным путем и, конечно, далеко не все выяснены.

Также разнообразны прямые и косвенные влияния растений друг на друга. К прямому влиянию относятся: нападения паразитов, влияние симбионтов, механическое влияние в силу слишком тесного соседства. Косвенные влияния растений считаются гораздо более разнообразными и сложными. Сообитатели могут лишать друг друга части воды и минерального питания. Рядом растущие деревья затеняют друг друга и более низкорослые растения среди них. Окружение соседними растениями означает для каждого из них изменение газового режима воздуха, движений воздуха — со всеми последствиями этого. Сообитатели изменяют почву, накопляя, например, гумус, обогащая почву одними элементами питания, обедняя другими, увеличивая или уменьшая влажность почвы, изменяя распределение влаги и т. д.

А. А. Корчагин (1956), рассматривая прямые (иногда контактные) взаимоотношения растений в сообществе, устанавливает следующие типы влияния: 1) симбиотическое (симбиоз высших растений с грибами — микориза, высших растений с клубеньковыми бактериями, между низшими растениями — лишайники и др. ), 2) паразитическое (паразиты на растениях — грибы головневые, ржавчинные и др., повилика, заразиха и др. ), 3) эпифитическое (на высших произрастают некоторые лишайники, мхи, папоротники и др.), 4) биохимическое (через летучие вещества — фитонциды и выделения корней), 5) физиологическое (при срастании корней различных деревьев в лесах с густыми древостоями), 6) механическое («охлестывание» кроны одного дерева ветвями другого, обвиванне лиан и т. п. ). Эту классификацию нельзя считать последовательной, так как первые три типа влияний выделены по признаку их полезности или вредности, а последующие три — по характеру влияния (независимо от его полезности или вредности).

Взаимовлияния высших растений, объединяемые термином «аллелопатия», в которых ведущую роль играют специфически действующие продукты обмена веществ этих растений, сводятся к следующим воздействиям: 1) газообразных и прочих выделений наземных органов растений, 2) выделений корневых систем, 3) взаимовлияний в сообществах, 4) антагонизму сорняков и культурных растений, 5) растений-паразитов и их хозяев, 6) гетеропластических прививок, 7) пыльцевых смесей, 8) излучений (Грюммер, 1953; Рысин, 1956).

Д. Н. Кашкаров (1944) справедливо подчеркивает роль фактора питания и его значение в экологии видов, хотя, наряду с ним в числе биотических условий немаловажное значение имеют и другие (явления, связанные с размножением, отдыхом, зимовкой и др. ). Растительность— важный фактор в жизни животных, для которых она служит пищей, убежищем, местом и материалом для гнездования, местом отдыха. В свою очередь животные — фактор в жизни растений (о чем уже говорилось выше) и в жизни других животных. Многие животные в такой мepe зависят от других, что не могут без них существовать, или, наоборот, один вид животного исключает возможность существования другого.

Как видим, в природе, находясь среди различных биоценозов, микроорганизмы, растения и животные постоянно оказывают друг на друга различные прямые и косвенные воздействия, обычно называемые биотическими факторами. Если ближе взглянуть на последние, то среди них можно выделить несколько групп.

Прямые воздействия организмов друг на друга идут по двум основным линиям — питания и размножения. Как те, так и другие могут быть и межвидовыми, и внутривидовыми, а первые, кроме того, антагонистическими.

Из разнообразных форм взаимоотношений среди микроорганизмов широкое распространение имеет антагонизм, при котором один организм тем или иным способом угнетает или полностью подавляет развитие других организмов. Одной из форм проявления антагонизма является образование антибиотических веществ. По исследованию Н. С. Егорова (1956), например, все актиномицеты обладают антагонистическими свойствами, проявляющимися при различных условиях их культивирования. Это положение дает основание считать, что медленно растущие актиномицеты, находясь в естественных условиях обитания (в почве) в окружении быстрорастущих бактериальных и других организмов, выработали в своем эволюционном развитии приспособления в виде образования разнообразных антибиотических веществ, которые позволяют сохранить себя в острой конкурентной борьбе.

Анализируя взаимоотношения организмов, мы находим прежде всего, что внутривидовые отношения более однотипны (менее разнообразны), чем межвидовые. Это принципиальное и бесспорное различие между ними почему-то в большинстве случаев упускается из виду. Очевидно, что отношения между особями внутри вида микроорганизма, растения или животного будут более ограниченными, чем отношения между представителями всех этих групп. Но здесь же следует сказать, что внутривидовые связи не однообразны и например, отношения (между особями внутри вида «белый гриб», «озерный камыш», «окунь» или «бурый медведь» будут заметно отличаться, в соответствии с различиями в образе жизни указанных видов. Но так как особи одного вида обладают сходным образом жизни, то и отношения между ними неизбежно будут более однообразными, чем отношения особей разных видов, различающихся требованиями к условиям жизни и своим поведением.

В соответствии с критическим замечанием Ф. Энгельса по поводу широкого понимания Дарвином борьбы за существование, следует «... строго ограничить ее борьбой, происходящей от перенаселения в мире растений и животных, — борьбой, действительно имеющей место на известных ступенях развития растительного царства и на низших ступенях развития животного царства». При перенаселении, которое возникает лишь в определенных условиях, может происходить конкурентная борьба за существование между особями одного вида, ведущая, как правило, к их угнетению (измельчавший карась в озере, где нет щуки и промысла). Что касается межвидовых отношений, то там борьба за существование может иметь место и без перенаселения (взаимоотношения хищника и жертвы, травоядного животного и растений и т. п. ).

На почве питания между особями разных видов (растений, животных или растений и животных) наблюдается три основных типа взаимоотношений:

1) прямая борьба — поедание травоядными животными растений, различные виды хищничества со стороны животных и растений (насекомоядные формы), паразитизма и т. п.;

2) конкуренция — питание особей разных видов сходной пищей, что приводит к ее недостатку и ослаблению развития организмов;

3) взаимопомощь — обоюдное снабжение питанием или оказание иной пользы (среди животных — рак отшельник и актиния, муравьи и тли; среди растений — лишайник, микориза цветковых; среди животных и «растений — губка и гидра с водорослями, мирмекофильные растения с муравьями и т. п. ).

При этом можно видеть, что даже случаи одностороннего поедания, например, животными ягод и плодов, оказываются в конечном счете взаимно полезными, так как растения благодаря этому расселяются. Но при этом обнаруживается принципиальная разница между интересами особи и вида, которую противники творческого дарвинизма склонны считать телеологией. У животного, питающегося семенами, интересы особи и вида совпадают, а у поедаемого растения они противоречивы — особь может нести вред, но вид выигрывает. В результате этого в природе наблюдаются сложные взаимные приспособления организмов, пригнанность органических форм друг к другу.

Особи одного вида живут, питаются, как правило, за счет других видов. Растения в большинстве существуют благодаря фотосинтезу, т. е. непосредственно используют абиотические условия или питаются сапрофитно, паразитически, наконец, хищнически, но всегда прямые пищевые связи у растений являются межвидовыми. То же наблюдается в основном и у животных, исключение составляют случаи внутривидового хищничества (каннибализм щуки, окуня и т. п. ) и внутривидового паразитизма (мелкие самцы глубоководной рыбы удильщика паразитируют на крупных самках). В этих примерах можно видеть, как интересы особи расходятся с интересами вида, но последние берут верх в процессе естественного отбора.

Среди растений антагонистические отношения типа прямой борьбы можно встретить, например, во влажных тропических лесах Южной Америки. Многочисленные лианы особыми прицепками прикрепляются к деревьям; некоторые из них образуют присоски, проникающие в ткань хозяина и извлекающие из нее питательные вещества. Figniera bravo, Urostigma и другие начинают свою жизнь как эпифиты: их семена, разносимые птицами, попадают на ветви деревьев и там прорастают; образующиеся затем воздушные корни достигают земли, утолщаются, сближаются, тесно охватывают сплошным футляром ствол дерева-хозяина, препятствуют его дальнейшему росту и вызывают его гибель. Chusquea (Bambusa taquara) оплетает целые группы деревьев, образуя местами непроходимые чащи и препятствуя росту других растений (Фабер, 1955).

Пихтовый лес—«шелкопрядник», усохший после повреждения гусеницами сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus). Тимирязевский лесхоз Томской области. 1955 г.

 

 

 

 

Повреждения деревьев животными. Слева: расклевка малого пестрого дятла (Dendrocopos minor amurensis), добывающего на ветках цельнолистной пихты короедов и личинок усачей. Супутинский заповедник. Справа: можжевельник—арча (Juniperus semiglobosa), ободранный маралом (Cervus elaphqs canadersis). Долина р. Джабаглы, Аксу-Джабаглинский заповедник.

 

 

Деятельность дятлов на месте старых вырубок. Заповедник «Столбы». 1953 г.

 

 

Маралы (Cervus elaphus canadensis), спасаясь от гнуса, проводят целые дни на горно-таежном озере Южлу-коль (бассейн оз. Телецкого, Алтай). 3 июля 1951 г.

 

Антагонистические отношения между деревьями и травяным покровом показаны И. К. Пачоским (1921). А. В. Снигирева (1936) жспериментально (путем окапывания в лесу пробных площадок) установила, что в лесу древесные ярусы не допускают полного, свободного развития травяного покрова не так своим затенением, как конкуренцией корней, и этим очень сильно угнетают его. Отбор растений в лесу идет не только по линии приспособления к затенению, но и тесно связан с водным режимом почвы, создаваемым древесными растениями.

Наиболее сложны и запутаны конкурентные отношения организмов. Избирательность питания большинства видов должна была бы содействовать усилению внутривидовой конкуренции, но, с другой стороны, последняя постоянно ослабляется следующими путями: 1) непрерывным истреблением подрастающих особей в результате действия неблагоприятных абиотических факторов и различных антагонистических межвидовых отношений; 2) изменением характера питания с возрастом, а частично также половыми отличиями в этом отношении.

Растения, как и сидячие животные, чаще испытывают недостаток пищи вследствие перенаселенности и внутривидовой конкуренции, которая ведет к их ослаблению, задержке роста и развития. Подвижные животные имеют возможность избежать влияния этого фактора вследствие активной миграции, рассредоточения и т. п.

На почве размножения между особями одного вида возникают отношения спаривания, полового отбора, заботы о потомстве и т. п. Соответствующие отношения среди животных значительно богаче и разнообразнее, чем у растений. В этом заключается одна из причин того, что большинство ботаников упорно отрицает специфику внутривидовых отношений, настаивая, что ведущее значение среди биотических факторов имеет якобы конкуренция. Следует заметить, что на почве размножения возникают и разнообразные межвидовые отношения, как, например, осуществление различных скрещиваний с появлением гибридов, особенно же по линии обеспечения перекрестного оплодотворения. Закон биологической полезности перекрестного оплодотворения объясняет наличие в природе целого ряда приспособлений у цветковых растений к привлечению переносчиков пыльцы (запах и нектар цветов) и у животных — к доставанию питательных цветочных соков (длина хоботка насекомых и т. п. ).

Некоторые виды деревьев тропической и субтропической зон опыляются при участии летучих мышей. Таким образом, млекопитающие могут быть условием развития растений. П. Егер (1954) сообщает, что адаптация этих растений выражена как в строении, так и в расположении цветов, облегчающем доступ к ним летучих мышей. Цветы помещаются либо непосредственно на стволе либо вынесены далеко за крону на длинных подвесках, ветках, выступающих на 1—1, 5 м. Цветы большей частью бледно окрашенные или белые, хорошо заметные в темноте, почти все с резким неприятным запахом. Нектар выделяется в очень большом количестве, но иногда вместо него сочные лепестки богаты сахаристым веществом. Наиболее специализированные виды летучих мышей (из под семейства Macroglossinae и Glossophaginae) имеют узкую вытянутую морду, легко проникающую в венчик цветка. Опыление производится путем переноса пыльцы на шерсти.

Таким образом, биотические отношения, факторы нередко являются необходимыми условиями жизни тех или иных видов животных и растений. Для травоядных животных их кормовые растения служат необходимым условием существования, так же как для хищников их жертвы и т. п., но для многих растений животные (опылители, переносчики семян) являются необходимым условием их развития.

Что касается косвенных влияний организмов друг на друга, то они, по общему признанию, заключаются в изменении абиотических условий существования. Их действие усиливается с увеличением плотности населения. Косвенное влияние одних организмов на другие всегда осуществляется через среду.

Как полагают В. Н. Сукачев (1953), А. А. Корчагин (1956) и другие ботаники, косвенное влияние одних растений на другие имеет место как между разными видами, так и между особями одного и того же вида. Ель, образуя густой полог в лесу, создает особые условия освещения (среду), неблагоприятные для подроста березы, сосны, пихты и самой же ели. Для подроста одних древесных пород, как, например, сосны, эта среда будет настолько неблагоприятна, что подрост ее погибнет, для подроста других древесных пород, как ели и пихты, она не окажется губительной, а вызовет только большее или меньшее их угнетение.

В этих случаях речь идет по существу не о биотических факторах в собственном смысле, а о влиянии различных измененных абиотических условий. Например, если какой-то вид растения нуждается во влаге и погибает при определенном минимуме ее в почве, то эта гибель наступит при соответствующем снижении влажности, независимо от того, чем оно вызвано — длительным отсутствием осадков, суховеем, использованием ее особями других видов растений или особями своего вида. По существу нет никаких объективных оснований относить подобные случаи в категорию явлений внутривидовой конкуренции.

Если под старой елью нет поросли молодых елок, то «внутривидовая конкуренция» (В. Н. Сукачев), с нашей точки зрения, здесь абсолютно ни при чем. Шатер старого дерева не пропускает влаги, света и т. д., подобно крыше навеса, который мог стоять на месте этого дерева. Очевидно, что никто не рискнет утверждать наличия конкуренции между растениями и навесом, сараем или скалой, изменяющими в данном микрорайоне режим абиотических условий жизни. Но что же принципиально изменилось, если вместо навеса здесь будет стоять дерево? И почему в этом случае нужно говорить о внутривидовой конкуренции, да еще в результате перенаселения?

Мы полагаем, что путаница и споры будут в значительной степени устранены, если к числу биотических факторов относить лишь прямое взаимодействие организмов друг с другом (главным образом по линии питания и размножения). Что же касается так называемого косвенного влияния организмов через изменение окружающей неживой природы, то оно, в сущности, относится к действию абиотических факторов.

 

Используемая литература: Основы Экологии: Учеб. лит-ра./Б. Г. Иоганзен
Под. ред.: А. В. Коваленок,-
Т.: Типография № 1,-58 г.

 

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера. КАК ТУТ СКАЧИВАТЬ

Пароль на архив: privetstudent.com

Категория: Рефераты / Биология

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь.
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем.