Восприятие движения имеет жизненно важное значение. Для животных, стоящих на эволюционной лестнице ниже человека, движущиеся объекты являются, вероятно, сигналами либо опасности, либо потенциальной пищи и требуют быстрого соответствующего действия, в то время как неподвижные объекты могут быть игнорированы. Фактически, вероятно, только глаза высших животных могут давать мозгу информацию о неподвижных объектах.
Некоторые особенности эволюционного развития зрительной системы, начиная от глаза, способного воспринимать лишь движения, и кончая глазом, воспринимающим формы, сохранились в строении сетчатки человеческого глаза. Края сетчатки чувствительны только к движению. Это можно видеть, совершая колебательные движения каким-либо предметом в области периферии зрительного поля так, чтобы стимулировались только края сетчатки. Вы увидите, что при этом воспринимается только движение и его направление, но невозможно определить, какой предмет движется. Это очень близко к тому, что наблюдается при примитивном восприятии. Самые периферические отделы сетчатки еще более элементарны; когда они стимулируются движениями, мы еще ничего не воспринимаем, однако эта стимуляция вызывает рефлекс поворота глаз, благодаря которому изображение объекта перемещается в центральное поле зрения, с тем чтобы наиболее высоко организованная фовеальная область сетчатки с ее объединенными в нервную сеть элементами приняла участие в опознании объекта. Таким образом, периферия сетчатки представляет собой аппарат для раннего обнаружения объекта, он вызывает поворот глаз для того, чтобы цель попала на объекторазличительную часть системы, оценивающую объект как полезный, вредный или нейтральный.
Такие глаза, как наши собственные, подвижные относительно головы, могут давать информацию о движении двумя различными способами. Когда глаз остается неподвижным, образ движущегося объекта перемещается по рецепторам сетчатки и вызывает в них быстро сменяющиеся сигналы; но когда сам глаз следует за движущимся объектом, его изображение остается более или менее неподвижным относительно сетчатки, так что оно не может быть сигналом движения, однако мы все же видим движение объекта. Если объект воспринимается на неподвижном фоне, быстро сменяющиеся сигналы могут возникать теперь от фона, который передвигается по сетчатке во время слежения глаз за движущимся объектом; однакоу мы продолжаем видеть движение даже при отсутствии фона. Это можно показать на простом опыте. Попросите кого-нибудь медленно помахивать зажженной сигаретой в темной комнате и последите за ней глазами. Движение сигареты видно, хотя в данном случае нет сигналов фона, двигающихся по сетчатке. Очевидно, повороты глаз относительно головы могут дать восприятие движения и довольно точную оценку скорости движения и при отсутствии сигналов, передвигающихся по сетчатке.
Следовательно, существуют две системы восприятия движения; мы назовем одну из них (а) система изображение/сетчатка; другую (b) система глаз/голова. (Эти названия заимствованы из артиллерийского дела, где возникают сходные ситуации, когда орудие нацеливается на объект с движущейся палубы корабля. Орудийная башня может быть неподвижна или следовать за целью, но движение цели в каждом случае может быть обнаружено. )
Рассмотрим теперь систему изображение/сетчатка, а затем обратимся к тому, как эти две системы работают совместно.
Система восприятия движения изображение/сетчатка
С помощью регистрации электрической активности сетчатки глаз животных было обнаружено, что существуют различного рода рецепторы, подавляющее большинство которых сигнализирует только об изменении освещенности, и только немногие отвечают длительным возбуждением на постоянный свет. Некоторые рецепторы возбуждаются при включении света, другие — при его выключении, третьи — как при включении, так и при выключении. Эти различного рода рецепторы сетчатки названы соответственно рецепторами «включения», рецепторами «выключения» и рецепторами «включения — выключения». По-видимому, эти рецепторы, чувствительные только к изменениям освещения, и ответственны за сигнализацию движения; таким образом, все глаза являются прежде всего детекторами движения. Эти рецепторы, сигнализирующие только об изменении освещенности, будут отвечать на движущиеся края изображения, но не будут реагировать на неподвижные изображения до тех пор, пока сами глаза не начнут двигаться.
С помощью тонких проволочных электродов, помещенных на сетчатку изолированного глаза лягушки, было обнаружено, что анализ рецепторной активности происходит в сетчатке задолго до того, как сигналы достигнут мозга. В статье с интригующим названием «Что глаз лягушки сообщает мозгу лягушки», написанной Летвином, Матураной, Мак-Келлоком и Питсом из лаборатории электроники Массачусетского технологического института, сетчатка описывается как «детектор насекомых»; авторы обнаружили три класса волокон, посылающих в мозг различного рода информацию. «Детектор насекомых» вызывает рефлекс движения языком, когда на сетчатку падает маленькая тень, отбрасываемая, например, мухой; таким образом, сетчатка в данном случае функционирует как мозг. Кроме этой системы, которая отвечает, по существу, на кривые линии, они обнаружили:
1. волокна, реагирующие только на отчетливые границы между объектами;
2. волокна, реагирующие только на изменения в распределении света;
3. волокна, реагирующие только на общее уменьшение освещения, подобное тому, какое возникает, когда на сетчатку падает тень от хищной птицы.
Глаз лягушки сигнализирует только об изменении освещенности и движении изогнутых краев объектов; все остальное игнорируется и никогда не доходит до мозга. Зрительный мир лягушки, таким образом, ограничен лишь движением некоторых видов объектов.
Физиологи Хьюбел и Визел провели важное исследование, регистрируя электрическую активность зрительной области мозга кошки. Они обнаружили, что в ней существуют отдельные клетки, которые отвечают только на движение изображения по сетчатке, причем на движение, осуществляемое только в одном определенном направлении. Рисунок показывает подлинные записи активности отдельных клеток мозга кошки во время стимуляции глаза различного рода движениями; можно видеть, что некоторые клетки чувствительны только к движениям, которые осуществляются в определенном направлении.
Тот факт, что движение перекодируется в нервную активность сетчатки или в активность зрительных проекционных областей мозга, находящихся непосредственно за сетчаткой, представляет собой физиологическое открытие, важное со многих точек зрения, и прежде всего потому, что оно показывает, что скорость движения может восприниматься независимо от оценки времени. Однако часто считают, что нервная система, ответственная за восприятие скорости движения, должна представлять собою своего рода «внутренние часы». Скорость в физике определяется как время, необходимое для того, чтобы объект переместился на определенное расстояние (v = d/t). Следовательно, предполагается, что для оценки скорости движения всегда необходима оценка времени. Но ведь спидометр автомобиля не имеет в своем устройстве часов. Часы нужны для калибровки этого прибора после его изготовления, но однажды откалиброванный, он будет измерять скорость движения без часов; то же самое справедливо, вероятно, и по отношению к глазу. Изображение, пробегающее по сетчатке, последовательно возбуждает рецепторы, и чем быстрее это изображение движется, тем — до известных пределов — более интенсивные сигналы скорости оно вызывает. Аналогия с другими измерителями скорости (спидометром и т. п. ) показывает, что скорость может быть оценена безотносительно к «часам», но эта аналогия еще не говорит нам точно, как работает при этом нервная система. Когда-нибудь будет возможно изобразить полную круговую схему сетчатки и создать ее действующую электронную модель; однако пока мы не можем сделать это с полной уверенностью в отношении человеческого глаза. Такая модель была предложена для фасеточного глаза жука. Эта модель была изготовлена, и теперь она иногда используется в воздушном флоте, чтобы определять отклонение самолета от курса под влиянием ветра. Глаз как детектор движения сформировался в процессе биологической эволюции несколько сот миллионов лет тому назад, принцип его действия раскрыт с помощью электроники, а затем был построен его электронный эквивалент, который теперь используется при полетах человека.
Система восприятия движения глаз/голова
Нервные аппараты, обеспечивающие восприятие движения посредством перемещения изображения по сетчатке, существенно отличаются от другого способа сигнализации движений с помощью поворота глаза. Каждый глаз имеет шесть внешних мышц, управляющих его движениями; любое движение глаз сигнализируется в мозг и используется в качестве индикатора движения внешних объектов. То, что это действительно так, показывает опыт с сигаретой, который мы уже описывали; в этом случае нет никакого систематического движения изображения по сетчатке, и тем не менее движение сигареты, прослеживаемое глазами, видно.
Самым вероятным типом сигналов, возникающих при этом, были бы обратные сигналы от мускулатуры глаза, так что, когда происходит растяжение мышц глаза, в мозг посылаются обратные сигналы, указывающие на движение глаз, а также объектов, прослеживаемых взором. Таково было бы инженерное решение этой проблемы, но так ли решает ее природа? Мы можем получить ответ, если займемся, казалось бы, совсем иным вопросом.
Используемая литература: Р. Л. Грегори
Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия: Л.Р. Грегори
под ред. Э. Пчелкина, С. Елинсон.-м. 1970 г.
Скачать реферат:
Пароль на архив: privetstudent.com