В предыдущих главах мы характеризовали различные среды жизни и влияние на организм разных факторов. Здесь речь пойдет о различиях в отношениях индивида, популяции и биоценоза, с внешней средой.
В экологии все построено на выяснении взаимоотношений организма и среды. Постоянно приходится слышать, что организм должен изучаться в комплексе с другими организмами, т. е. в биоценозе. Надлежит установить, какими экологическими отличиями характеризуется взаимоотношение организма и среды, если организм рассматривать изолированно (в положении одиночной особи), вместе с другими особями своего вида (в популяции) или вместе с особями других видов (в биоценозе). В экологии не всегда проводится разделение по указанным трем линиям, но в природе, а особенно в эксперименте, возможно изучение взаимоотношений индивида со средой, и нужно четко представлять, обладают ли они какой-либо спецификой. Кроме того, вид и популяция — не одно и то же, хотя экологическое исследование обоих этих явлений называется одинаково (аутэкологическим).
Мы уже отмечали, что изолированное и совокупное действие факторов на организм может резко отличаться. Это нужно постоянно иметь в виду физиологу (изучающему преимущественно изолированное действие факторов на организм) и экологу (исследующему главным образом совокупное действие факторов), иначе они не поймут друг друга. Но не менее отлично также «изолированное» и «совокупное» существование организмов и их воздействие на среду. Если игнорировать его, то физиолог (изучающий первое) и эколог (исследующий преимущественно второе) вновь могут разойтись во мнениях.
Чтобы разобраться в этих явлениях, нужно идти от простого к сложному: от индивида к популяции и от популяции к биоценозу.
Индивид и явление перенаселенности
Исследователь, изучающий живую природу, сталкивается прежде всего с индивидами, отдельными особями животных и растений. Каждый индивид, несомненно, представляет собой объективно реальное явление природы. Дальнейшее изучение особей позволяет выделить среди них явление нового порядка — виды, представленные популяциями, которые также вполне объективны и реальны. Изучение видов обнаруживает наличие в природе закономерных группировок—биоценозов, которые также реальны и объективны. Таким образом, среди биологических явлений, характеризующих распределение живых существ в природе, могут быть выделены три качественно обособленные, объективно-реальные категории: особь, вид (популяция) и биоценоз.
Между собой они тесно связаны: нет биоценоза без видов и вида — вне слагающих его особей. Именно индивид является далее неразложимой единицей; сочетание этих единиц образует как виды, так и биоценозы. В природе индивиды рассеяны и обитают по-разному— редко и густо, одинаковые и разные в одном месте и т. п. Природа не знает двойников и потому нет двух вполне тождественных индивидов. Наличие изменчивости у индивидов приводило некоторых биологов к ошибочному представлению, что в природе существуют только особи, но нет видов. Не менее вредным является и другой взгляд, признающий виды единственной биологической реальностью, заслуживающей изучения, и отрицающий качественную определенность биоценозов.
В начале знакомства с организмом исследователь должен прежде всего точно определить его видовую принадлежность. Однако оказывается, что этот вопрос не всегда разрешается просто: разные систематики могут отнести один и тот же индивид к различным видали и т. п. Далее оказывается, что индивид не всегда представляет собой внутривидовое явление, но может быть и межвидовым (гибридом).
Принципиальным является также вопрос о том, как смотреть на организм в случае его отнесения к виду или разновидности последнего? Имеется ли между ними разница и в чем она заключается? Чтобы ответить на все эти важные вопросы и подойти к правильному пониманию проблемы взаимодействия организма со средой, нужно с позиций творческого дарвинизма рассматривать вид и его подразделения.
Изучение взаимодействия индивида со средой представляет в настоящее время особый интерес еще и потому, что позволяет правильно оценить явления перенаселенности в мире животных и растений, которым Дарвин и неодарвинисты придавали незаслуженно большое значение. Как известно, именно в перенаселенности последние видели и видят фактор прогресса.
Переоценка Дарвином роли перенаселенности (мальтузианство— по. Энгельсу) в качестве фактора эволюции представляет его важнейшую ошибку, которую устраняет творческий дарвинизм.
Несомненно, что открытие Дарвином прогрессии размножения организмов в природе явилось естественнонаучным опровержением реакционной идеи Мальтуса о недостатке средств существования в человеческом обществе. Правильно и то, что нельзя переносить социальное на биологическое, а биологическое на социальное. Но совсем не в этом заключается сущность мальтузианства в учении Дарвина, с которым борется и будет бороться творческий дарвинизм. Дело заключается в следующем. Перенаселенность всегда стремятся обосновать наличием геометрической прогрессии размножения. Так, Дарвин подсчитал, что от пары слонов через 750 лет получится 19 млн. слонов. Одна инфузория, размножаясь беспрепятственно, в течение 7 лет может дать массу протоплазмы, в 10 000 раз превышающую объем Земли. Но все подобные вычисления совершенно абстрактны и доказывают лишь обратное, что в действительности геометрической прогрессии размножения в природе не существует. Еще в 1860 г. А. Н. Бекетов доказал прямую зависимость плодовитости от истребления. В этом истинный смысл большого количества, яиц и семян, как это чувствовал уже и Дарвин, но в теории он исходил из противоположного предположения — существования перенаселенности, с вытекающей из нee внутривидовой конкуренцией. Подлинная сущность мальтузианства и заключается в мысли о том, что плодовитость является источником бедствий для вида. На самом же деле плодовитость представляет собой одно из ведущих приспособлений вида, выработавшееся в процессе естественного отбора. Перенаселенность могла бы иметь место при неизменной плодовитости (не зависящей от условий жизни), как это следует согласно метафизическому представлению Р. Чэпмана (1928) о биотическом потенциале. Но плодовитость — биологическое явление и обладает свойственной всему биологическому зависимостью от условий жизни.
Не подлежит сомнению, что организмы могут существовать и развиваться без влияния перенаселения. Перенаселенность как фактор не является условием жизни ни животных, ни растений. Напротив, при наличии перенаселенности, когда организмы одного вида испытывают недостаток в средствах существования, все они оказываются ослабленными, угнетенными. В этом можно прекрасно убедиться путем сравнения индивидов, выросших в одиночестве (или в редкой популяции) и при избыточной густоте населения, например, дерева — на поляне и в густом лесу, туфельки — в капле настоя при разной плотности популяции, карася — в промысловом и запущенном озерах, моркови — на прядках с прополкой и без нее и т. д.
Особенно заметны морфологические изменения организмов под влиянием повышения плотности популяции у растений. Как указывает А. П. Шенников (1950), растение, выросшее в той или иной среде, всегда обладает признаками, возникающими под влиянием этой среды. Сосна или ель, выросшая вне леса, отличается более низким ростом; крона ее шире и расстояние от ее нижних ветвей до основания ствола — меньше; мутовки ветвей сближены теснее; ствол при основании толще, быстро утончается кверху (сбежист) и густо суковат; кора его толще; такое дерево приступает к цветению в более раннем возрасте и цветет обильнее, чем у одновозрастного дерева того же вида, выросшего на, сходной почве, но среди леса.
Дерево, выросшее в лесу, все время находится под влиянием бокового затенения, и это накладывает отпечаток на его форму, строение и физиологию. При боковом затенении светолюбивая сосна быстрее растет вверх, чем вширь, вытягиваясь к свету. Затеняемые нижние ветви сравнительно скоро отмирают, и крона оказывается небольшой, высоко сидящей на почти цилиндрическом, мало сбежистом и менее суковатом стволе, кора которого тоньше. Цветение начинается в более позднем возрасте и менее обильно, плодовитость резко уменьшается.
Каждое из этих двух сравниваемых деревьев приспособлено к определенной среде обитания. Пластичность сосны, ели и других растений в том и состоит, что они способны адэкватно изменяться, перестраиваться в соответствии со средой.
Рис. 1. Ель, выросшая на открытом месте (1) и в лесу (2).
Массовое нападение гусениц сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus) на пихту сибирскую (Abies sibirica). Масляинский лесхоз Новосибирской области. Май 1934 г.
Массовое размножение майского хруща (Melolontha hippocastani). На 1 м2 70 личинок. Корневая система растений была подгрызена, дерн скатывали ковром и собирали личинок ведрами для корма домашней птицы. Урочище Чири на Телецком озере. 8 августа 1951 г.
Дерево на открытом месте имеет сильное утолщение нижней части ствола и разрастание корней вширь, придающее устойчивость против ветра, толстую кору, защищающую от вредного действия резких колебаний температуры. Боковое затенение и более ровный тепловой режим определяют особенности строения дерева в лесу. Все эти приспособления являются активными, так как возникают в результате перераспределения растением пластических (строительных) веществ под влиянием внешних условий.
Аналогичные явления наблюдаются также у сидячих животных (кораллов, мшанок, устриц и т. п. ) и в меньшей степени, при наличии перенаселенности, у подвижных (рыб, некоторых насекомых). Общая закономерность заключается в том, что по мере повышения плотности популяции организмы подвергаются измененному влиянию условий существования, что отражается на их морфологии и физиологии.
Анализ перечисленных и других примеров перенаселенности показывает, что организмы в этих случаях становятся ослабленными и менее приспособленными к выживанию, чем выросшие в условиях, где не оказывалось перенаселение. В связи с этим у организмов исторически выработалась биологическая приспособленность регулировать свою численность изменением плодовитости, которая обычно находится в обратном отношении к выживаемости. Как только численность популяции вида увеличивается настолько, что начинает сказываться перенаселенность, так плодовитость особей сразу же резко уменьшается. Сосна в бору дает меньше шишек и семян, чем она же на лужайке, а карликовый карась из запущенного водоема — в несколько раз меньшее число икринок, чем его однолеток из промыслового озера. В результате этого создается тенденция к снижению перенаселенности, и популяция возвращается к более благоприятному для нее существованию без перенаселения.
Очевидно, что такой биологический процесс регулирования плодовитости в зависимости от численности популяции мог выработаться лишь в результате естественного отбора как приспособление избегать вредное действие перенаселения.
В. Г. Нестеров (1955) находит, что зависимость роста от густоты стояния растений меньше по сравнению с зависимостью от условий среды, и потому внутривидовая борьба во многих случаях не имеет решающего значения в росте и развитии растений. Уточняя и дифференцируя понятие о перенаселении растений, автор различает: 1) условное перенаселение — противоречие между числом зародышей и выживающих организмов (наблюдается всюду. ), 2) действительное перенаселение — превышение потребности в факторах существования на единице площади по сравнению с их ресурсами (встречается редко) и 3) хозяйственное перенаселение — излишнее число растений на единице площади, что ведет (как в культуре, так и в зарослях) к уменьшению размеров особей.
В культуре возделываемых растений В. Г. Нестеров различает два вида густоты: а) биологически выгодную, обычно большую для диких форм и сравнительно малую для культурных, и б) хозяйственно выгодную густоту, когда отдельные как дикие, так и культурные растения или их совокупность дают большую массу продукции. Высокий урожай сельскохозяйственных растений с единицы площади достигается не путем уменьшения густоты стояния (снижение внутривидовой борьбы) и не с помощью загущенных посевов (повышение борьбы за существование), а при оптимальных густотах.
Индивид, говоря вообще, может жить в любых условиях, где имеются нужные ему элементы среды, независимо от присутствия других живых существ и их количества. Об этом говорит факт существования бактерий в некоторых условиях, абсолютно непригодных для жизни большинства организмов (сероводородная зона Черного моря и т. п. ). Лишайники, представляющие сочетание гриба и водоросли, могут обитать на голых скалах, где препятствием для жизни других организмов является отсутствие пищи. Следовательно, при наличии благоприятных абиотических условий некоторые растения теоретически могут жить в полном «одиночестве», т. е. вне влияния биотических факторов. Однако в природе везде имеются микроорганизмы и потому такое «одиночество» будет условным. Животная жизнь без растительной, в конечном счете вообще невозможна, и потому везде, где имеется животный организм, проявляется действие как абиотических, так и биотических условий.
Мы затронули этот вопрос с той целью, чтобы подчеркнуть, что в природе, где обычно вместе находятся животные, растения и микроорганизмы, отдельные виды живых существ могут быть представлены большим или меньшим числом особей. Но следует различать общую численность особей вида и численность их в пределах биотопа, стации.
О. Калела (1954) рассматривает территориальную привязанность птиц и млекопитающих как фактор в экологии популяций. Автор отмечает, что в основе образования популяций, населяющих определенную территорию, находятся лары, семьи, стаи и стада особей, имеющие более или менее постоянные участки обитания. Обычные представления об обязательной конкуренции особей из-за пищи подчас не соответствуют действительности. В некоторых случаях именно влияние «недонаселенности» приводит к образованию популяций, отграниченных одна от другой участками, на которых нет особей данного вида.
Высокая численность особей и связанная с нею обширность ареала свидетельствуют о биологическом процветании вида, обычно представленного многими разновидностями. Напротив, малочисленность особей и узость ареала свидетельствуют о том, что вид либо лишь недавно появился, либо находится в процессе вымирания. Путем специального исследования можно установить, на какой стадии развития находится вид.
В пределах ареала особи вида распределены неравномерно. В неблагоприятных участках, обычно близ границы ареала, популяция вида малочисленна. Действующие здесь условия жизни выдерживают лишь немногие индивиды, часто представляющие собой в эколого-физиологическом отношении крайние варианты популяции вида. Очевидно, что здесь перенаселения никогда вообще не бывает. Что же касается наиболее благоприятных биотопов, то в них численность популяции на единицу площади значительно более высокая. Величина этой плотности зависит в большинстве случаев от межвидовых соотношений. Еще Дарвин нашел, что с увеличением количества видов на определенном участке сокращается число особей каждого из них, но общая биомасса все же возрастает. Поэтому разнотравные луга дают больше сена, чем «однотравные». Когда под влиянием какого-либо фактора нарушится сложившееся соотношение между разными видами, временно может иметь место «перенаселенность» того или иного из них.
Продолжительность существования подобного перенаселения определяется как характером межвидовых связей, так и продолжительностью жизненного цикла вида. Мы уже говорили, что перенаселение ведет к снижению плодовитости, уменьшающей численность популяции, но это может сказаться не сразу. Естественно, что ликвидация перенаселенности у микроорганизма, живущего часы или дни, у однолетнего растения или организма с продолжительным многолетним циклом, может быть устранена в соответствующие разные сроки. Животные благодаря своей подвижности легче избегают перенаселенности. У них она может наблюдаться лишь в изолированных местообитаниях (острова — для наземных животных, озера — для рыб и т. п. ), границы которых непреодолимы. На материке или в океане у подвижных животных перенаселенности, как правило, быть вообще не может, так как при повышении плотности популяции особи будут расселяться, и за пределами нормального ареала вследствие высокой смертности избыток быстро погибнет.
Прикрепленные к земле растения более (подвержены влиянию перенаселенности как и некоторые сидячие животные), особенно многолетние, где возможно накопление многих поколений. Лесоводы и геоботаники, чаще других встречающиеся с этим явлением, склонны переоценивать его значения, а некоторые усматривают в нем прогрессивное начало — исходный пункт борьбы за существование и естественного отбора, полагая, что без перенаселения вообще нет развития живой природы.
Однако факты свидетельствуют о другом. И в мире растений, в том числе многолетних, перенаселенность — не норма, а имеются приспособления к тому, чтобы ее избежать. Мы уже отмечали уменьшение количества семян у деревьев, выросших в лесу, сравнительно с растущими одиночно. С другой стороны, почему типичной, нормальной формой дерева мы должны считать особь, выросшую на просторе, а стройные мачтовые деревья, развившиеся в бору, рассматривать как продукт угнетения в результате перенаселения? И та, и другая форма дерева, как нами уже указывалось, является приспособительной к определенным условиям жизни, обе они нормальны, типичны.
Много споров породило в литературе объяснение наблюдающегося в лесу изреживания древостоя с возрастом. Догматические дарвинисты, фитоценологи, геоботаники, биогеоценологи и многие лесоводы видят в нем доказательство наличия перенаселенности и внутривидовой борьбы за существование. Если на гектаре имеется, например, 100 000 всходов сосны, а затем с годами это количество будет уменьшаться, редеть и через 50 лет останется, допустим, 2000 особей, то все это априори, без исследования самого процесса изреживания, объявляется следствием внутривидовых взаимоотношений. Т. Д. Лысенко, справедливо критикуя эту точку зрения как мальтузианскую, предложил объяснять данный процесс как самоизреживание, т. е., в конечном счете, рассматривать данное явление с тех же односторонних позиций проявления лишь внутривидовых закономерностей. Для этого нет объективных данных и объяснение представляется мало убедительным.
Прежде всего следует сказать, что сам процесс сокращения численности особей с возрастом свойствен не только древесным породам или многолетним растениям — это общебиологическое явление, которого не избегает и человек (стоит вспомнить статистику, сколько из 1000 родившихся доживает до 30—50—80 лет и т. п. ). Мы знаем, что если осетр откладывает миллион икринок, то оплодотворены будут не все, а из оплодотворенных, в течение первых дней многие погибнут от заиления, сапролегнии, будут съедены разными рыбами и т. д. На протяжении последующих лет эта гибель от неблагоприятных абиотических и биотических воздействий будет продолжаться, но внутривидовые отношения могут при этом иметь самое минимальное значение. А в результате через 20—30 лет из миллиона Осетровых икринок разовьются и вырастут только несколько рыб.
Совершенно очевидно, что и процесс изреживания популяции многолетних растений связан не только с давлением перенаселенности, а является результатом действия разнообразнейших природных факторов (семена, выпавшие на почву, неравноценны по своим качествам; прорастание началось и происходит в разных условиях — более и менее благоприятных; ослабленные особи могут погибать от резких колебаний температуры и других факторов, они легче поддаются действию грибных заболеваний и различных паразитов; на разных этапах индивидуального развития подроста идет гибель отдельных растений от их поломки животными, под тяжестью снега и т. п., могут иметь место и чисто случайные явления — как удар в дерево молнии и т. д., и т. п. ). В общем, действуют тысячи разнообразнейших причин, а результат — изреживание как общебиологическое явление, следствие комплекса неблагоприятных абиотических и биотических факторов. И еще большой вопрос, где процесс изреживания пойдет интенсивнее — в редкой или плотной популяции?
К сожалению, о явлениях перенаселенности больше говорят, чем их знают. Ни один из сторонников наличия в природе перенаселенности как важного фактора развития организмов еще не указал критериев этого явления. По существу же весь вопрос нужно поставить с головы на ноги и рассматривать плодовитость и дарвинскую геометрическую прогрессию размножения не в качестве неизбежного источника перенаселенности, а как приспособление к сохранению определенного уровня численности вида, необходимого для его выживания в конкретных условиях (иногда же, когда эти условия под влиянием тех или иных причин изменяются, может происходить значительное изменение среднего уровня численности и популяция резко сократится или увеличится — в последнем случае возникнет перенаселенность, но она не может быть нормой существования вида).
В процессе отбора численность особей всегда играет важную роль. Поэтому действие его в популяции будет в значительной степени определяться количеством особей. Богатый особями вид потому, в частности, и процветает, что отбор сохраняет разнообразные полезные уклонения, из которых формируются разновидности. Но между оптимальной численностью особей вида и перенаселением существует принципиальное отличие. В последнем случае особям популяции недостает средств существования, и они находятся в угнетенном состоянии.
Явления перенаселенности, о которых нами уже говорилось, в водной среде проявляются как определенная зависимость величины организма от объема бассейна. Известно, что не только крупные виды организмов живут лишь в более обширных бассейнах, но и один и тот же вид в бассейнах большого объема имеет гораздо больший рост, чем в небольших водоемах. Но дело здесь вовсе не в величине басейна, как таковой. Рост и развитие животных зависят от наличия пищи, достаточного притока кислорода, удаления продуктов обмена и т. л.
Семпер (1880) установил, что если выращивать молодь моллюска озерного прудовика в сосудах разного объема, то до определенного размера сосудов рост пропорционален их объему. Но если в этих аквариумах продувать воздух, рост моллюсков будет в них одинаковым независимо от емкости.
Очень чувствительными к объему сосуда являются планарии; в небольших сосудах они всегда остаются мелкими, даже при ежедневной смене воды. Если в сосуде с планариями повесить другой продырявленный сосуд с планариями того же вида, то рост планарий первого сосуда будет ослаблен. Если повесить такой же сосуд, но с моллюсками или ракообразными, то никакого ослабления роста планарий в первом сосуде не наблюдается. Можно сделать вывод, что, по крайней мере в случае с планариями, ослабление роста зависит от вредного действия продуктов своего обмена веществ и обмена веществ близких видов. Продукты же обмена других организмов далеко не так вредны (Зернов).
Из этих опытов можно сделать и общий вывод, что в природе не существует абсолютной перенаселенности. Одна и та же численность особей, в зависимости от условий жизни в определенный период, может проявить себя как недонаселенность или перенаселенность.
Используемая литература: Основы Экологии: Учеб. лит-ра./Б. Г. Иоганзен
Под. ред.: А. В. Коваленок,-
Т.: Типография № 1,-58 г.
Скачать реферат:
Пароль на архив: privetstudent.com