ТИМУС
Тимус, или вилочковая железа, thymus, как уже указывалось выше, является местом образования Т-лимфоцитов. Уже к моменту рождения происходит увеличение количества лимфоцитов в корковой зоне тимуса, и некоторые из них поступают в мозговое вещество, содержащее тельца Гассаля, в виде иммунокомпетентных Т-лимфоцитов. При этом они преодолевают гистогематический барьер и заселяют периферические лимфатические ткани. Там они ожидают появления соответствующих антигенов для формирования клеточного иммунного ответа. Таким образом, тимус является организатором формирования клеточного иммунитета организма (Miller/Dukor, 1964) и предшествует образованию периферической лимфатической ткани.
Поэтому уже у новорожденных животных тимус функционально полностью сформирован. К началу 3 месяца жизни он достигает масимальных размеров. У кошки уже в этом возрасте начинается проникновение жировой ткани в междольковую соединительную ткань (Dearth, 1928). Примерно в возрасте 4 — 6 месяцев начинается распознаваемая даже снаружи инволюция тимуса (Vollmerhaus, 1984; Bezuidenhout, 1993). У 2-летних собак и кошек почти весь орган замещается жировой тканью, хотя отдельные маленькие активные островки паренхимы тимуса обнаруживаются и у старых животных. Инволюционировавший тимус располагается в прекардиальной части средостения.
Как у плодов (Dennis et al., 1969), так и у новорожденных щенков (Tilney/Economou, 1969) путем экспериментальной тимэктомии можно выключить функцию тимуса как центрального индуктора Т-клеточного иммунного ответа. У кошек же (Hoover et al., 1978) после тимэктомии в возрасте 5 недель не было выявлено никаких существенных физиологических или иммунологических последствий.
С другой стороны, у обоих видов животных встречаются опухоли тимуса (Mettler, 1975; Parker/Caley, 1976), главным клинических симптомом которых является нарастающая одышка. Сегодня часто рентгенологически диагностируется гиперплазия тимуса вследствие лимфопатического лейкоза кошек (Kuppel/Mayrhofer, 1981).
Внешне тимус у щенят и котят имеет коническую форму с расположенной краниально небольшой округлой верхушкой. Железистый орган желтоватой или розоватой окраски разделен тонкими соединительнотканными перегородками на отдельные маленькие дольки. Длина тимуса, поданным Schneebeli (1958), составляет у новорожденных собак мелких пород 13 — 27 мм, крупных пород — 15 — 37 мм. Относительно веса в литературе имеются очень различные сведения, причем у новорожденных щенят и котят он достигает примерно 0, 4% массы тела (Baum, 1891; Waibl Siebel. 1982).
Тимус новорожденных животных делится на шейную и грудную части. Шейная часть, pars cervicalis thymi, длиной в несколько миллиметров (примерно 1/6 массы всего органа), располагается вентралыю от трахеи на участке от входа в грудную клетку до основания сердца, причем у кошки она прилежи г к основанию сердца двумя медиальны ми языками (Koeppl-Daschinger, 1983). Грудная часть, pars thoracalis thymi, парная, сливается медиально, занимает две трети вентральной части прекардиального средостения. Она прилежит к краниальной половине грудины и состоит из короткой правой доли, расположенной краниальнее перикарда, и более длинной левой доли, которая может прилегать к сердцу с левой стороны почти до уровня VI ребра. Латералыю большую часть тимуса покрывают краннальные доли обоих легких. Дорсаль-но железа достигает трахеи или передней полой вены. Грудные доли соединяются коротким, суженным с обеих сторон внутренними грудными артерией и веной шейногрудным перешейком, isthmus cervicothoracalis, с каудальной поверхностью шейной части, которая вентрально все-таки немного выступает в средостение.
Рис. 3 Тимус однодневного щенка, вид с вентральной стороны (по Vollmerhaus, 1984)
1, 2 pars cervicalis thvmi: 1 lobus dexter, 2 lobus sinister а—f pulmo: a lobus cranialis pulmonis dextri, b lobus medius pulmonis dextri, с lobus caudalis pulmonis dextri, d lobus accessorius pulmonis dextri, e pars cranialis и e’ pars caudalis lobi cranialis pulmonis sinistri, f lobus caudalis pulmonis sinistri; g сердце. покрытое- перикардом. Штриховой линией показаны очертания грудины и хрящей первой пары ребер.
Точное знание о расположении тимуса у новорожденных щенят и котят необходимо для проведения тотальной тимэктомии, так как только полное удаление органа предотвращает образование Т-клеток. Особое значение здесь имеют крайние показатели длины органа. Ее можно представить в виде проекции концов отдельных долей на позвоночник.
У новорожденных щенят (Waibl Siebel, 1982) шейная часть тянется от краниального конца VI шейного позвонка до краниальной трети I грудного позвонка. Крайними границами являются: крани-алыю — межпозвоночный диск между V и VI шейными позвонками, каудально — середина II грудного позвонка Правая грудная доля начинается под первой третью 1 грудного позвонка и тянется до середины III грудного позвонка; крайними границами являются: краниально — середина VII шейного позвонка, каудально - середина IV грудного позвонка. Наибольшую протяженность имеет левая грудная доля, которая начинается под краниальной третью 1 грудного позвонка и тянется до середины V грудного позвонка. Краниалыю ее крайняя граница совпадает с границей правой доли, а ее каудальный конец может простираться до краниальной трети VI грудного позвонка. Эту крайнюю каудальную границу указ. ал еще Baum (1891) на своем рисунке тимуса щенка в возрасте 1 1/2 дней.
У новорожденных котят (Waibl Siebel, 1982; Koeppl-Daschinger, 1983) шейная часть тимуса тянется от середины V шейного позвонка до первой трети II грудного позвонка; крайними границами являются: краниально — первая треть V шейного позвонка, каудально - каудальная треть II грудного позвонка. Обе грудные доли начинаются под межпозвоночным диском между I и II грудными позвонками. Каудальный конец правой доли находится на уровне краниальной трети V грудного позвонка, а каудальный конец левой доли достигает каудальной трети VI грудного позвонка. Краниально обе доли могут доходить до середины I груд-ного позвонка. Каудально копен правой доли может достигать уровня краниальной трети VI грудного позвонка, левой доли —уровня межпозвоночного диска между VI и VII грудными позвонками.
Рис. 4. Схема к скелетотопии тимуса у новорожденных собак и кошек
Р. с. pars cervicalis; L. t. d. lobus thoracalis dexter; L. t. s. lobus thoracalis sinister C5-C7 V-VII шейные позвонки, T1-T6 I-VI грудные позвонки
Артериальное кровоснабжение тимуса у собак происходит главным образом за счет мелких ветвей левой либо правой внутренней грудной артерии (Evans, 1993а). Главной артерией тимуса у кошки является ветвь левой внутренней грудной артерии, которая разделяется на нисходящую ветвь к левой грудной доле и на восходящую ветвь к шейной части. Небольшая ветвь правой внутренней грудной артерии кровоснабжает короткую правую грудную долю. Внутри органа и артерии, и вены образуют кольцеобразную сеть на границе между корковым и мозговым веществом. Вены проходят параллельно артериям (Evans, 1993b), причем у кошки из левой грудной доли тянется еще одна тонкая ветвь к левой шейнореберной вене. Из краниальной половины шейной части с обеих сторон идет еще по одной вене к левой либо правой внутренней яремной вене (Koeppl-Daschinger,1983).
Иннервация тимуса осуществляется ветвями блуждающего нерва (парасимпатически) и симпатическими волокнами на входе в грудную клетку; считается, что обе системы выполняют преимущественно вазомоторную функцию.