Министерство сельского хозяйства Российской федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное
учреждение высшего профессионального образования
«санкт-петербургская государственная академия
ветеринарной медицины»
Кафедра организации, экономики и управления ветеринарным делом
РЕФЕРАТ
ПО ИСТОРИИ И ФИЛОСОФИИ НАУКИ
«Ведущие физиологи 20 столетия»
Выполнил аспирант:
Алистратова Флюра Илгизовна
Научный руководитель:
Скопичев Валерий Григорьевич,
Д.б.н., профессор
Проверил:
Ёркин Анатолий Геннадьевич,
К.ф.н., доцент
Оценка:
Санкт-Петербург
2016
Оглавление
Введение 3
Глава 1. История научной деятельности И. П. Павлова (1849 – 1936). 5
Глава 2. История научной деятельности Н. Е. Введенского (1852 – 1922). 7
Глава 3. Ведущие физиологи 20 столетия 16
3.1 Вартан Иванович Вартанов (1853-1919) 16
3.2 Князь Иван Рамазанович (Романович) Тарханов (Тарханишвили, Тархан – Моурави, 1846-1908) 18
3.3 Ефим Семенович Лондон (1868—1939) 19
3.4 Михаил Николаевич Шатерников (1870-1939) 21
3.5 Николай Александрович Миславский (1854-1928) 23
3.6 Александр Филиппович Самойлов (1867-1930) 24
3.7 Василий Юрьевич Чаговец (1873-1941) 26
3.8 Василий Яковлевич Даниелевский (1852-1939) 27
3.9 Бронислав Фортунатович Вериго (1860-1926) 29
3.10 Алексей Александрович Кулябко (1866-1930) 30
Заключение 32
Список использованных источников 33
Введение
Актуальность выбранной нами темы обосновывается тем, что история научных идей отражает ход мыслей знаменитых учёных, без которых невозможно себе представить современную науку. Без идей и научных достижений невозможен научный прогресс.
Теоретическое и практическое значение данной темы обусловливается тем, что мне, как аспирантке кафедры физиологии важно знать, как развивается физиология, какую историю она имеет, и какой прогресс данная наука внесла в развитие медицины и ветеринарии.
Цель написания реферата: показать идеи и научные достижения отечественных учёных, которые внесли значительный вклад в развитие физиологии как науки в общемировом масштабе.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
- изучить важнейших результатов фундаментальных исследований, касающихся широкого круга проблем физиологии 20 столетия;
- дать общее представление о приоритетных направлениях физиологии 20 столетия, согласно которым ведут исследования ведущие ученые данного временного периода;
- определить связи развития физиологии рассматриваемого периода с организацией широких физиологических исследований. Эта часть непосредственно обращена к недалекому прошлому и настоящему нашей науки;
- установить роли и значения научных физиологических школ 20 столетия.
Данная работа состоит из введения, трёх глав, заключения и списка источников, использованных при написании работы. Сама работа изложена на 33 страницах.
Сейчас, в начале 21 века, наше внимание невольно обращается к тому наследию, которое оставил век предыдущий. Лишь так можно оценить наше время, судить о том, с какими достижениями пришли мы к рубежу тысячелетия, и что передадим нашим наследникам в новый век. В начале 20 столетия клонилась к закату жизнь выдающихся ученых и учителей – Ф.В. Овсянникова и И.М. Сеченова. Они оставляли России славную когорту учеников, среди которых в первую очередь следует назвать И.П. Павлова и Н.Е. Введенского, талант которых в это время был в полном расцвете. Перечислим признанных корифеев старшего поколения профессоров физиологии России начала века: в Петербурге И.П. Павлов, Н.Е. Введенский, В.И. Вартанов, Н.Р. Тарханов, Е.С. Лондон; в Москве М.А. Шатерников; в Казани Н.А. Миславский, А.Ф. Самойлов; в Киеве В.Ю. Чаговец, в Харькове В.Я. Данилевский; в Одессе Б.Ф. Вериго; в Томске А.А. Кулябко. По всей необъятной России всего двенадцать профессоров физиологии.
Глава 1. История научной деятельности И. П. Павлова (1849 – 1936).
Исследовательская деятельность Павлова началась рано. В 1873 г., будучи студентом четвертого курса, он под руководством Ф. В. Овсянникова исследовал нервы в легких лягушки. В том же году совместно с однокурсником В. Н. Великим Павлов выполнил первую научную работу. Под руководством И. Ф. Циона они изучили влияние гортанных нервов на кровообращение. 29 октября 1874 г. результаты исследования были доложены на заседании Санкт – Петербургского общества естествоиспытателей. Вскоре студенты И. П. Павлов и М. М. Афанасьев сделали интересную научную работу по физиологии нервов поджелудочной железы. Эту работу, которой также руководил профессор Цион, совет университета удостоил золотой медали.
После окончания Петербургского университета И. П. Павлов поступил на третий курс Медико-хирургической академии. В академии он организовал неплохую лабораторию, занимавшуюся вопросами физиологии кровообращения и выделительной функции почек. За время работы в лаборатории (1876-1878 гг.) Павлов самостоятельно выполнил ряд ценных работ по физиологии кровообращения. В этих исследованиях впервые проявились зачатки его гениального научного метода изучения функций организма в их естественной динамике в не наркотизированном целостном организме. В результате многочисленных опытов Павлов добился измерения давления крови у собак, не усыпляя их наркозом и не привязывая к опытному столу. Он разработал и осуществил свой оригинальный метод хронической фистулы мочеточников – вживления конца последних в наружный покров живота.
В декабре 1878 г. Павлов ушёл работать в клинику С. П. Боткина. Там он достиг выдающихся результатов в области изучения физиологии кровообращения и пищеварения, в разработке некоторых актуальных вопросов фармакологии, в усовершенствовании своего незаурядного экспериментального мастерства. Среди выполненных Павловым в этой лаборатории научных работ, наиболее выдающимся следует считать исследование о центробежных нервах сердца. Это оригинальное исследование стало темой докторской диссертации Павлова. В 1883 г. он блестяще защитил ее и был награжден золотой медалью.
Важным событием в жизни и научной деятельности Павлова явилось начало работы в только что учрежденном Институте экспериментальной медицины. Здесь в основном были выполнены классические работы Павлова по физиологии главных пищеварительных желез, принесшие ему мировую славу и отмеченные в 1904 г. Нобелевской премией (это была первая премия, присужденная за исследование в области медицины) а также значительная часть его работ по условным рефлексам, обессмертивших имя Павлова и прославивших отечественную науку.
И. П. Павлов исходил из ведущей роли нервной системы во взаимодействии целостного животного организма с внешней средой и в регуляции деятельности всех его органов. Он экспериментально развил принцип нервизма, состоящий в исследовании влияния нервной системы на все функции организма.
Во вводной части к «Двадцатилетнему опыту объективного изучения нервной деятельности (поведения) животных» (1922) И. П. Павлов писал, что он убеждён в важности исследований в области физиологии высшей нервной деятельности, ибо на этом пути он видел окончательное торжество человеческого ума над последней и верховой задачей его – познать механизмы и законы человеческой натуры. В газете «Известия» от 17 августа 1935 г., определяя задачи, стоящие перед физиологической наукой, «старейшина физиологов мира» заявил: «Человек – сложнейшая и тончайшая система. Но для того чтобы наслаждаться сокровищами природы, человек должен быть здоровым, сильным, умным. И физиолог обязан научить людей не только тому, как правильно, т.е. полезно и приятно, работать, отдыхать, питаться и т.д., но и как правильно думать, чувствовать и желать».[1]
Глава 2. История научной деятельности Н. Е. Введенского (1852 – 1922).
Любимым делом и призванием для Николая Евгеньевича была экспериментальная работа вдали от всякого шума, по возможности в самом далеком кабинете лаборатории, один на один с препаратом… Он был типичным представителем той старой и славной плеяды физиологов, которые отдавали все силы на изучение маленького кусочка жизни — нервно-мышечного препарата, в той уверенности, что изучить до конца механизм жизни этого кусочка — значит найти принципиальные пути для проникновения в наиболее сложные загадки процесса возбуждения. Жизнь этого убежденного холостяка была целиком отдана научной работе.
В 1878 г. Н. Е. Введенский начал работать в лаборатории И. М. Сеченова. В своей первой работе «О дыхательной периодичности в иннервации движений Rana temporaria» молодому исследователю удалось показать, что в случае раздражения блуждающего нерва дыхание у лягушки замедляется и останавливается. Механическое или химическое раздражение верхнего гортанного нерва приводит к замыканию голосовой щели, сужению носовых отверстий и т.д. Иными словами, раздражение афферентных волокон, идущих к центрам блуждающего или верхнего гортанного нерва создает в центрах состояние тонического возбуждения. Если на этом фоне раздражать любые другие центростремительные нервы, например нервы конечностей, то рефлекторная реакция осуществляется не в их (конечностей) моторных центрах, а в дыхательном центре, суммируясь с эффектом от раздражения блуждающего нерва. Во второй работе Николая Евгеньевича было описано изучение влияния света на возбудимость нервных центров лягушки. Оказалось, что даже такой слабый, подпороговый раздражитель, как диффузный дневной свет, может влиять на возбудимость спинальных центров. Определяя изменения рефлекторной возбудимости по методу Тюрка, Н. Е. Введенский показал, что в освещенной лапке лягушки возбудимость выше, чем в затемненной. Если повернуть лягушку на 180° и таким образом поменять лапки местами, то их возбудимость изменится в противоположном направлении. Таким образом, в этой студенческой работе впервые наметились представления о реципрокных изменениях возбудимости в спинномозговых центрах. Обе работы начинающего Н. Е. Введенского были представлены И. М. Сеченовым к премии в память I съезда русских естествоиспытателей и врачей.
В 1883 г. в «Бюллетенях Петербургской академии наук» помнилось сообщение Н. Е. Введенского, где он излагал результаты своих исследований, начатых в лаборатории Э. Дюбуа-Реймона и позволивших ему установить возможность телефонического выслушивания токов действия и их ритмов в нервном стволе. Таким образом, было найдено техническое средство для изучения ритмических процессов в нерве. Результаты опытов были изложены в магистерской диссертации Н.Е.Введенского: «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах», блестяще защищенной в 1884 г. Эта работа фактически положила начало электрофизиологии в России. В диссертации были даны телефонограммы мышц и нервов. Помимо того, обсуждался вопрос об относительной не утомляемости лягушачьего нерва, способного воспроизводить ритм раздражения в течение 9 ч. Раздражая скелетную мышцу непосредственно или через нерв, Н.Е. Введенский определил, что в нервно - мышечном синапсе быстрый ритм нерва трансформируется в более медленный ритм мышцы. Эти первые данные закладывали основы учения об «относительной лабильности» как о выражении временных характеристик возбудимых систем.
Оригинальные телефонические исследования послужили для Николая Евгеньевича отправной точкой для дальнейшего анализа механизмов проведения и трансформации нервных импульсов в нервно-мышечном аппарате. Наиболее полно его представления по этому вопросу изложены в докторской диссертации «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе», защищенной в 1886 г.
Сочетая электрофизиологическую и миографическую регистрацию деятельности нервно-мышечного аппарата, Н.Е.Введенский показал, что он представляет собой гетерогенную систему, каждое звено которой обладает определенной способностью воспроизводить ритм возбуждений. Для нерва этот ритм достигает 400 периодов возбуждений в 1 с, для мышцы 200-250 и для нервно-мышечного синапса 100 150 периодов возбуждения в 1 с соответственно. При ритмическом раздражении нерва предельный ритм отдельных возбуждений препарата лимитируется звеном с наименьшей функциональной подвижностью, т.е. нервно-мышечным синапсом.
Под функциональной подвижностью, или лабильностью П.Е.Введенский понимал большую или меньшую скорость элементарных реакций, сопровождающих функциональную деятельность. Позднее, в 1892 г. Николай Евгеньевич для упрощения ввел понятие меры лабильности как максимального числа электрических осцилляции (потенциалов действия), которое данный физиологический аппарат может воспроизводить в 1 с в соответствии с ритмом раздражения. Второй исключительно важный момент, отмеченный Н.Е.Введенским в докторской диссертации, касался зависимости интенсивности возбуждения от частоты раздражения или, как он говорил, от интервала раздражения.
Вопреки существовавшему тогда общепринятому положению Г. Гельмгольца, заключавшемуся в том, что величина сокращения мышцы растет пропорционально частоте раздражения, являясь результатом простой суммации одиночных сокращений, Н. Е. Введенский показал отсутствие прямой зависимости от частотных параметров. Оказалось, что каждое раздражение не только обусловливает возникновение одиночного возбуждения, но и оставляет за собой след в виде изменений возбудимости ткани к последующим ритмическим раздражениям. В соответствии с этими изменениями возбудимости Николай Евгеньевич различал интервал не возбудимости (идентичный абсолютной рефракторной фазе), когда возбудимость снижена до нуля, и следующую за ним экзальтационную фазу повышенной возбудимости.
От того в какую стадию: интервал не возбудимости или экзальтационную фазу, попадает последующее раздражение, зависит итоговый результат реакции (сокращение мышцы). Если каждое последующее раздражение попадает в экзальтационную фазу, сокращение мышцы будет максимальным — оптимум; если же каждое последующее раздражение попадает в интервал не возбудимости, то итоговая реакция (сокращение) будет минимальной — пессимум.
Таким образом, Н.Е.Введенский впервые показал, что реакция возбудимой ткани определяется, с одной стороны, ее физиологической лабильностью, с другой — величиной и частотными характеристиками действующего раздражителя. Огромная заслуга Николая Евгеньевича состоит в использовании точных количественных критериев для оценки функционального состояния возбудимых тканей.
В период с 1889 по 1898 г. научные работы Николая Евгеньевича и его сотрудников создают предпосылку для нового теоретического освещения процесса торможения. Оказалось, что один и тот же раздражитель может иметь и возбуждающее и угнетающее влияние в зависимости не только от своей силы и частоты, но и от лабильности исследуемого субстрата. Чем больше сила и частота раздражение и чем ниже лабильность ткани, тем легче наступает суммирование волн возбуждения и переход к состоянию торможения. Ситуацию такого рода Николай Евгеньевич наблюдал при исследовании нервно-мышечного синапса в случае использования высоких (пессимальных) частот раздражении нерва. Следующий исследовательский этап состоял в создании искусственного аналога, нервно-мышечного синапса для анализа процессов взаимодействии волн возбуждения. В качестве такого аналога Н. Е. Введенский использовал нерв, один из участков которого подвергался альтерации раствором наркотика, снижавшим лабильность в данной области. Оказалось, что в месте действия наркотического вещества нерв отвечает реакцией местного стационарного возбуждения, переходящего в ходе альтерации в торможение и блокаду проведения. Этот переход носит фазный характер. Первая фаза — электропозитивная — характеризуется ростом трансмембранной поляризации, снижением возбудимости, подъемом лабильности, укорочением хронаксии (минимальной длительности раздражающего тока в две реобазы) и, как было показано позднее, повышением дисперсности тканевых коллоидов. Эта фаза, названная позднее анэлектротонической, соответствует первичной реакции ткани на действие слабых раздражителей. Вторая стадия — парадоксальная, когда амплитуда одиночного мыжением сокращения в ответ на более сильные стимулы ниже, чем таковая при раздражении электрическими стимулами умеренной силы. В понимании Н. Е. Введенского сильные стимулы вызывали волну возбуждения, которая, достигнув наркотизируемого участка, еще более увеличивала его электроотрицательность и снижала лабильность. Дальнейшее действие наркотика (усиление раздражения в ходе эксперимента) приводило к переходу к третьей— тормозной, стадии, когда возбудимость и лабильность падали до нуля и наступала блокада проведения через альтерированный участок нерва. В итоге мышца переставала сокращаться при использовании и сильных и средних по своей силе электрических стимулов. Оказалось, что состояние углубляющегося наркоза, или торможение обратимо в случае своевременного прекращения действия наркотического вещества, что достигалось отмыванием его физиологическим раствором. Проведение постепенно восстанавливалось, проходя через те же стадии в обратной последовательности.
Учитывая, что альтерируемый участок нерва электроотрицателен, а снижение трансмембранной поляризации (деполяризация) обычно связано с процессом возбуждения, Николай Евгеньевич допустил, что в данном участке нерва происходит переход от распространяющегося возбуждения к местному стационарному возбуждению, а затем к застойному очагу, и обозначил его термином парабиоз. Стационарное возбуждение усиливается в случае прихода к аллитерированному участку волн возбуждения, вызванных раздражением нерва сильными электрическими стимулами.
Второй принципиально важный вывод состоял в том, что торможение является модификацией возбуждения в тех случаях, когда оно превращается в застойный, не распространяющийся очаг. По современным представлениям это пример вторичного торможения (торможения Введенского), которое следует за процессом возбуждения и формируется без участия специализированных структур и тормозных синапсов, где торможение возникает первично. Следует отметить, что у Николая Евгеньевича представление о развитии парабиоза складывалось под влиянием не только собственных работ, но и работ другого крупного физиолога, тоже ученика И. М. Сеченова—Б. Ф. Вериго.
Ему принадлежит открытие катэлектротонической депрессии, наступающей вслед за повышением возбудимости в области катэлектротона (при пропускании постоянного тока через нерв). Этот установленный Б. Ф. Вериго и 1883 г. факт предвосхитил современную теорию аккомодации, или приспособления ткани к медленно нарастающему раздражению, приспособлению, обусловленному ростом порога и критического уровня деполяризации при длительном и сильном действии катода постоянного тока. Оказалось, что в основе этого явления лежит инактивация натриевых каналов клеточной мембраны.
Итак, открытие Б.Ф. Вериго катодической депрессии позволило Н. Е. Введенскому утвердиться в правильности представления, согласно которому возбуждение, торможение и наркоз — выражение одной природы. Эти представления были отражены в монографии Николая Евгеньевича под названием «Возбуждение, торможение и наркоз», которая вышла в 1901 г. Именно с этой монографии Николая Евгеньевича начинается целая серия работ, вылившихся в учение о парабиозе, учение о механизмах перехода возбуждения в торможение. В связи с этим вокруг него сплачивается группа талантливой молодежи, развивавшей экспериментальную основу учения о парабиозе.
Оценивая значение теоретических воззрений Н.Е.Введенского, следует отметить еще и эволюционный аспект учения о парабиозе. Николай Евгеньевич полагал, что стационарное, местное, парабиотическое возбуждение является наиболее древней и примитивной формой. Распространяющаяся волна возбуждения возникает лишь на тех папах филогенеза и онтогенеза, когда нервная система приобретает необходимую дифференциацию и специализацию.
Проблематика научных исследований Н.Е.Введенского не ограничивалась парабиотическими стадиями. Очень важное направление работ его лаборатории было нацелено на сеченовскую проблему торможения рефлексов как особого отправления нервных центров. В 1896 г. Николай Евгеньевич устанавливает возможность получения не только возбуждения, но и торможения при раздражении одних и тех же моторных зон коры больших полушарий головного мозга. Оказалось, что раздражение одного из кортикальных центров, иннервирующего группу мышц-сгибателей, сопровождается одновременным торможением центра, антагонистического последнему, - центра, пнпервирующего мышцы-разгибатели. Так был открыт принцип взаимно сочетанной, или реципрокной иннервации мышц-антагонистов. Н. Е. Введенский сформулировал этот принцип и своей работе «О взаимных отношениях между психомоторными центрами», вышедшей в 1896 г. Он оценил этот принцип как координационный механизм, позволяющий животным совершать акт ходьбы с поочередными движениями симметричных конечностей.
Дальнейшее исследование механизмов реципрокного торможения поставило перед Н.Е.Введенским новые вопросы. В частности, один из них состоял в том, наблюдается данный феномен только при раздражении соответствующих двигательных точек коры или возникает в случае раздражения различных рецепторов и афферентных нервов. К серии исследований, позволявших ответить на этот вопрос, были привлечены ученики Николая Евгеньевича.
Одна из работ этого цикла— « Рефлексы антагонистических мышц при электрическом раздражении чувствующего нерва» была выполнена совместно с А.А.Ухтомским. В ней устанавливалось значение функционального состояния, или лабильности нервных центров как фактора, определяющего реакцию возбуждения или торможения их в ответ па раздражение различных афферентных нервов. Оказалось, что возникновение торможения в центрах мышц-разгибателей в значительной степени зависит от выраженности возбуждения в центрах мышц-сгибателей. В этой же работе Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский обнаружили феномены посттормозного возбуждения, или отдачи (rebound, по Шеррингтону), следовой реакции возбуждения после торможения нервного центра, вызванного раздражением соответствующего афферентного нерва. Н.Е.Введенский и А. А. Ухтомский предложили назвать это явление сеченовским рефлексом, по имени его первооткрывателя.
Следующий принципиально важный вопрос при анализе механизмов реципрокного торможения состоял в выяснении природы межцентральных взаимодействий, осуществляющих строго координированные поведенческие акты организма в целом. Первоначально Н. Е. Введенский оценил реципрокное торможение как частный случай пессимального торможения, возникающего в зависимости от текущей лабильности реагирующего центра и от характеристик афферентной импульсации. Доказательства такой* точки зрения были даны в работе «Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнином отравлении» (1906).
Говоря об основных направлениях научной работы лаборатории Н. Е. Введенского, необходимо обратить внимание на преемственность тематики исследований, истоки которых лежат в работах И. М. Сеченова, первооткрывателя процесса центрального торможения. В спорах и дискуссиях рождалась истина, тот фундамент нейрофизиологии, который и по сей день является стартовой площадкой научного поиска.[2]
Глава 3. Ведущие физиологи 20 столетия
3.1 Вартан Иванович Вартанов (1853-1919)
Окончил в 1876г. Медико-хирургическую академию, был оставлен при кафедре и в течение ряда лет работал у И. Р. Тарханова. На заседании Петербургского общества естествоиспытателей 4 декабря 1882г. была доложена совместная работа В. И. Вартанова и Н. О. Цибульского «О соотношении между депрессорными и блуждающими нервами». После открытия в 1866 г. К. Людвигом и братьями Ционами депрессорного нерва, раздражение центрального конца которого вызывает снижение кровяного давления и расширение кровеносных сосудов, физиологи разных стран пытались повторить этот феномен, но результаты были противоречивыми. Указанная работа В.И. Вартанова и Н.О. Цибульского положила конец противоречиям. Они обнаружили, что различия в эффектах зависят от характера распределения волокон с тем или иным физиологическим действием в общем стволе блуждающего нерва, в который входит и депрессорный нерв.
В 1892 г. Вартан Иванович защитил докторскую диссертацию «Гальванические явления в коже лягушки» в ней явно чувствуются идеи И.М. Сеченова и И.Р. Тарханова. При этом обращают на себя внимание два момента: во – первых, то что кожные электрические явления подвержены рефлекторным влияниям (кожно - гальванический рефлекс Тарханова); во – вторых, что в коже головастиков на ранних стадиях развития не удается обнаружить электрических токов. В.И. Вартанов подчеркивал существование аналогии между кожными электрическими реакциями и потенциалами, обнаруженными И.М. Сеченовым в спинном мозгу.
В период 1855-1905 гг. В.И. Вартанов занимал должность прозектора кафедры физиологии Медико - хирургической академии, которую возглавлял И.П. Павлов. Основное внимание в то время И.П. Павлов уделял педагогическому процессу: добивался увеличения лекционных часов для студентов второго курса, ввел специальный курс физиологии для студентов старших курсов. Практические работы студенты выполняли в возглавляемом им отделе физиологии Института экспериментальной медицины, поскольку экспериментальная база Военно - медицинской академии в то время была слабой и научные интересы кафедры касались в основном вопросов нервно-мышечной физиологии и электрофизиологии.
В 1905 г. В.И. Вартанов был избран заведующим кафедрой Петербургского женского медицинского института. Организовав кафедру, он постепенно сумел обеспечить ее аппаратурой и инструментами, создал физиологическую лабораторию, приспособленную не только для практической работы студентов, но и для научных исследований. В.И. Вартанов помимо основной работы читал много общедоступных лекций по естествознанию, медицине, гигиене[3]. В апреле 1910 г. на 4-м Съезде русских врачей памяти Н.И. Пирогова в Петербурге в речи при открытии заседания секции физиологии, физиологической химии, общей патологии, фармакологии, и фармации В.И. Вартанов предложил организовать Российское физиологическое общество с самостоятельными съездами. Там же совместно с А.А. Лихачевым представил проекты Устава общества и Положения о журнале. Общество и журнал были утверждены Советом министров России 16 ноября 1916 г. Таким образом, можно без преувеличения сказать, что В.И. Вартанов наряду с И.П. Павловым, Н.Е Веденским и А.А. Лихачевым был организатором Российского физиологического общества, существующего до настоящего времени при Российской академии наук. 6-9 апреля 1917 г. состоялся первый Съезд российских физиологов, открытый Н.Е. Веденским, В.И. Вартанов зачитал на нем приветственное письмо отсутствовавшего по болезни И.П. Павлова. В.И. Вартанов на съезде был избран членом правления и редколлегии Журнала Российского (позже Всесоюзного) физиологического общества и возглавлял до своей трагической гибели в 1919 г. созданную им кафедру Петербургского - Петроградского женского (позже - первого Ленинградского) медицинского института, а ныне Медицинского университета.
3.2 Князь Иван Рамазанович (Романович) Тарханов (Тарханишвили, Тархан – Моурави, 1846-1908)
В созвездии выдающихся физиологов начала XX века И.Р. Тарханов, несомненно, был звездой первой величины. После недолгой (1863-1864) учебы в Петербургском университете он перешел в Медико - хирургическую академию, которую окончил в 1869 г. Здесь под руководством И.М. Сеченова в 1871 г. он защитил докторскую диссертацию « О влиянии теплоты и холода на чувствующие нервы, спинной и головной мозг необескровленных обескровленных лягушек». Он первым из учеников И.М. Сеченова выполнил работу по экспериментально - физиологическому анализу явлений суммации и чувствительных нервах (1869), исследованию метаболических сдвигов при возникновении местного и распространяющегося возбуждения и торможения в разных отделах ЦНС, механизмы сна и наркоза; он открыл кожно - гальваническую реакцию для изучения функционального состояния вегетативной (автономной) нервно системы (прообраз «детектора лжи»), вслед за И.М. Сеченовым продолжил исследования в области труда и спорта. В 1877 г. И.Р. Тарханов, получив профессорское звание, возглавил кафедру физиологии в Медико - хирургической академии, которой руководил до 1895 г. В это время он работал в самых разнообразных областях физиологии.
С 1895 по 1901 г. Иван Романович Тарханов – приват-доцент Санкт- Петербургского университета. Здесь следует вспомнить, что в первых числах января 1896 г. появились сообщения об открытии В.К. Рентгеном таинственных Х-лучей, способных проникать через различные непрозрачные тела, в том числе через тела животных и человека. В том же году на кафедре физиологии Санкт - Петербургского университета был собран «рентгеновский» аппарат – индукционная катушка Румкорфа с круксовой трубкой, И И.Р. Тарханов приступил к исследования Х- лучей на живых объектах ( в музее кафедры катушка и трубка до сих пор находятся в рабочем состоянии). С А.А. Кулябко, незадолго до этого приглашенным Ф.В. Овсянниковым в свою лабораторию, удалось обнаружить что Х- лучи задерживают развитие яиц миноги. Следует заметить, что в настоящее время факт торможения митотического цикла считается универсальной реакций клеток на облучение. Вторым не менее важным открытием И.Р. Тарханова явилось установление процессов торможения в центральной нервной системе при облучении спинного мозга.
Под руководством И.Р. Тарханова и с его участием изучалось влияние различных ядов на электрические процессы в нервно- мышечной системе лягушки, разрабатывались вопросы физиологии пищеварения, кроветворной и лимфатической систем, нервной регуляции, депонирования крови, желчных пигментов и многие другие физиологические вопросы и механизмы. И.Р. Тарханов был членом многих отечественных и зарубежных медицинских обществ, членом многих отечественных и зарубежных медицинских обществ, членом- корреспондентом Парижского биологического общества. В его лаборатории в разное время работал Б.Ф. Вериго, В.Ю. Чаговец, многие другие российские ученые, оставившие заметный след в науке. Помимо того, И.Р. Тарханов вошел в историю науки и как блестящий популяризатор физиологических знаний[4].
3.3 Ефим Семенович Лондон (1868—1939)
Хотелось бы остановиться еще на одном имени, внесшем большой вклад в развитие физиологии в прошедшем столетии, хотя Ефим Семеновича Лондона некоторые считают более биохимиком, нежели физиологом. Однако круг интересов и разрабатывавшихся им проблем был также широк, как и диапазон исследований упоминавшегося нами И.Р. Тарханова. Закончив в 1894 г. с отличием Варшавский университет, Е.С. Лондон вскоре был приглашен в Институт экспериментальной (ИЭМ) в Петербурге. Институт не имел большого штата постоянных сотрудников, но под руководством С.М. Лукьянова вырос в крупный научный центр благодаря привлечению к работе молодых врачей, выполнявших диссертации на степень доктора медицины. Отделами и лабораториями руководили И.П. Павлов, биохимик М.В. Ненцкий, микробиолог С.Н. Виноградский, патолог Н.В. Усков. В эту атмосферу дружной научной среды окунулся молодой Е.С. Лондон. И результаты проявились немедленно.
В первый год работы в ИЭМе Е.С. Лондон опубликовал шесть работ. В следующем году (1897) вышли в свет пятнадцать работ, в том числе три (на немецком языке) по открытым незадолго до этого рентгеновским лучам. В этих ранних работах проявился талант исследователя к изобретению новых физических, физиологических, биохимических методик. И тогда же им были описаны важные физиологические феномены, в свое время не оцененные по достоинству. Например, ослабление защитной функции крови длительным болевым раздражением или крайне высокая возбудимость сетчатки глаза к ионизирующей радиации. Эти работы Е.С. Лондона также как и работы И.Р. Тарханова, заслуживают отдельного обсуждения, ибо, строго говоря, они дали начало новому научному направлению - радиобиологии.[5]
Е.С. Лондон не ограничился чисто теоретической констатацией фактов, а предложил ряд практических способов применения обнаруженных феноменов для судебной медицины, анализа состояния кровеносных сосудов и глубоких тканей животных. Позже Е.С. Лондон занялся исследованием действия лучей радия и обнаружил, что они убивают мышей в результате разрушения клеток костного мозга и нарушения кроветворения. Тогда же он отметил, что под влиянием облучения оксигемоглобин переходит в метгемоглобин, что возникают патологические изменения в половых клетках, что Х - лучи вызывают сходные с радиевыми лучами изменения в живых тканях. В 1903 г. он впервые в России успешно применил лучи радия для лечения рака кожи.
В 1905 г. Е.С. Лондон приступил к изучению биохимии пищеварения. Освоив павловскую фистальную методику, он усовершенствовал ее, создав двухкамерную канюлю, с которой можно было изолировать определенный участок кишки. Затем были разработаны «кардиальные» и «бескардиальные» методики, перестановки и «перевёртывания» отдельных частей кишки, позволившие сделать многие важные для клиники выводы. В труднейших условиях гражданской войны Е.С. Лондон разработал ангиостомический метод, вскоре получивший всеобщее признание и распространение. Развивая дальше биохимические методы, Ефим Семенович предложил органостомию, методы определения инсулина и адреналина, цефалостомию.
3.4 Михаил Николаевич Шатерников (1870-1939)
Еще одной звездой первой физиологической величины того времени был М.Н. Шатерников. И.М. Сеченов в автобиографических записках[6] писал: «До сих пор я работал всегда в одиночку, но как только получил в студенте Шатерникове возможного сотрудника с милым нравом, хорошей головой и искусными руками, стал работать с ним. Первой нашей работой было устройство придатка к манометру моего абсорбциометра для быстрого, точного и повторительного анализа атмосферного воздуха».
М.Н. Шатерников окончил медицинский факультет Московского университета и, продолжая работу под руководством И.М. Сеченова, в 1899 г. защитил диссертацию на тему: « Новый способ определения на человеке количества выдыхаемого воздуха и содержащегося в нем СО2». После защиты Н.М. Шатерников был командирован за границу, стажироваться в разных лабораториях, где знакомился с современными методами изучения газообмена. Возвратясь в Россию, он конструирует особый респирационный аппарат, который получил всеобщее признание под названием респирационного аппарата Шатерникова. И.М. Сеченов писал, что устройство портативной формы было для него большой радостью, потому что исследование дыхания на ходу было всегда его мечтой, казавшейся притом невыполнимой [7]. Об этом портативном аппарате в 1900 г. была опубликована совместная статья И.М. Сеченова и М.Н. Шатерникова в журнале « Le physiologist Russe».
Это исследование сыграло известную роль в становлении в нашей стране практически важных работ по физиологии газообмена у человека при разных условиях труда. Разрабатывая научное наследие И.М. Сеченова по проблемам газообмена, М.Н. Шатерников создал прекрасную школу московских физиологов. М.Н. Шатерников известен и своей преподавательской деятельностью. На Пречистинских рабочих курсах он ассистировал Ивану Михайловичу Сеченову во время лекций. В 1903 г. М.Н. Шатерников возглавил кафедру физиологии на Московских высших женских курсах. Базой ее организации послужила небольшая лаборатория физиологии естественного отделения физико - математического факультета Московского университета. В1918-1924 гг. Высшие женские курсы были преобразованы во 2-й Московский медицинский институт, и в нем М.Н. Шатерников продолжал руководить созданной им кафедрой.
В 1917 г. М.Н. Шатерников возглавил кафедру медицинского факультета Московского университета. На базе этого факультета в 1930 г. присвоено имя И.М. Сеченова. М.Н. Шатерников возглавлял кафедру до своей кончины в 1939 г. Главным направлением исследований в это время было изучение обмена веществ и энергетических затрат организма в разных условиях. Отдельные работы выполнялись по проблемам электрофизиологии, нервно - мышечной физиологии, а также физиологии сердца. В 1917 г. на базе Московского научного института М.Н. Шатерников создал Физиологический институт, исследовательская работа которого была направлена на проблемы борьбы с голодом. С января 1920 г. он был объединён с рядом других учреждений и стал называться Институтом физиологии питания. Его директором был назначен М.Н. Шатерников. В период 1920-1930 гг. под руководством Н.М. Шатерникова изучались дополнительные источники питания, разрабатывались существенные проблемы: по – азотистому обмену, искусственному вскармливанию, однообразному питанию, а также по влиянию функции органов внутренней секреции на рост и пищеварение, по работе пищеварительных желез при различных условиях питания.
3.5 Николай Александрович Миславский (1854-1928)
Выпускник Казанского университета; получил блестящую методическую подготовку под руководством Н.О. Ковалевского, а в гистологической лаборатории К.А. Ариштейна – глубокие знания морфологии. В 1885 г. Н.А. Миславский защитил докторскую диссертацию « О дыхательном центре», в которой впервые была описана точная локализация дыхательного центра и различия между инспираторным и экспираторным аппаратами.
Научная деятельность Н.А. Миславского начиналась в период, который характеризовался становлением экспериментального направления в физиологии. Это, по - видимому, и явилось причиной того, что основной проблемой, которую в течение многих лет разрабатывали сотрудники возглавлявшейся им кафедры физиологии Казанского университета, была нервная и гуморальная регуляция. В совместной работе с В.М. Бехтеревым, организовавшим психофизиологическую лабораторию и проработавшим в Казанском университете восемь лет, Н.А. Миславский изучал влияние головного мозга на деятельность внутренних органов. Они, в частности, установили локализацию центра движений мочевого пузыря. Как оказалось, центр располагается в глубоких отделах передней части зрительных бугров. Особыми пучками нервных волокн он одновременно связан с корой больших полушарий и с центрами, расположенными ниже. Помимо того, им удалось также показать, что от мозговой коры отходят специальные волокна, по которым возбуждение передается к сосудодвигательному центру и к сердцу. Названные работы положили начало целой серии исследований этого направления, и позднее один из казанских учеников Н.А. Миславского будущий академик К.М. Быков создал учение о взаимосвязи коры больших полушарий головного мозга с внутренними органами.
Опираясь на исходные данные казанской лаборатории о корковой регуляции внутренних органов и одновременно развивая условно рефлекторное направление, это учение объединило в одно целое научное наследие ведущих представителей российской физиологии – Н.А. Миславского, В.М. Бехтерева и И.П. Павлова. Под руководством Н.А. Миславского начинали свою научную деятельность многие физиологи: К.М. Быков, И.П. Разенков, А.В. Кибяков, Н.В. Пучков, М.В. Сергиевский, С.А. Щербаков, а также клиницисты: А.В. Вишневский, Н. К. Горяев, И.В. Домрачев, Р.А. Лурия, А.Г. Тергулов, В.В. Чирковский.
3.6 Александр Филиппович Самойлов (1867-1930)
Говоря о выдающихся учёных конца позапрошлого столетия, завещавших своим ученикам большие открытия и широкие возможности деятельности и в веке новом, невозможно пройти мимо этого имени. Окончив Дерптский университет, А.Ф. Самойлов довольно рано, в 1891 г., защитил диссертацию на степень доктора медицины. В1892-1894 гг. в физиологическом отделе Института экспериментальной медицины Петербурга под руководством И.П. Павлова он изучает влияние длительных режимов питания на желудочную секрецию. В этот же период им же было проведено определение по способу Метта ферментативной силы жидкостей, содержащих пепсин. По приглашению И.М. Сеченова А.Ф. Самойлов переходит в Московский университет и начинает заниматься электрофизиологией сердца, органов чувств и нервно – мышечного прибора. С 1903 по 1930 г. , переехав в Казань, на базе кафедры зоологии, сравнительной анатомии и физиологии физико – математического факультета Казанского университета он создает свою физиологическую, преимущественно электрофизиологическую школу, воспроизведя лучшие традиции школ И.М. Сеченова и И.П. Павлова. Так в 1906 г. он устанавливает впервые в России струнный гальванометр Эйнтховена, с помощью которого впоследствии выполнены его знаменитые работы по электрокардиографии.
В 1908 г. А.Ф. Самойлов утверждал, что электрокардиограмма (ЭКГ) сыграет большую Роль в диагностике сердечных заболеваний, и это были не просто слова. К этому моменту, например, он показал, что раздражение блуждающего нерва изменяет форму ЭКГ, он описал различия ЭКГ здорового сердца и больного и т.д. Своими исследованиями он заложил основу электродиагностики инфаркта миокарда. Кроме теоретических фундаментальных разработок А.Ф. Самойлов принял деятельное участие в организации первых диагностических кардиографических кабинетов в Москве и Казани.
Кроме того под руководством А.Ф. Самойлова были обнаружены особенности реагирования нервно – мышечного прибора на близко поставленные парные стимулы, исследовалась передача возбуждения и тормозных сигналов в соматической нервной системе, что в итоге привело к созданию химической теории возбуждения и торможения. Позже в 1913 г. ученик А.Ф. Самойлова и Н.Е. Миславского В.В. Правдич – Неминский впервые записал с помощью струнного гальванометра биотоки мозга, открыв тем самым новую страницу электрофизиологии в медицине[8].
3.7 Василий Юрьевич Чаговец (1873-1941)
В 1897 г. закончил Петербургскую Военно- медицинскую академию. Будучи студентом 3-го курса В.Ю. Чаговец начал работать под руководством И.Р. Тарханова, исследую влияние различных ядов на электрические явления в мышцах лягушки. Х.С. Коштоянц писал, что результаты опытов позволили Чаговцу сформулировать выводы, имеющие исключительное значение в развитии современных взглядов на природу нервных процессов. Еще в студенческие годы В.Ю. Чаговец начал разработку идеи Сванте Аррениуса об электролитической диссоциации в растворах для объяснения электрических процессов, возникающих в живых тканях. Это позволило ему в 1896 г. предложить ионную теорию биопотенциалов.
Работая с1900 г. на кафедре, возглавлявшейся И.П. Павловым, он в 1903 г. защитил докторскую диссертацию «Очерк электрических явлений на живых тканях с точки зрения новейших физико-химических теорий». Тогда же работа увидела свет в виде монографии. В этом фундаментальном исследовании обоснована конденсаторная теория раздражения тканей. В последующие годы (1904-1908) В.Ю. Чаговец занимал должность прозектора кафедры физиологи Петербургского женского медицинского института. В этот период научные исследования В.Ю. Чаговца направлены в основном на решение вопросов нервно-мышечной физиологии и электрофизиологии, он разрабатывал основы ионной теории нервного возбуждения. Параллельно с работой Женском медицинском институте он был избран приват-доцентом Военно - медицинской академии, где читал часть курса И.П. Павлова по нервно - мышечной физиологии.
С 1909 г. В.Ю. Чаговец – профессор кафедры фармакологии Харьковского университета, а с1920 по 1938 г. профессор Киевского университета. В советское время основная научная работа его протекала во вновь созданном Научно-исследовательском институте гигиены труда и профзаболеваний, где он возглавлял отдел электрофизиологии. В 1935-1937 г. он получил новые данные в пользу конденсаторной теории раздражения. В 1935 г. В.Ю. Чаговец оставил кафедру нормальной физиологии Киевского медицинского института, на заведование которой был приглашен один из ближайших учеников Н.Е. Введенского Д.С. Воронцов[9].
3.8 Василий Яковлевич Даниелевский (1852-1939)
С именем этого ученого связано развитие харьковской физиологической школы. В.Я. Данилевский окончил медицинский факультет харьковского университета в 1874 г. К научно-исследовательской работе приступил, будучи студентом второго курса. Во время учебы выполнил пять исследований по физиологии нервной системы. В 1876 г. блестяще защитил докторскую диссертацию « Исследование по физиологии головного мозга», а до этого, в 1875 г., впервые установил, что в лобной коре головного мозга, находится центр, имеющий отношение к сердечной деятельности. Тем самым он продемонстрировал участие головного мозга в регуляции висцеральных функций. В 1878-1882 гг. В.Я. Данилевский был командирован за границу и стажировался в лабораториях А.Фика, И. Кольрауша, К. Людвига, Ж.А. Д’Арсонваля, изучал разные проблемы физиологии, в том числе и влияние асфиксии на нервную систему.
Наряду с работами И.М. Сеченова, Н.Е. Введенского, А.Ф. Самойлова исследования В.Я. Данилевского явились значительным шагом в развитии электрофизиологии в России. В частности, им была открыта возможность регистрации спонтанной ритмической активности с поверхности черепа у млекопитающих - электроэнцефалограммы. В работе « Электрические явления в головном мозгу», опубликованной в 1889 г., В.Я. Данилевский подводил итоги своей пятнадцатилетней работы в этой области.
С 1887 по 1926 г. (с перерывом с 1909 по 1917 г.) В.Я. Данилевский возглавлял кафедру физиологии медицинского факультета Харьковского университета, где развернул плодотворную научно - исследовательскую и педагогическую работу. Круг его научных интересов был достаточно широк: физиология нервной системы (преимущественно деятельность высших отделов головного мозга), физиология мышц, гуморальная регуляция жизненных процессов. В 1913 г. В.Я. Данилевский опубликовал двухтомный учебник «Физиология человека», где физиология рассматривалась как одна из самостоятельных биологических дисциплин, а не как придаток медицинского направления. Прогрессивные взгляды В.Я. Данилевского не устраивали некоторую часть профессорского состава университета. Поэтому в 1909 г. он был лишен права руководить кафедрой и только в 1917 г. получил возможность вновь ее возглавить. С 1912 по 1926 г. В.Я. Данилевский заведовал кафедрой Харьковского медицинского института, а в 1927 г. создал Органотерапветический институт, позже получивший название Харьковского института экспериментальной эндокринологии. В этот период он проводил исследования по влиянию химических раздражений на периферическую часть нервной системы, а также по физиологии желез внутренней секреции, действию электричес5ких токов высокой частоты на нервные проводники и др. В.Я. Данилевский одним из первых начал изучать физиологические основы гипноза у человека и животных, выполнил серию работ по гемоспоридиям и опубликовал монографию по сравнительной паразитологи крови, доказав, что открытые А. Лавераном паразиты в эритроцитах человека являются возбудителями малярии, а комары (Anopheles) – ее переносчиками, и многое другое [10].
3.9 Бронислав Фортунатович Вериго (1860-1926)
Ученик Ф.В. Овсянникова и И.М. Сеченова[11] Б.Ф. Вериго поступил на естественное отделение Санкт-Петербургского университета в 1877 г. Уже на втором курсе он приступил к самостоятельной исследовательской работе в лаборатории И.М. Сеченова, интересуясь главным образом электрофизиологическими методиками экспериментов. Окончив университет, он, как и многие другие выпускники тех лет, продолжил обучение в Военно - медицинской академии с 1883 г. К этому году относится и первая научная публикация Б.Ф. Вериго об изменениях возбудимости нерва лягушки при поляризации катодом постоянного тока. Закончив Военно- медицинскую академию, Б.Ф. Вериго в течение двух лет совершенствовался в лабораториях И.М.Сеченова и И.Р.Тарханова и в 1888 г. защитил докторскую диссертацию «К вопросу о действии на нерв гальванического тока, прерывистого и непрерывного ( опыт объяснения физиологических явлений электрона)».
Следующие три года (1889-1892) Б.Ф. Вериго проводит в зарубежных лабораториях, в том числе у И.И. Мечникова в Париже в Пастеровком институте и у Э. Пфлюгера в Бонне.
После возвращения в Петербург был избран приват-доцентом Военно-медицинской академии, где проработал два года, а в 1894 г. был избран экстраординарным профессором кафедры анатомии и физиологии Новороссийского (В Одессе) университета. В это время физиологическая лаборатория, основанная И.М. Сеченовым, который в период 1871-1876 гг. работал в Новороссийском университете, существовала при кафедре зоологии. Б.Ф. Вериго много сделал для расширения оснащения этой лаборатории. Позже подобную лабораторию он создал на медицинском факультете, где были продолжены электрофизиологические, а также микроскопические исследования.
Его наиболее значительными достижениями этих лет следует считать изучение взаимоотношений между возбудимостью и проводимостью нерва (1899). Много внимания Б.Ф. Вериго уделял учению о физиологическом электроне, а также иммуноглобулическим исследованиям, которые были начаты еще в лаборатории И.И. Мечникова. В течение двадцати лет, с 1894 по 1914 г., Б.Ф. Вериго возглавлял лабораторию, пока не получил отставку» за выслугу лет». Там же, в Одессе, им был написан обстоятельный учебник «Основы физиологии человека и животных» в двух томах (1905-1910), бывший настольной книгой многих русских физиологов.
3.10 Алексей Александрович Кулябко (1866-1930)
Ученик И.М. Сеченова и Ф.В. Овсянникова А.А. Кулябко в 1888 г. окончил Петербургский университет со степенью кандидата естественных наук и поступил в Военно - медицинскую академию. С осени 1885 г. будучи студентом, он в физиологической лаборатории Академии наук приступил к исследованиям гистологического строения бортолиновых желез; результатов изучения были опубликованы в 1888 г. В 1890 г. он был исполняющим обязанности прозектора кафедры физиологии Томского университета, где и завершил свое медицинское образование, получив в 1793 г. степень лекаря «с отличием»[12].
В 1895 г. Ф.В. Овсянников пригласил своего ученика на должность лаборанта, и в 1898 г. под его руководством А.А. Кулябко защитил диссертацию на степень доктора медицины «К вопросу о желчных капиллярах». С 1898 г. приват-доцент А.А. Кулябко читал курс лекций по физиологии. В том же году он был командирован границу для ознакомления с рядом лабораторий Европы и для участия в работе 4-го Международного конгресса физиологов, который состоялся в Кембридже. В 1901 г. он был избран научным сотрудником физиологической лаборатории Академии наук, участвовал в работе Неополитанской зоологической станции, в работе 5-го Международного конгресса в Турине. В 1903 г. А.А. Кулябко перешел ординарным профессором на кафедру физиологии Казанского университета, затем в Томский университет, где проработал до 1924 г.
В 1902 г. в Известиях АН была опубликована работа А.А. Кулябко «Дальнейшие опыты по оживлению сердца». С 1901 г. эти опыты проводились на рыбах, птицах, млекопитающих. Особый интерес и сенсационный результат имело сообщение об оживлении сердца погибшего недоношенного ребенка. В августе 1902 г. он впервые в мире «оживил» сердце ребенка, погибшего от пневмонии, через 20 ч. Позже на изолированных головах ганоидных и костистых рыб он провел ряд удачных опытов по восстановлению жизненных функций головного мозга при помощи созданной им же системы искусственной циркуляции локковской жидкости. Его опыты по восстановлению функций головного мозга и сердца открыли новые пути для решения проблемы оживления организма. В дальнейшем эти работы успешно продолжили Ф.А. Андреев, С.С. Брюханенко, В.А. Неговский, С.И. Чечулин. В 1924 г. А.А. Кулябко оставил кафедру по состоянию здоровья и переехал в Москву , где продолжал активно работать консультантом в Центральном институте труда, в Институт курортологии и в Научно- исследовательском химико – фармацевтическом институте, сосредоточив своё внимание главным образом на вопросах физиологии труда на производстве, транспорте и в авиации. Как пионер проблемы оживления, принимал участие в обсуждении опытов С. И. Чечулина и С. С. Брюханенко по оживлению головы собаки. Авторитет А.А. Кулябко послужил основанием для избрания его почетным членом многих научных обществ Англии, Германии, Франции.
Заключение
В данной работе мы перечислили лишь несколько наиболее ярких имен физиологов начала ХХ века, назвав их звездами. Возможно, правильнее было бы назвать их, если говорить образно, кометами. Потому что за каждым из них следовал целый шлейф учеников, и учеников учеников.… И каждый из них продолжал и развивал заложенное учителями научное направление более или менее успешно. Недаром говорят о физиологической школе Сеченова - Введенского - Ухтомского Санкт - Петербургского университета.[13] Однако следует помнить, что школа эта начиналась с Ф.В. Овсянникова, а продолжена была после А.А. Ухтомского Л.Л. Васильевым, И.А. Ветюковым, Н. В. Голиковым, П.И. Гуляевым, И.И. Грачевым, П.О. Макаровым. И в настоящее время продолжается их учениками и последователями.[14]
Недаром вслед за Санкт - Петербургской школой упоминают школу казанских физиологов, школу Н.О. Ковалевского, Н.А. Миславского, А.Ф. Самойлова. Но у ее истоков был тот же Ф.В. Овсянников. Поэтому не случайно совпадение научных интересов и научное соревнование этих двух школ. У истоков киевской физиологии начала века были ученик И.М. Сеченова петербуржец С.И. Чирьев и ученик И.Р. Тарханова В.Ю. Чаговец. За ними следовали В.В. Правдич-Неминский, ученик Н.Е. Введенского академика И.С. Бериташвили (Беритова).
Список использованных источников
- Богданов Ю.Ф. Очерки о биологах второй половины XX века
ISBN: 978-5-87317-806-3, М.: Товарищество Научных Изданий Кмк, 2012, 508с.
- Горев В.П. Борин Я.В., Академик В.Ю. Чаговец – основоположник отечественной электрографии (к 100 –летию со дня рождения) // Врач. Дело. 2013. Т.12. № 12. С.133-142
- Григорян Н.А. Александр Филиппович Самойлов. М., 1993 . 203с.
- Засухин Д.Н. Выдающиеся исследования отечественных ученых о возбудителях малярии. М., 2007. 273с.
- Кузьмин М.К. Работы А.А. Кулябко и проблема оживления организма // Сов. Медицина. 2015. №6. С. 89-97.
- Ноздрачев А.Д., Самойлова Л.А., Савченко Б.Н. Введенский – учитель // Физиол. Им. Сеченова. 1994. Т. 80. № 1. С. 22-35.
- Ноздрачев А.Д., Самойлова Л.А., Савченко Б.Н. Ведущие физиологи // Физиол. И.М. Сеченова. 2004. Т. 82. №4 С. 141-152.
- Ноздрачев А.Д., Самойлова Л.А., Савченко Б.Н. Параллели в развитии физиологических школ Петербургского и Казанскогно университетов // Физиол. Им. Сеченова. 1994. Т. 80. № 9 С. 122-135.
- Самойлов В.О. Исторический очерк. М.; Л., 2001. 494с.
- Сеченов И.М. Биография. Главные труды. Спб.: Идекон, 2004. 820 с.
- Ухтомский А.А. Физиологический институт Ленинградского университета // Собр. Соч.: в 5т. Т.5. Л., С. 120-152.
- Феномен истории естествознания. Кафедра общей физиологии Санкт-Петербургского университета/А. Д. Ноздрачёв, В. П. Лапицкий – СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2006. – 374 с.
- Физиологические науки в СССР: становление, развитие, перспективы. Л., 1998. 479 с.
[1] Богданов Ю.Ф. Очерки о биологах второй половины XX века ISBN: 978-5-87317-806-3, М.: Товарищество Научных Изданий Кмк, 2012, 508с.
[2] Ноздрачев А.Д., Самойлова Л.А., Савченко Б.Н. Введенский – учитель // Физиол. Им. Сеченова. 1994. Т. 80. № 1. С. 22-35.
[3] Самойлов В.О. Исторический очерк. М.; Л., 2001. 494с.
[4] Ухтомский А.А. Физиологический институт Ленинградского университета // Собр. Соч.: в 5т. Т.5. Л., С. 120-152.
[5] Физиологические науки в СССР: становление, развитие, перспективы. Л., 1998. 479 с.
[7] Ноздрачев А.Д., Самойлова Л.А., Савченко Б.Н. Ведущие физиологи // Физиол. И.М. Сеченова. 2004. Т. 82. №4 С. 141-152.
[8] Григорян Н.А. Александр Филиппович Самойлов. М., 1993 . 203с.
[9] Горев В.П., Борин Я.В. Академик В.Ю. Чаговец – основоположник отечественной электрографии (к 100 –летию со дня рождения) // Врач. Дело. 2013. Т.12. № 12. С.133-142
- [10] Засухин Д.Н. Выдающиеся исследования отечественных ученых о возбудителях малярии. М., 2007. 273с.
- [11] Сеченов И.М. Биография. Главные труды. Спб.: Идекон, 2004. 820 с.
[12] Кузьмин М.К. Работы А.А. Кулябко и проблема оживления организма // Сов. Медицина. 2015. №6. С. 89-97.
- [13] Феномен истории естествознания. Кафедра общей физиологии Санкт-Петербургского университета/А. Д. Ноздрачёв, В. П. Лапицкий – СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2006. – 374 с.
- [14] Ноздрачев А.Д., Самойлова Л.А., Савченко Б.Н. Параллели в развитии физиологических школ Петербургского и Казанскогно университетов // Физиол. Им. Сеченова. 1994. Т. 80. № 9 С. 122-135.
Скачать: