ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЛИМФАТИЧЕСКИЕ ТКАНИ
В слизистых оболочках пищеварительных, дыхательных и половых органов имеются скопления круглых клеток, преимущественно лимфоцитов. Эти скопления рассматриваются как локальные островки иммунной системы. Эти инфильтраты встречаются не только в собственном слое слизистой оболочки, но и в других местах, например, в виде так называемых „молочных пятен" в большом сальнике и в виде арахноидальных скоплений клеток в мягкой мозговой оболочке.
Шарообразные колонии лимфоцитов приводят к образованию у молодых животных первичных фолликулов. К моменту первых контактов с внешним миром из них развиваются вторичные фолликулы. В центре вторичного фолликула находятся светлые дифференцирующиеся реактивные клетки, снаружи они покрыты слоем темных зрелых лимфоцитов. Отдельные расположенные в слизистой оболочке вторичные фолликулы становятся солитарными фолликулами, folliculi lymphatici solitarii. Они видны невооруженным глазом, и их появление имеет диагностическое значение при осмотре слизистых оболочек (носовой и ротовой полости, крайней плоти, преддверия влагалища, конъюнктивы и др.
Рис. 5. Схематическое строение лимфатических узелков
А первичный фолликул; В вторичный фолликул с реактивным центром и направленным в сторону эпителия лимфоцитарным куполом. (Изображение реактивного центра дано по результатам исследований Gorgollon/Krsulovic, 1973)
Вторичные фолликулы могут объединяться в сложные структуры — пейеровы бляшки, folliculi lymphatici aggregati. Они располагаются в нроти-вобрыжеечиой стороне стенок кишок, их количество и форма зависят от рациона и состава кишечной флоры, а также от возраста животного.
Согласно May (1903), у собаки единичные лимфатические узелки встречаются по всей длине кишечника, однако в тонкой кишке почти не видны, а в толстой кишке, наоборот, хорошо различимы как беловатые уплотнения размером с чечевицу. Количество пейеровых бляшек в тонкой кишке составляет 20 — 25 штук, они имеют круглую, овальную или лентовидную форму. Их длина колеблется между 7 и 82 мм, ширина — между 3 и 11 мм Последняя бляшка располагается перед отверстием подвздошной кишки. В толстом кишечнике пейеровы бляшки отсутствуют.
У кошки также отдельные лимфатические узелки встречаются во всем кишечнике. Пейеровы бляшки присутствуют всего лишь в количестве 4 — 6 штук. Длина их составляет 4 — 30 мм. Последняя бляшка, заканчивающаяся рядом с отверстием подвздошной кишки, имеет лентовидную форму и отличается очень большой длиной — 40—100 мм. В верхушке слепой кишки у кошки имеется крупное скопление лимфатических фолликулов.
МИНДАЛИНЫ
В слизистой оболочке глотки и в подслизистом слое вокруг входа в пищевод и в нижние дыхательные пути имеется скопление хорошо организованной лимфатической ткани, обозначаемое в целом как „лимфатическое глоточное кольцо". Его задачей является распознавание возбудителей, попадающих в организм с пищей или воздухом, и передача этой информации в органы иммунной системы. Название отдельных миндалин связано с их положением. Вокруг ротоглотки (а) группируются язычная миндалина (1), нёбная миндалина (2), миндалина мягкого нёба (3), в носоглотке (b) располагается глоточная миндалина (4). Кроме того, у кошки нерегулярно встречается около-надтртанная миндалина в основании надгортанника.
Язычная миндалина, tonsilla lingualis, представляет собой совокупность отдельных лимфатических узелков и диффузно расположенной лимфатической ткани в слизистой оболочке корня языка.
Нёбная миндалина, tonsilla palatina, располагается в складке слизистой оболочки ротоглотки. Складка слизистой оболочки прикрывает углубление, fossa tonsillaris. При откидывании складки можно увидеть собственно миндалину, цилиндрической формы у собаки и полусферической у кошки. Удаление этой миндалины, хорошо видной при широко открытой глотке, не представляет особых сложностей.
Миндалина мягкого нёба, tonsilla veli palatini, образована отдельными лимфатическими узелками и диффузно расположенной лимфоретикулярной тканью, проникающей в слизистую оболочку с ротоглоточной стороны мягкого нёба.
Глоточная миндалина, tonsilla pharyngea, расположена на задней стенке носоглотки. В направлении отверстий слуховой трубы лимфатическая ткань переходит в отдельные узелки.
Околонадгортанная миндалина, tonsilla рага-epiglottica. представляет собой парную пластинку, расположенную в основании надгортанника, и нерегулярно встречается только у кошек.
Глоточная и нёбная миндалины отделены от окружающей ткани толстой соединительнотканной капсулой. Покрывающий их эпителий трансформировался в губчатую ретикулоподобную ткань и проницаем для лимфоцигов Под эпителием в лимфоретикулярной ткани расположены многочисленные вторичные фолликулы с эксцентрически расположенным реактивным центром и смещенным в сторону эпителия лимфоцитарным колпаком. Миндалины хорошо васкуляризованы; в них имеются только выносящие лимфатические сосуды, приносящие отсутствуют.
СЕЛЕЗЕНКА
Селезенка, lien s splen. является органом как кровеносной, так и иммунной системы. В ней осуществляется контроль за состоянием форменных элементов крови, и она может служить для накопления крови. Кроме этого, селезенка участвует в лимфопоэзе и может улавливать и накапливать определенные продукты обмена веществ
Рис. 6. Нёбная миндалина собаки, поперечный разрез, микроскопическая фотография (но Vollmerliaus, 1959. из Schunimer, 1987)
a velum palatinum; b radix liguac; с arcus palatoglossus 1 fossa tonsillaris; 2 расположенные субэпителиально агрегированные лимфатические узелки; 3 glandulaе tonsillares
По внешней форме селезенка у собаки и у кошки похожа. Она плоская и удлиненная, с узким дорсальным концом, extremitas dorsalis, и более широким вентральным концом, extremitas vmtralis. Ее париетальная поверхность, facles parlccalis, гладкая, на висцеральной поверхности, facies visceralis, находятся вытянутые ворота селезенки, hilus lienis,. В области ворот селезенка относительно рыхло связана с большим сальником.
Селезенка всегда прилежит к левой брюшной стенке. Ее положение в значительной степени зависит от наполненности желудка. Однако и собственное функциональное состояние органа, который может у собаки накапливать до 16°о всей крови, влияет на смещение вентрального конца на правую половину живота. При пустом желудке селезенка у ссбаки полностью находится в подреберьи, у кошки же и в этом случае ее вентральный конец всегда находится за пределами почреберья. При умеренно наполненном желудке и у собаки вентральный конец селезенки выступает каудально за границу реберной дуги. При наполненном желудке, селезенка лежит в подвздошной области и иногда достигает входа в таз.
Рис. 7. Селезенка собаки, висцеральная поверхность (по Schummer, 1987)
a hilus lienis с местом прикрепления большого сальника; b facies intestinal is; с facies gastrica 1 ветви a. licnalis; 2 ветви v lienalis
Рис. 8. Расположение селезенки у кота с умеренно наполненным желудком, вид с левон стороны (но Schummer, 1987)
A реберная дуга и min. intercostales; B diaphragma, открыта; С m. longissiinus; D m. iliocostal is. Е os ilium; F os ischii; G os pubis; G’ azetabulum; H m. bacrococcygeus dorsalis lateralis; J mm. intcrtransversarii caudae, отрезана; К m. sacrococ cygeus ventralis lateralis; L m. iliopsoas; M m. adductor sinister, отрезана; N m. gracilis dexter; О m. rectus abdominis a aorta thorarica; a’ n. phrenicus sinister; b. b' hepar: b lobus sinister lateralis, b' lobus sinister mrdialis; с omentum majus; d, d' ventriculus: d fundus ventriculi, d’ corpus ventriculi; a"’ oesophagus; e lien, facies parietalis; f colon transversum; g colon dcsccndcns; h a. et v. testicularis перед вхождением в ostium vaginale; h’ a. testicularis el plexus pampiniformis в canal is vaginalis; i ligamcntum vesicac medianum; i' ligamcnium vesicae laterale sinistrum; k vesica urinaria; l ren sinister; m ductus deferens; n canalis vaginalis; p scrotum; q corpus vagmale, открыто; r testis sinister, s cauda epididymidis: t praeputium; u penis; v m. ischiocavernosus; v' m. retractor penis; w m. sphincter ani externus; x rectum; у sinus paranalis; z Inn scrotales.
Рис. 9. Положение селезенки собаки при различной наполненности желудка, схематично
а положение при пустом желудке, b при умеренно наполненном желудке, с при сильно наполненном желудке; пунктиром, штриховой линией и сплошной линией показаны соответствующие контуры диафрагмы и брюшной стенки
5, 7, 9, 11, 13 соответствующие ребра
Рис. 10. Схема строения селезенки собаки (по Vollmerhaus, 1984)
а брюшина; b капсула селезенки; с красная пульпа селезенки; d лимфатические фолликулы селезенки, белая пульпа селезенки; е трабекулы
1 селезеночная артерия; 2 трабекулярная артерия; 3 пуль-парная артерия; 4 центральная фолликулярная артерия; 5 кисточковые артериолы; 6 гильзовые капилляры; 7, 8 концевые капилляры с устьями в (7) селезеночном синусе и (8) околосинусном ретикулярном остове; 9 селезеночный синус; 10 пульпарные вены; 11 трабекулярные вены; 12 селезеночная вена.
Примечательно, что дорсальный конец селезенки менее подвижен по сравнению с вентральным, так как в этой части селезенка довольно прочно прикрепляется желудочно-селезеночной связкой к большой кривизне желудка. От размеров и положения селезенки также зависит возможность пальпации ее у живого животного. Селезенка у собаки и кошки хорошо просматривается на рентгенологических и ультразвуковых изображениях.
Рис. 11. Сегментация селезенки у собаки (по Heisse, 1989)
1 a. lienalis; 2 ramus dorsalis; 3 ramus ventralis; 4 a. gastroepiploica sinistra
Римскими цифрами обозначены сегменты; вверху — основной тип с четырьмя сегментами, внизу — варианты с тремя либо пятью сегментами.
Селезенка со всех сторон покрыта серозной оболочкой — висцеральным листком брюшины; в области ворот селезенки и на расположенном под прямым углом к ним участке на широком вентральном конце селезенки складка висцерального листка брюшины переходит на большой сальник. Под серозной оболочкой находится тонкая капсула селезенки. Заполняющая пространство между трабекулами пульпа невооруженным глазом не дифференцируется. Однако стоит заметить, что характерным признаком красной пульпы у собаки является образование синусов селезенки, в то время как у кошки эти синусы развиты очень слабо или вообще отсутствуют (Schmidt et al., 1983 а, b).
Селезенка относится к органам с очень хорошим кровоснабжением. Кровь поступает из чревной артерии по селезеночной артерии, a. lienalis. Дальнейшее ветвление артерий зависит от сегментации органа, что является важнейшим фактором при проведении частичной эктомии селезенки. Частичное иссечение позволяет уменьшить негативные последствия операции (ослабление иммунной системы). Селезеночная артерия проходит в селезеночном сальнике медиально к дорсальной четверти селезенки. У собаки и кошки она еще за пределами селезенки разделяется на дорсальную и вентральную ветви, ramus dorsalis et ramus ventralis (собака: Thamm, 1941; Gupta et al., 1978; Heisse, 1989; кошка: Pott, 1949). Однако по данным Godino (1964), это наблюдалось только у 80% обследованных собак.
Дорсальная ветвь вместе с двумя также внесе-лезеночными сегментарными ветвями (у кошки этих ветвей 3 — 5, Pott, 1949) кровоснабжает дорсальную треть органа и часто дополнительно отдает небольшую ветвь в левую ножку поджелудочной железы. Вентральная ветвь продолжает каудо-вентральное направление селезеночной артерии и тянется к границе между средней и вентральной третями органа. Там она также делится на две сегментарные ветви, которые, в свою очередь, разветвляются — также за пределами селезенки — на 4 — 5 субсегментарных ветвей и кровоснабжают среднюю и вентральную трети органа. В большинстве случаев у собак наблюдается четырехсегментный тип строения селезенки (Heisse, 1989), причем оба дорсальных сегмента составляют вместе только дорсальную треть селезенки, а два вентральных сегмента совпадают с двумя другими третями. В большинстве случаев от дорсальной сегментарной ветви вентральной ветви в вентральном направлении дугообразно отходит левая желудочно-сальниковая артерия. В прочих случаях вентральная ветвь после отделения субсегментарных ветвей для вентральной трети селезенки идет дальше как левая желудочно-сальниковая артерия вдоль большой кривизны желудка.
Селезеночные вены идут параллельно артериям как в области внеселезеночных ветвей, так и внутри сегментов, поэтому у собаки возможна частичная эктомия селезенки (например, при разрывах или новообразованиях), в первую очередь, вентральной и средней трети, так как внутри селезенки очень редко бывают анастомозы между сосудами и они, как правило, некрупные (Godino, 1963; Gupta et al., 1981). Лишь в отдельных случаях эти сегментные линии в вентральной половине органа смещаются в направлении вентрального конца, например, при пятисегментной структуре селезенки.
Довольно крупные селезеночные нервы относятся к вегетативному чревному сплетению. В их функции входит в первую очередь контроль за гладкой мускулатурой в капсуле и трабекулах селезенки, сокращение и расслабление которых напрямую связано со степенью наполненности селезенки кровью.