Выше отмечалась активная роль организмов в их взаимоотношениях со средой. Поэтому необходимо рассмотреть экологические особенности животных и растений.
Абиотические и биотические факторы, действующие в единстве на живой организм в любых условиях, характеризуются определенным закономерным проявлением в различных средах жизни. Но и каждый вид, будучи качественно-определенным состоянием живой природы, отличается своими требованиями. к среде. В то же время могут быть выделены группы видов, имеющие в том или ином отношении экологическое сходство.
Экология микроорганизмов. Хотя микробы по существу относятся к растениям, но по ряду своих свойств они столь своеобразны, что обычно выделяются в особую группу организмов, а наука, их изучающая, — микробиология—давно уже обособилась в самостоятельную биологическую дисциплину.
Бактерии представляют собой мельчайшие, невидимые невооруженным глазом растения, состоящие из одной или нескольких клеток. Бактерии не являются ахроматинобионтами, «примитивными цитодами» в смысле Геккеля. Своеобразной особенностью бактерий, как относительно примитивных органических существ, является постоянное присутствие нуклеиновых веществ в клетке.
Величина микробов колеблется от 100 до 2—5 микронов, а у вирусов исчисляется миллимикронами (Петерсон, 1953). По форме бактерии разделяются на три основные группы: палочковидные — бациллы, шаровидные — кокки («цепочки» — стрептококки) и штопорообразные — спириллы («запятые» — вибрионы).
Бактерии в большом количестве встречаются в воздухе, воде, почве, на поверхности и внутри организмов. Количество бактерий в разных средах характеризуется следующими цифрами: воздух 0, 01 экз. /см3 вода 10—20 млн. /см3 почва 100 тыс. — 1 млрд. /см3
Размножаются бактерии делением. При благоприятных условиях температуры и наличии пищи деление может происходить через каждые 0, 5 часа. В итоге такой прогрессии размножения один экземпляр через сутки дает 115 000 млрд. бактерий. Бактерии размножаются так быстро, как ни одно другое живое существо.
Обмен веществ происходит через оболочку. По питанию среди бактерий различаются сапрофиты (живут, питаются и размножаются вне живого организма) и паразиты (живут исключительно за счет живого организма — человека, животного или растения). Необходимый для окислительных реакций кислород усваивают из воздуха (аэробы) или путем расщепления сложных органических соединений (анаэробы).
Вырабатываемые бактериями вещества могут быть вредными (токсины) или полезными человеку (ферменты). Бактериология и иммунология разрабатывают вопросы защиты организмов от бактерий, а ряд отраслей промышленности (пищевая, кожевенная и др. ) и сельское хозяйство используют полезную деятельность бактерий.
Огромна роль бактерий в круговороте веществ, который совершается в природе. Зеленые растения, или продуценты, синтезируют из минеральных солей (почвы и воды) и углекислого газа (воздуха, воды), при участии солнечной энергии, сложные органические вещества — белки, жиры и углеводы. Консументы, т. е. различные растительноядные и плотоядные животные, переводят эту первичную продукцию в промежуточную и конечную продукцию. После отмирания растений и животных их трупы подвергаются процессу гниения и брожения при участии бактерий, или редуцентов.
В результате вновь образуются минеральные соли и газы, поступающие при разложении организмов обратно в неорганическую природу. Таким образом, бактерии являются необходимым звеном в общем круговороте веществ, делая возможным существование и развитие настоящей растительной и животной жизни на Земле. Известно значение микроорганизмов как фактора урожайности растений.
Плодородие почвы зависит не только от минеральных веществ, но и от микрофлоры, принимающей активное участие во всех важнейших процессах, протекающих в почве и создающих благоприятные условия питания растений. Микроорганизмы участвуют в подготовке пищи для растений, в создании условий для ее усвоения растениями и, наконец, непосредственно участвуют в снабжении растений питательными веществами.
Вес тел микробной, главным образом бактериальной, массы в поверхностном слое 1 га плодородной почвы составляет около 5— 7 т, а если учесть непрерывное размножение и обновление этого населения, то за период вегетации ее вес достигнет десятков тонн на гектар (Самойлов, 1957).
Бактерии играют большую роль в биологической производительности водоемов. Это установлено для важного в рыбопромысловом отношении Северного Каспия (Осницкая, 1954; Жукова, 1955 и др. ) и других бассейнов. Сток р. Волги отражается на распределении, численности и биомассе бактерий в море. В придельтовой части моря количество бактерий достигает 2—2, 5 млн. на 1 мл воды, а по мере удаления в открытое море оно падает до 100—300 тыс. на 1 мл. Биомасса бактерий: в районе дельты Волги составляет 470—600 мг в 1 м3.
Количество бактерий на 1 г грунта Северного Каспия колеблется от сотен миллионов до нескольких миллиардов. Наибольшей величины биомасса бактерий достигала в дельтах рек Волги и Урала и непосредственно после паводка 1951 г. равнялась 50—52 г/м2 дна в слое толщиной 1 см. В более богатом органическими веществами илистом грунте количество бактерий больше, чем в песчаном грунте.
По вопросу о виде и взаимоотношении микробов со средой в микробиологии существуют два противоположных направления: мономорфизм и плеоморфизм.
Теории мономорфизма и плеоморфизма трактуют вопросы видообразования и изменчивости организмов односторонне и идеалистически. Господство консервативных идей в микробиологии тормозило развитие этой науки. Однако уже с конца прошлого столетия начали накапливаться материалы по изменчивости микробов, позволяющие преодолеть односторонность указанных противоположных концепций.
Л. Пастер показал возможность направленного изменения свойств микроорганизмов и на этой основе разработал методы приготовления вакцин. Н. Ф. Гамалея в 1888 г. обнаружил значительною изменчивость у открытого им мечниковского вибриона. Уделяя большое внимание проблеме изменчивости и видообразования, Гамалея одним из первых доказал возможность превращения одного вида микробов в другой. И. И. Мечников выяснил значение микробных ассоциаций, их симбиоз и антагонизм. В 1909 г. он писал: «Именно в области микробиологии была доказана возможность изменения природы бактерий путем изменения внешних условий, причем можно добиться стойких изменений, передаваемых по наследству». Аналогичные высказывания имеются в работах С. Н. Виноградского, Л. С. Ценковского, Д. И. Ивановского, В. Л. Омелянского и других отечественных микробиологов, но лишь после победы в биологии взглядов И. В. Мичурина началась подлинная перестройка микробиологии на диалектико-материалистической основе.
Работы, проведенные микробиологами за последнее время, дали возможность выявить ряд закономерностей и причин, обусловливающих процессы изменчивости и видообразования, и сделать некоторые обобщающие выводы по данной проблеме. Большое значение в этом отношении имеет конференция по направленной изменчивости и селекции микроорганизмов, проведенная Академией наук России в конце 1951 г.
А. А. Имшенецкий (1952) убедительно показывает, что несостоятельность прежней и современной буржуазной микробиологии коренится в недоучете значения основного закона биологии. Новые формы микробов изучались морфологически, но не обращалось внимание на их физиологию, требования ими определенных условий жизни (последние оставались унифицированными в лаборатории).
Для наследственности и изменчивости микробов характерен ряд особенностей, отличающих их от высших растений. Важнейшими являются следующие (по Имшенецкому):
1. У подавляющего большинства микроорганизмов, в том числе бактерий и практически важных дрожжеподобных и плесневых грибов, половой процесс отсутствует. Имеет место вегетативное размножение организмов, у которых возможно изменение свойств с помощью процессов, близких к вегетативной гибридизации.
2. Наследственность у микроорганизмов не менее устойчива, чем у высших растений, и так как большинство бактерий полностью лишено ядра и хромосом, то этот факт сам по себе является прекрасной иллюстрацией несостоятельности хромосомной теории наследственности.
3. Исключительная быстрота размножения позволяет многократно воздейст
вовать измененными внешними условиями на молодые клетки и дает возможность получать в короткое время большое количество генераций (важно для селекции).
4. Между клетками микроорганизмов и внешней средой существует исключительно тесный контакт. Благодаря малым размерам микробной клетки она в большей степени подвергается воздействию внешней среды, чем многоклеточный организм. Большая приспособляемость микроорганизмов привела к возникновению форм, адаптированных в природе к самым различным внешним факторам.
5. В мире микробов исключительно разнообразен обмен веществ. От микроорганизмов, фиксирующих азот или способных к хемосинтезу, до паразитических форм—такова амплитуда этого разнообразия. Несомненно, что различные типы обмена веществ, не свойственные высшим растительным организмам, изменяясь под влиянием различных условий жизни, обусловливают то исключительное многообразие форм, которое характерно для изменчивости микробов.
Больше всего установлено фактов изменчивости у микробов, вызывающих желудочно-кишечные заболевания людей и животных, так как над этими микробами проведено и больше всего исследований (Муромцев, 1952). Многократно было показано, что, например, свойства тифозных микробов могут так глубоко меняться в водопроводной воде, что эти микробы становятся не отличимыми oт кишечной палочки или щелочеобразователя, некоторые штаммы приобретают даже такие свойства, которые выводят их за пределы кишечнотифозной группы.
Из культур возбудителя чумы получен микроб, обладающий всеми свойствами возбудителя ложного туберкулеза грызунов. В то же время чумной и ложнотуберкулезный микробы являются самостоятельными видами, отличающимися по морфологическим, культуральным и ферментативным свойствам, а во взаимоотношениях между ними наблюдаются явления межвидовой конкуренции.
Видовую изменчивость дизентерийных микробов бесспорно показал в экспериментальных условиях Г. П. Калина, получивший паратифозного микроба.
Многими исследователями описаны взаимопереходы пневмококков, гемолитических и зеленых стрептококков как в опытах с искусственными средами, так и в экспериментах на животных.
Как указывает В. Д. Тимаков (1953), при культивировании микроорганизмов кишечнотифозной группы в условиях, когда источником питания их являются продукты распада других родственных бактерий, удается получить культуры, почти в полной мере обладающие свойствами той культуры, на продуктах распада которой она выращивалась. Автор приходит к выводу, что «в мире микроорганизмов можно направленно изменять и создавать новые, полезные для человека формы и виды бактерий». С. Н. Муромцев (1952) пишет: «Необходимо признать ненаучным распространенное среди микробиологов представление о том, что существующие виды микроорганизмов возникли только в самой глубокой древности и в современных условиях вновь не зарождаются. Видообразование у микроорганизмов происходит и в современных условиях».
Как нами указывалось выше, существование бактерий тесно связано с растениями и животными. В природе нельзя найти мест, где были бы другие организмы, но бактерии отсутствовали бы. В любом биоценозе в качестве составного элемента всегда присутствуют микроорганизмы. Но могут быть биотопы, в которых существование животных и растений невозможно, и бактерии являются единственными представителями живых существ (например, в сероводородной зоне Черного моря).
Представление о микробиальной жизни глубин океана дают последние исследования Курило-Камчатской впадины Тихого океана (Крисс и Бирюзова, 1955). Пробы брались до глубины 9000 м. Выяснилось, что основная масса гетеротрофных микробов представлена неспороносными палочками, затем спороносными палочками и кокками, а также дрожжами; актиномицеты встречаются редко. На глубине 0—250 м обнаружено свыше 10 000 клеток в 1 мл; в зоне выраженного фотосинтеза — до 100 000 клеток; на глубине 300— 400 м — тысячи и сотни клеток в 1 мл, а в самых глубоких местах— десятки клеток. Биомасса микроорганизмов: 10—80 мг в 1 м3 воды в слое 0—25 м; 1 —10 мг — до 300 м глубины; ниже 400 м — десятые и сотые доли, а в придонных областях — тысячные доли миллиграмма. В грунте океана были обнаружены десятки, сотни и тысячи, реже свыше 10 000 клеток на 1 г ила. Распределение микробного населения в грунте нe зависит от глубины океана и, очевидно, связано с распределением усвояемого органического вещества в толще грунта и в воде над ним.
Эволюция микробов шла и идет в разных направлениях и связана с занятием ими всех возможных местообитаний.
Экология растений. Растения представляют собой (вместе с бактериями) один из двух больших отделов живой природы. Весь растительный мир современная ботаника делит на два ствола: низших (слоевцовых) и высших (листостебельных) растений.
Представители низших растений (бактерии, водоросли, грибы, лишайники) в большинстве основных типов остаются в первоначальной водной среде, где многие и до настоящего времени сохранили черты примитивной организации. В прошлом низшие растения были сначала единственными, затем преобладающими представителями растительного мира, но теперь занимают подчиненное положение, по сравнению с высшими.
Известно более 120 000 видов низших растений, которые весьма разнообразны по их морфологическим и физиологическим признакам. Среди них имеются одноклеточные и многоклеточные организмы. Наряду с микроскопическими бактериями и водорослями имеются такие, которые достигают нескольких десятков метров длины и большого веса. По характеру питания делятся на автотрофов (водоросли) и гетеротрофов (грибы и бактерии — паразиты или сапрофиты).
Высшие растения (мхи, папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные) представлены примерно 300 000 видов. Большинство их обитает на суше (используют воздух и почву), меньшая часть — в воде.
Среди цветковых имеется несколько сот вторично водных видов (в разных систематических группах). Водный образ жизни вызывает усиленный рост, сравнительно с наземными растениями, и замену полового размножения вегетативным (элодея, ряски, телорез). У многих водных растений корни утрачивают значение органов поглощения питательных веществ, так как этот процесс происходит прямо через покровы. Вследствие этого в сосудистых пучках водных растений древесина недоразвивается. Защита организма от выщелачивания вследствие избытка воды происходит за счет слизи, обильно покрывающей подводные части. Механическая ткань у водных растений не развивается, так как сама вода — плотная среда— является для них хорошей опорой тела. Немногие виды водных растений являются однолетними, перезимовывая в виде семян (шильник, наяда малая и др. ). Большинство, в связи с сохранением зимой подо льдом положительных температур, перезимовывает в форме тех или иных вегетативных частей — корневищ (кувшинки, кубышки), клубней (стрелолист, рдест гребенчатый), зимующих почек (, пузырчатка, водокрас) или целиком (ряска, болотник, некоторые рдесты).
В ходе эволюции растений имели место различные приспособления к условиям существования — абиотическим и биотическим. Например, эволюция от низших растений к высшим была связана с переходом от водного к воздушному образу жизни, но затем среди высших замечается процесс вторичного завоевания гидросферы.
Водоросли дифференцируются на одиночные и колониальные формы (Volvox). У водорослей, как и у мхов, имеет место сложное чередование поколений, характеризующееся сменой требований к условиям жизни на отдельных стадиях индивидуального развития.
Многие грибы заняли в природе очень своеобразное место, приспособившись к обоюдополезному симбиозу с другими организмами. Благодаря «взаимопомощи» лишайники (гриб и водоросль) способны жить на самых бесплодных почвах и голых скалах, где не могут обитать в отдельности ни гриб, ни водоросль. Поселение грибов на корнях высших растений образует микоризу, способствующую более полному усвоению растением питательных веществ почвы. У вереска, растущего на песчаных участках, зародыш без микоризы даже не развивается.
Расцвет семенных растений связан с полным завоеванием ими суши и постепенным освобождением от участия водной среды в процессе полового размножения. Зародыш в семени обильно снабжен запасами пищевого материала и способен подолгу выдерживать и сухость и холод. Поэтому только цветковые и могли стать настоящими сухопутными организмами, тогда как мхи и папоротники остались еще амфибийными.
Жизненное преимущество покрытосеменных перед голосеменными состоит в образовании плодов, которые полнее обеспечивают вызревание и распространение семян (при участии животных). Микроспоры голосеменных растений приспособлены к переносу ветром. У большинства покрытосеменных выработались приспособления к опылению цветов при содействии насекомых (яркие околоцветники, выделение нектара и аромата, липкая пыльца). Такой способ опыления лучше обеспечивает перекрестное оплодотворение, биологически полезное.
Таким образом, важным фактором эволюции покрытосеменных растений являются их взаимоотношения с миром животных с насекомыми-опылителями, с птицами и млекопитающими, способствующими распространению семян. Как видим, по мере эволюции связь между растениями и животными усиливается. При этом они не только взаимно обслуживают друг друга в процессе питания, но растения, предоставляя животным кров, нередко включают их в свои условия развития.
Как правильно отмечает Б. А. Келлер (1938), у растений отношения со средой имеют своеобразные черты, особые качества, связанные с типичным для этих организмов способом питания. Зеленые растения пользуются пищей, которая находится вокруг них в чрезвычайно разреженном виде. Например, в воздухе этой пищей служит углекислый газ, которого там всего 0, 03%, в почве — питательные минеральные соли, обыкновенно в слабом растворе. Кроме того, листья, как источник энергии в процессе питания, улавливают солнечный свет. В связи с этим эволюционное развитие растений, в общем, шло по пути сильного расчленения кнаружи, выработки очень богатой наружной поглощающей поверхности (листовой и корневой). В результате растения оказываются особенно тесно связанными с окружающей их средой, что определяет их повышенную внутривидовую изменчивость.
Роль растений как продуцентов в отдельных средах жизни различна. В воде главную массу автотрофов составляют водоросли, а на суше — высшие растения.
Прикрепленный образ жизни растений обусловливает в их распределении вертикальную ярусность. Только у растений наблюдается сомкнутость, как следствие густоты населения (ряска в пруду, лес и т. п. ) при благоприятных условиях.
В сочетании с климатом и почвами растительность образует характерные вертикальные пояса в горных местностях и широтные ландшафтные зоны в пределах северного и южного полушарий (от экватора к полюсам), неотъемлемым элементом которых являются свойственные им представители животного мира.
Величина годичного прироста надземной растительной массы, по исследованиям Е. М. Лавренко, для тундровой, степной и пустынной областей колеблется от 4 до 56 ц/га. Валовой запас (биомасса) надземной растительной массы наибольших величин достигает в лесных сообществах (900 ц/га в северной тайге, 1300 ц/га в средней тайге, 2600 ц/га в широколиственных лесах). В тундре этот показатель равен 6—32 ц/га, в лесотундре 73 ц/га. Для степей годичный прирост (продукция) растительной массы почти равен ее валовому запасу (биомассе) в силу ежегодного отмирания надземных частей. Пустынные степи и полукустарниковые сообщества. пустынь дают наименьшую величину валового запаса (5—10 ц/га).
О необходимых в жизни растений факторах мы не говорим: каждый вид, в зависимости от среды и условий обитания, «на каждой стадии своего онтогенеза нуждается в особых условиях существования и развития. Руководства по экологии растений содержат относящийся сюда материал, хотя и они далеки от полноты освещения вопроса.
Экология животных. Животные, представленные более чем 1, 2 млн. видов, весьма разнообразны по высоте своей организации и обитают во всех средах жизни.
Как указывал еще Ж. Ламарк, действие среды на животных значительно сложнее, чем на растения. Если растения прямо испытывают на себе влияние внешних условий, то у высокоорганизованных животных это воздействие является более косвенным, чем прямым. Разница здесь не в том, как действует среда, а в том, как реагирует на эти действия организм.
Неподвижное растение при действии нового фактора погибает или остается, в последнем случае происходит изменение, приспособление организма к соответствующему внешнему воздействию. Подвижный животный организм находится в более выгодном положении, так как перед ним не стоит дилеммы: погибнуть или измениться. Для него возможен третий ответ на соответствующее воздействие— миграция, уход в более благоприятные условия. Кроме того, важнейшее значение в качестве условия связи организма со средой у животных имеет нервная система. Как показал И. П. Павлов, у животных исторически сложились постоянные ответные реакции организма на внешние воздействия (безусловные рефлексы, инстинкты) и временные связи (условные реакции), имеющие огромное значение в установлении связей со средой.
В связи с разнообразием типов нервной системы у животных и общими отличиями в организации и обмене веществ, экологически животные весьма различны. Отличия имеются как по средам жизни, так и по систематическим группам.
Подобно растениям, и в мире животных среда определяла направление и ход эволюции.
Развитие у водных членистоногих наружного хитинового покрова, задерживавшего испарение, дало возможность некоторым группам этих мелких животных выйти из водной среды на сушу и вполне освоить условия наземного существования.
Многочисленность видов (до 1 млн. ) и широкое распространение членистоногих во всех средах жизни свидетельствует о процветании этой группы в настоящее время. В результате высокого развития нервной системы и связанных с ней явлений особой приспособленности к условиям жизни, тип членистоногих образовал одну из двух вершин всего животного мира.
Только высшие позвоночные, наряду с пауками, многоножками и насекомыми, смогли вполне освоить воздушную среду и приобрести сходные приспособления для передвижения по суше (сгибающиеся в суставах ноги) и по воздуху (крылья для полета). Только у высших членистоногих и высших позвоночных встречаем мы так далеко идущую дифференцировку различных отделов и органов тела и, наконец, у тех и других оказывается наиболее развитой их нервно-мозговая деятельность (инстинкты и пр. ).
В связи с важным различием в основном типе скелета (наружный — у членистоногих, внутренний — у позвоночных), развитие этих двух групп шло разными путями: членистоногие образовали многочисленные мелкие формы, а позвоночные — виды крупных животных. Поэтому те и другие не являются прямыми конкурентами и могут процветать одновременно, хотя целый ряд видов насекомых и клещей приспособился к паразитической жизни за счет позвоночных.
В эволюции животных принципиально важный этап связан с расхождением первичноротых и вторичноротых, давших две крупные ветви животного мира. Начало расхождения этих групп связано с тем, что одна пошла по линии приспособления к придонному образу жизни (первичноротые — черви, моллюски, членистоногие), а другая дала начало формам, способным свободно плавать в воде (вторичноротые — иглокожие и хордовые).
В эволюции низших позвоночных большую роль играло приспособление к питанию, в связи с чем наметились две линии развития: бесчелюстные (давшие панцирных и круглоротых) и челюстные (прогрессивная ветвь, приведшая от настоящих рыб к млекопитающим).
Засушливые условия, господствовавшие на обширных пространствах в девоне, дали жизненные преимущества таким пресноводным рыбам, у которых обнаруживалась способность обходиться без жаберного дыхания и в случае порчи воды или временного пересыхания водоема пользоваться для дыхания атмосферным воздухом. Такие «легочные рыбы» принадлежали к двум различным группам—двоякодышащим и кистеперым. От древних кистеперых к концу девона получили начало амфибии — стегоцефалы, эпохой расцвета которых был карбон, отличавшийся влажным климатом.
Новое изменение климата в сторону уменьшения влажности дало жизненное преимущество тем измененным потомкам древних амфибий, у которых развились роговые образования на коже и которые для размножения не нуждались в водоемах. Так с засушливой перми началось развитие пресмыкающихся, а в юрское время они достигли большого многообразия и заняли первенствующее положение на суше.
В конце мезозоя от пресмыкающихся отделились два ствола— птицы и млекопитающие, независимо друг от друга выработавшие сходное приспособление — полное разделение артериального и венозного потоков крови. Эта анатомическая особенность, в связи с развитием более значительной дыхательной поверхности в легких, обеспечивает более энергичный дыхательный обмен и создает возможность поддержания постоянной температуры тела.
Развитие обеих групп «теплокровных» животных шло почти одновременно и без взаимной помехи: они разошлись по двум различным экологическим нишам и заняли каждая свое особое место в природе. Птицы от лазающего древесного образа жизни (юрские первоптицы) перешли к воздушному передвижению и к связанным с ним способам добывания пищи. У млекопитающих эволюция пошла в основном в сторону различных возможностей существования и передвижения на поверхности суши.
Млекопитающие от откладки яиц перешли к живорождению, чем обеспечивалось значительно большее выживание потомства.
Таким образом, эволюция животных, проходившая в связи с изменением условий жизни, может быть понята лишь при экологическом анализе происхождения тех или иных приспособлений. И современный процесс видообразования, характеризующийся определенной спецификой в отдельных группах животных, может быть правильно понят также лишь при экологическом анализе материала.
Остановимся на рассмотрении некоторых экологических особенностей позвоночных животных.
В экологическом отношении рыбы довольно заметно отличаются от других позвоночных. Как известно, рыбы составляют самый богатый (около 20 000 видов) класс позвоночных. Рыбам в высокой степени свойственна внутривидовая изменчивость, что потребовало применения особо дифференцированной системы таксономических единиц. Почти в каждом водоеме мы можем найти локальные формы тех или иных видов рыб.
В чем причины этой повышенной изменчивости рыб?
Их несколько, но основная причина заключается в исключительной динамичности водной среды и действии в ней целого ряда факторов, которых не испытывают наземные позвоночные (большие колебания в давлении, световом и кислородном режиме, влияние реакции среды, различной минерализации и др. ). Указанное разнообразие условий существования в водной среде способствует адаптивной радиации рыб, обусловливая имеющееся разнообразие видов и интенсивно продолжающийся в настоящее время процесс формирования локальных форм.
Фактор изоляции действует на рыб (особенно туводных) в значительно большей степени, чем на сухопутных животных. Для подтверждения этого достаточно напомнить, что количество озер, различающихся по режиму, на земном шаре во много раз превышает количество островов с различными условиями жизни. Не составляет труда указать два рядом расположенных озера, различных по условиям водной жизни, но соседние острова обычно сходны по характеру наземной жизни. К этому следует добавить, что наземные животные обладают значительно большим разнообразием средств в преодолении механических барьеров, нежели рыбы.
Фактор изоляции оказывает двоякое влияние — на водоем и на рыб. В изолированном водоеме быстро устанавливается особый режим жизни, слагающийся из свойственных водоему физико-географических условий, его взаимоотношений с окружающим ландшафтом и зависящий от комплекса попавших в него гидробионтов. На земной поверхности нельзя найти двух вполне тождественных водоемов, даже в одной местности, по соседству друг от друга. Изоляция водоемов ведет к выработке специфического режима, что в конечном счете увеличивает разнообразие водных условий жизни.
С другой стороны, изоляция рыб (популяции) содействует сохранению всех тех уклонений (локальных форм), которые имеют возможность выработаться в этих разнообразных водоемах и которые были бы снивеллированы при их общении друг с другом. Изоляция содействует сохранению форм, которые могли бы быть уничтожены в межвидовой борьбе за существование при открытой связи различных водоемов. Наконец, длительная изоляция ведет к ухудшению наследственности и вырождению, как результату отсутствия свободного скрещивания особей, развившихся в различных условиях.
Повышенная изменчивость рыб зависит, далее, от их значительной «подчиненности» водной среде. Внутренняя среда наземных позвоночных, сформировавшаяся в прошлом, возможно, при участии внешней водной среды, теперь от нее (воздух) резко отличается. Напротив, внутренняя среда рыб (жидкость) остается аналогичной и даже в некоторых случаях близкой их внешней среде. Газообразная и жидкая среды жизни резко отличны по своим физико-химическим свойствам, а это, конечно, создает принципиальное различие между рыбами и наземными позвоночными и не может не влиять на особенности их изменчивости.
Отдельные группы рыб в процессе эволюции выработали разную степень изоляции от внешней среды, но, тем не менее, у них, в силу сходного характера внешней и внутренней сред, изменения первой должны находить больший отклик во второй, сравнительно с наземными животными.
Наконец, на изменчивости рыб не может не отразиться и то обстоятельство, что они, по-видимому, единственные среди животных, характеризуются ростом в течение всей жизни. Известно, что организмы обладают значительной пластичностью именно в период формирования и роста. Взрослые организмы, достигшие предельного роста, наиболее выносливы и потому в меньшей степени подвержены трансформирующему воздействию условий существования.
Рост рыб в течение всей жизни, несомненно, является фактором, повышающим изменчивость. У растущих наземных позвоночных можно различать размерную и возрастную изменчивость, после же достижения ими дефинитивных (окончательных) размеров — остается только возрастная изменчивость (помимо половой и сезонной). Вследствие этого систематик может оперировать с абсолютными данными измерений птиц и млекопитающих, но по рыбам он обязательно должен переводить их в сравнимые относительные индексы. Это обстоятельство, между прочим, является косвенным доказательством необходимости разграничения у рыб возрастной и размерной изменчивости.
В зависимости от условий жизни рост рыб в отдельных водоемах чрезвычайно сильно колеблется.
Экологические особенности птиц и млекопитающих впервые подробно рассмотрели Д. Н. Кашкаров и В. В. Станчинский (1929). В последующие годы в этой области накоплен большой фактический материал. Большую ценность представляет книга С. И. Огнева «Очерки экологии млекопитающих» (1951), но она далека от общей сводки, поскольку целый ряд экологических факторов, определяющих жизнь млекопитающих, в ней не освещен.
Д. Н. Кашкаров и В. В. Станчинский, характеризуя зависимость птиц и млекопитающих от условий внешней среды, рассматривают климатические, экотопические и биоценотические факторы.
Климатические факторы делятся этими авторами на теплоту, свет, давление и влажность. Птицы ко всем факторам довольно чувствительны. Будучи теплокровными животными, птицы способны выносить разные температурные условия и живут везде, где есть пища. Эвритермными являются: остающиеся у нас на зиму вороны, галки, синицы и др.; обитатели районов с ярко выраженным континентальным климатом, как рябки, саджи, горные индейки; поднимающиеся при полете на большие высоты — грифы и орлы.
К стенотермным формам относятся птицы тропических стран с ровным приморским климатом и перелетные птицы умеренного пояса. Для предохранения тела от охлаждения служит покров из перьев и пуха. Роль охлаждающего аппарата, за отсутствием потовых желез берут на себя органы дыхания, испаряющие воду.
По отношению к фактору света птицы разделяются на дневных (большинство) и ночных (совы и др. ). По отношению к влаге птиц можно разделить на три группы: гидрофилов (водолюбивых —обитатели водных бассейнов и их берегов), гигрофилов (влаголюбивых— например, кулики) и ксерофилов (сухолюбивых — обитатели пустынь).
Что касается экотопических факторов, то по отношению к птицам могут быть выделены следующие характерные местообитания: воздух (для стрижей, ласточек, крачек и др., питающихся исключительно в воздухе летающими животными), вода (буревестники, чайки и др. ), болота (кулики, цапли, аисты, журавли и др. ), открытые пространства— луга, степи, пустыни (страусы), древесная растительность (дятлы, поползни).
Биоценотические отношения птиц весьма разносторонни, в связи с высоким развитием различных инстинктов.
Аналогичным образом характеризуют Кашкаров и Станчинекий экологию млекопитающих, иначе подходит к этому вопросу С. И. Огнев. По данным последнего автора, в фауне России насчитывается 360 видов млекопитающих. В экологическом отношении они изучены весьма неравномерно и совершенно недостаточно, учитывая большое практическое значение многих видов.
С. И. Огнев главное внимание уделяет рассмотрению приспособлений у млекопитающих к различным условиям жизни — под землей и на открытых пространствах (быстрый бег), на деревьях (лазание, перепархивание) и в воздухе (полет), в воде и на горах. Далее им описываются норы и гнезда, спячка, линька, миграции, размножение, питание и колебания численности популяций. К сожалению, автор не оценивает природные факторы с точки зрения их значения в жизни млекопитающих как условий существования и развития.
Н. И. Калабухов (1951) считает условиями существования наземных позвоночных температуру, свет, тепловые и ультрафиолетовые лучи, влажность, осадки, газовый состав атмосферы и давление. Таким образом, этот автор говорит лишь относительно абиотических факторов, не касаясь биотических. Несомненно, что при всем значении первых существование животных без пищи все же совершенно невозможно, и потому биотическим факторам принадлежит не менее важная роль.
Таким образом, приходится констатировать, что разработка общих вопросов экологии животных с позиций творческого дарвинизма крайне отстает, хотя имеется ряд хороших экологических исследований отдельных видов, в связи с их практическим значением (акклиматизация, охота, истребление). Большинство экологических работ посвящено изучению приспособлений (морфологических, физиологических, экологических), которые вырабатываются у отдельных видов под влиянием конкретных условий существования.
Но теперь этого уже недостаточно. Мичуринское учение требует не того, чтобы еще и еще раз было показано приспособительное значение лапы крота к условиям подземной жизни или описано крыло летучей мыши — как адаптация к полету. А именно так и излагает экологию С. И. Огнев. Требуется показать, какие факторы необходимы для существования и развития крота, летучей мыши и других животных и какое влияние оказывают на них другие условия среды. При наличии соответствующих знаний экология станет действенной наукой.
Отдельные ученые, в частности животноводы, пытаются нащупать пути исследования в этом направлении. Работы по созданию костромской пароды крупного рогатого скота и другие, выполняемые советскими зоотехниками на основе достижений мичуринского учения, являются образцами глубоко научных экологических исследований. Работа по созданию новой породы животного слагается из двух частей: 1) подбор производителей и скрещивания (одно или несколько) в целях расшатывания наследственности и усиления нужных свойств, 2) целесообразный режим воспитания и кормления. Если первая часть работы является генетической, то вторая— экологической. Знание наилучших условий температурного режима, моциона, питания и т. п., в которых должен воспитываться молодняк животных, с целью выработки новых породных качеств, позволяет планово и в короткие сроки создавать высокопродуктивные породы сельскохозяйственных животных.
Но не менее важное практическое значение имеет точное знание экологических особенностей животных также при проведении работ по акклиматизации ценных видов или истреблению вредных, по рациональной эксплуатации запасов в охотничьем и рыбном хозяйстве и других отраслях.
Во взаимоотношениях растений и животных со средой и в характере выработки приспособленности к условиям жизни имеются существенные различия.
Во-первых, жизненные форм растений гораздо менее разнообразны, по сравнению с многообразием биоморф животных. У растений довольно часто наблюдается конвергенция. Объясняется это более однообразным образом жизни растений (неподвижное укоренение в почве) и их более сходными жизненными потребностями (свет, углекислота воздуха, вода, минеральные соли почвы). В мире животных жизненные требования различных видов более многообразны и сложны, очень неодинаковы у них способы добывания пищи и защиты от врагов; очень сильно отражаются на их строении и внешнем облике различия в способах передвижения.
Во-вторых, у растительных организмов естественный отбор выработал очень широкую морфо-физиологическую пластичность в ответ на изменение внешних условий, т. е. наследственную способность давать изменения приспособительного характера. Понятно, что при неподвижности растительных организмов такая способность имеет для них очень важное жизненное значение: лишенные этой пластичности растения, при изменении внешних условий, неминуемо погибали бы, так как не обладают способностью активного укрытия.
Рис. 1. Одуванчик, выросший на низменности.
У животных пластичность подобного характера развита несравненно слабее, и приспособленность к изменениям жизненной обстановки достигается иным путем — развитием подвижности, усложнением нервной системы и органов чувств. При изменении внешних условий животное отвечает на него не столько изменением своей организации, сколько быстрым изменением своего поведения и в очень большом числе случаев может приспособиться к новым условиям довольно быстро. Естественный отбор и выдвигает на высшие ступени в мире животных такие организмы, у которых вместе с общим повышением типа организации шло также прогрессивное развитие их психической деятельности.
Таким образом, взаимодействие растений и животных со средой, имея много общего, в то же время и существенно отличается.
Используемая литература: Основы Экологии: Учеб. лит-ра./Б. Г. Иоганзен
Под. ред.: А. В. Коваленок,-
Т.: Типография № 1,-58 г.
Скачать реферат:
Пароль на архив: privetstudent.com