МОЧЕТОЧНИК
Мочеточник, ureter, в начальной части, как и почечная лоханка, эластично связан с окружающей тканью непрочно прикрепляющейся к нему адвентициальной оболочкой. Это имеет большое значение для движения мочеточника во время его сокращений. Брюшная часть мочеточника, pars abdominalis, проходит под поясничными мышцами в забрюшинной области почти параллельно срединной линии.
В дугообразной форме мочеточника возможны спорадические отклонения. Тазовая часть мочеточника, pars pelvina, изгибается в сторону в мочеполовой складке брюшины: у самки в брыжейку матки, у самца в складку семяпровода (семявыно-сящего протока). Конечный участок мочеточника подходит с дорсальной стороны к шейке мочевого пузыря и прободает его серозную и мышечную оболочки. Далее он проходит небольшой участок между мышечной и слизистой оболочками и заканчивается отверстием, ostium ureteris. В этом месте мочеточник хорошо зафиксирован благодаря вплетению мышечных волокон в мускулатуру мочевого пузыря. Кроме того, такое ступенчатое вхождение мочеточника в мочевой пузырь предотвращает отток мочи из пузыря обратно в мочеточник, так как при наполнении мочевого пузыря конец мочеточника сдавливается.
Рис. 18. Рисунок рентгенографического изображения мочевыводящих путей кошки при пиелографии (по Schebitz/Wilkens, 1986, упрощенно)
1 ren dexter; 2 ren sinister; 3 pelvis renalis; 4 ureter; 5 vesica urinaria
Рис. 19. Схема расположения мышечных волокон в мочеточнике собаки (по Beck, 1955) 1—3 tunica muscularis: 1 наружный слой, 2 средний слой, 3 внутренний слой; 4 волокна, идущие к адвентициальной оболочке
Мочеточник представляет собой кожно-мышечную трубку и состоит из адвентициальной, мышечной и слизистой оболочек. Непрочно прикрепляющаяся адвентиция не мешает подвижности мочеточника. Строение мышечной оболочки одинаково по всей длине мочеточника и характеризуется переплетением проходящих по спирали волокон, которые при этом образуют три слоя: внутренний, средний и наружный. Некоторые волокна выходят за пределы наружного слоя и закрепляются в адвентициальной оболочке (Beck, 1955). Все приспособлено для того, чтобы посредством координированных сокращений перегонять мочу в направлении шейки мочевого пузыря. Слизистая оболочка при сокращении мышц образует складки и, таким образом, способствует перекрыванию просвета мочеточника на определенных участках. В расслабленном мочеточнике просвет под действием волны мочи может веретенообразно расширяться. Изнутри мочеточник, как и почечная лоханка, выстлан переходным эпителием.
мочевой пузырь
Мочевой пузырь, vesica urinaria, очень эластичен, особенно у собак. Различают тело мочевого пузыря, corpus vesicae, и расположенную краниально верхушку мочевого пузыря, vertex или арех vesicae. У молодых животных еще можно распознать остатки мочевого протока, urachus. Каудально мочевой пузырь сужается, образуя шейку, cervix vesicae.
Независимо от степени наполнения мочевого пузыря его тело всегда лежит в брюшной полости перед лонным гребнем. Поэтому мочевой пузырь всегда пальпируется и легко доступен для оперативных вмешательств. Он не покрыт большим сальником. Верхушка мочевого пузыря, особенно у собак, которых выводят один раз в день, может доходить до пупка и далее. При этом стенки так сильно расширенного мочевого пузыря предельно утончаются; пальпацию в этом случае следует проводить осторожно. Несмотря на постоянное смещение мочевого пузыря вследствие его различной наполненности, благодаря связкам его положение все же относительно стабильное. В период внутриутробного развития связки мочевого пузыря имели другое предназначение: во-первых, они служили брыжейкой мочевого протока, а во-вторых, формировали складки, в которых проходили пупочные артерии. После рождения они выполняют функцию поддерживающих связок. Связки мочевого пузыря довольно широкие. Средняя связка мочевого пузыря, ligamentum vesicae medianum, отходит от середины вентральной поверхности и у собаки и кошки тянется серповидной тонкой пластинкой к пупку. Обе латеральных связки, ligamenta vesicae lateralia, короче и мощнее. На их свободном конце имеется круглое утолщение — круглая связка мочевого пузыря, ligamentum teres vesicae, представляющая собой облитерированную пупочную артерию. Боковыми связками, прикрепляющимися к боковым поверхностям мочевого пузыря, вход в полость таза разделяется на нижнее и среднее углубления — лоннопузырную экскавацию, excavatio pubovesicalis, и пузырногенитальную экскавацию, excavatio vesicogenitalis. Лоннопузырная экскавация разделяется средней связкой мочевого пузыря на правую и левую половины. У самцов семяпровод пересекает краниальный край латеральной связки мочевого пузыря.
Рис. 20. Рисунок рентгенографического изображения максимально наполненного мочевого пузыря при выделительной урографии, сука немецкой овчарки (по Schebitz/Wilkens, 1986, упрощенно)
1 мочевой пузырь; 2 мочеточник
А III поясничный позвонок; В III хвостовой позвонок
Рис. 21. Схема расположения мышц в мочевом пузыре кобеля (по Graning, 1934)
Толстые непрерывные линии показывают прохождение продольных мышечных волокон в наружной зоне, образующих в области шейки циркулярные петли. Толстые пунктирные линии показывают в наружном слое средней зоны переход продольных волокон в циркулярные. Тонкие штриховые линии показывают прохождение преимущественно циркулярных волокон во внутреннем слое средней зоны. Тонкие пунктирные линии показывают переход циркулярных волокон в продольные волокна внутренней зоны.
1 мочеточник; 2 семявыносящий проток; 3 предстательная железа
К дорсальной поверхности мочевого пузыря поддерживающие связки не прикрепляются. Однако здесь в месте перехода тела мочевого пузыря в шейку под острым углом сходятся концы обоих мочеточников и, проходя косо, прободают все слои стенки мочевого пузыря. На внутренней стороне стенки мочевого пузыря имеются два направленных друг к другу валика слизистой оболочки — столбы мочеточников, columnae uretericae. Каждый мочеточник открывается в мочевой пузырь щелевидным отверстием — устьем мочеточника, ostium ureteris. Отверстия расположены на разных уровнях: левое отверстие находится на несколько сантиметров каудальнее правого. Слизистые валики продолжаются в виде складок мочеточников, plicae uretericae, основанием которых служат мышечные волокна, переходящие из мышечного слоя мочеточника на шейку мочевого пузыря. Складки мочеточников объединяются, образуя гребень мочеиспускательного канала, crista urethralis, который у самок тянется по всей длине мочеиспускательного канала, а у самцов заканчиваются на семенном холмике. Треугольником мочевого пузыря, trigonum vesicae, называется слегка приподнятый участок слизистой между обеими устьями мочеточников и началом мочеиспускательного канала. Ему приписывается повышенная возбудимость.
Относительно разделения стенки мочевого пузыря на серозную оболочку (адвентиция имеется лишь в месте перехода шейки мочевого пузыря в мочеиспускательный канал), мышечную и слизистую оболочки можно сказать следующее (см. также Graning, 1934). Эпителий серозной оболочки уплощается в различной степени в зависимости от степени растяжения мочевого пузыря. Соединительнотканный остов собственной пластинки серозной оболочки имеет плоскую решетчатую структуру, позволяющую хорошо приспосабливаться к изменениям размера мочевого пузыря. Кроме того, от него периодически отходят волокна к собственной пластинке слизистой оболочки. При этом они обходят мышечные клетки по спиральной траектории. В слизистой оболочке также наблюдается подобное расположение волокон соединительной ткани в виде решетки. Между коллагеновыми расположены многочисленные эластические волокна, особенно обильно в серозной оболочке. При сильном растяжении стенки мочевого пузыря объемное переплетение волокон вследствие утончения мышечного слоя и раскручивания спиралевидных волокон практически превращается в плоскую решетчатую структуру. Дальнейшее растяжение невозможно. Сплетение пучков гладких мышечных клеток также следует рассматривать как функциональную единицу. На теле мочевого пузыря переплетаются продольные пучки из наружного и внутреннего слоев с цирку-лярно проходящими пучками мощного среднего слоя. На шейке мочевого пузыря продольные пучки образуют петли. Таким образом, имеются две мышцы, которые морфологически неотделимы одна от другой: мышца, выталкивающая мочу, т. detrusor vesicae, на теле мочевого пузыря и сжиматель мочевого пузыря, т. sphincter vesicae, в шейке мочевого пузыря. Иннервация мочевого пузыря осуществляется интрамуральными сплетениями, регулирующими задержку мочи путем блокировки мышцы, выталкивающей мочу, и сокращения сфинктера и опорожнение мочевого пузыря путем расслабления сфинктера и сокращения мышцы, выталкивающей мочу. Чувствительные нервные волокна оценивают степень растяжения мочевого пузыря. Наполнение и опорожнение мочевого пузыря можно проследить рентгенологически. Мочевой пузырь при этом всегда сохраняет яйцеобразную форму. Изменение формы обусловлено тем, что циркулярные пучки мощнее продольных. Поэтому в начале мочеиспускания мочевой пузырь удлиняется, одновременно уменьшаясь в диаметре. Далее мочевой пузырь уменьшается почти концентрически.
Рис. 22. Схема наполнения и опорожнения мочевого пузыря у собаки, по данным рентгенологического исследования. Вид сбоку, подвздошная кость изображена схематично (по Graning, 1934)
Пунктирные линии обозначают контур постепенно наполняющегося мочевого пузыря. Толстая непрерывная линия показывает очертания мочевого пузыря в момент начала сокращения мышц. Штриховые линии обозначают контур мочевого пузыря при постепенном его опорожнении.
Слизистая оболочка в зависимости от степени наполнения пузыря гладкая или собрана в складки. Собственная пластинка, а также, если имеется мышечная пластинка слизистой, то и основа подслизистой оболочки обладают очень большой эластичностью. Переходный эпителий мочевого пузыря меняется в зависимости от степени наполнения пузыря в более или менее многослойный. Наряду с барьерной функцией он также осуществляет, в небольшом объеме, обмен ионов, муцина и жиров.
Кровеносные и лимфатические сосуды в сжатом мочевом пузыре образуют петли (Graning, 1934), так что при растяжении пузыря они могут следовать движениям соединительной и мышечной тканей.
Кровоснабжение мочевого пузыря осуществляют каудальная мочепузырная артерия, a. vesicalis caudalis, отходящая от артерии предстательной железы или от влагалищной артерии, а также средняя мочепузырная артерия, a. vesicalis media, отходящая от truncus pudendoepigastricus. Краниальная мочепузырная артерия, отходящая от пупочной артерии, в большинстве случаев отсутствует. Каудальная мочепузырная вена, v. vesicalis caudalis, у собаки является единственным выносящим сосудом. У кошки кроме нее на вентральной поверхности мочевого пузыря имеется средняя мочепузырная вена, v. vesicalis media, относящаяся к v. pudendoepigastrica. Лимфатические сосуды тянутся к крестцовым лимфатическим узлам.