КОГОТЬ
Коготь, unguicula, собак и кошек состоит из следующих частей: когтевого отростка ногтевой кости, processus unguicularis, покрывающей его надкостницы, periost, и дермы, сопит, а также эпидермиса, epidermis, с ороговевшими и особенно плотными и твердыми частями в области стенки, paries, и подошвы, solea. Вместе с пальцевым мякишем, torus digitalis, каждый палец представляет пальцевый орган, organum digitate.
Роговое вещество когтя окружает когтевой отросток когтевой кости со всех сторон подобно капсуле, и состоит, как и ноготь человека, из прочной стенки, paries, и тонкой удлиненной подошвы, solea. Дистально от кончика когтевого отростка располагается пространство между ним и роговыми частями стенки и подошвы, заполненное расположенным терминально роговым веществом. Проксимальный край прочной стенки, особенно у кошек, имеет глубокий желобок когтевой кости, sulcus unguicularis, что обеспечивает оптимальное закрепление когтя и фиксирует его.
Отдельные участки живого матрикса эпидермиса когтя располагаются рядом друг с другом, формирующиеся из них элементы рогового вещества на отдельных участках когтя располагаются друг над другом. Для того чтобы лучше изучить элементы рогового вещества отдельных участков эпидермиса кожи, их рост, эпидермис с его живым матриксом, matrix, и лежащей под ним дермой, corium, подразделяют на отдельные сегменты, segmente. С точки зрения сравнительной анатомии прежде всего следует обратить внимание на различное формирование структур дермы и эпидермиса. При применении современных методов препарирования и исследования удалось четко различить отдельные сегменты когтя собаки, сравнить их и найти сходство с уже давно изученными сегментами копыта и копытца (Budras/Seidel, 1992). Поэтому в когте собаки и кошки, так же как и в копыте копытных животных, можно различить кайму, венчик, стенку и подошву.
На переходе от неизмененной кожи пальца к проксимальному краю когтя кожа формирует складку, кайму, limbus или валик vallum, с острыми краями, наружная часть которой еще имеет все составные части кожи. Внутренняя часть без волос и желез располагается вдоль внутренней поверхности когтевого гребня, crista unguicularis, в глубине когтевого желоба, sulcus unguicularis, и сопоставима с каймой копыта или копытца, поэтому называются аналогично, каймой. Венчик располагается в основании когтевого отростка, processus unquicularis, имеет приблизительно такую же ширину, как и crista unguicularis над ним, и простирается с дорсальной стороны по когтевому отростку во все стороны до сгибательного бугорка, tuberculum flexorium. Стенка присоединяется дистально к венчику и покрывает дорсальную, а также обе боковые поверхности когтевого отростка. По сравнению с другими сегментами, дерма стенки имеет не сосочки, а пластины, листочки, различной высоты и длины. На тонкой вогнутой поверхности когтевого отростка эпидермис и дерма формируют подошву.
Для интенсивного снабжения дермы сосудами и нервами в глубине sulcus unguicularis и на processus unguicularis у собак и кошек на каждой когтевой кости с двух сторон от tuberculum flexorium имеется по подошвенному широкому отверстию, foramen soleare. Через него и многочисленные отверстия когтевого отростка ветви сосудов и нервов достигают дермы.
Из-за значительных различий в форме когтя у собак и кошек эти органы рассматриваются отдельно.
Основной составной частью когтя собаки является наиболее пигментированная, прочная стенка, немного выпуклая в продольном направлении, и значительно - в поперечном.
Рис. 1. Передняя лапа немецкой овчарки. Вид с латеральной стороны. 3/4 величины (по Zietzschmann, 1943)
а коготь; b наиболее дисталыю лежащие волосы наружной части каймы когтя; с наружная часть каймы когтя, волосы выстрижены; d мякиш пальца; е мякиш подошвы
Рис. 2. Сагиттальный разрез пальца передней конечности собаки. Увеличение в 2 раза (по Nickel et al., 1984) А проксимальная фаланга; В средняя фаланга, С дис-тапьная фаланга, когтевая кость; D. Е сезамовидные кости; F сухожилие общего пальцевого разгибателя; С сухожилие глубокого сгибателя пальцев, Н сухожилие поверхностного сгибателя пальцев; I средняя кольцевая связка отсечена
а покрытая волосами кожа, а' внутренняя часть каймы когтя, b стенка когтя, b’ подошва когтя; с дерма утолщенной части спинки когтя, с’ дерма подошвы; d граница между подошвой и пальцевым мякишем; е подкожная соединительная ткань пальцевого мякиша; f эпидермис пальцевого мякиша
1 венечный сустав (проксимальный межфаланговый сустав кисти), 1' дорсальное, 1" пальмарнос расширение суставной капсулы; 3 эластичная дорсальная связка (ligamcntum dorsale) когтевого сустава; 4 сухожильное влагалище сухожилия глубокого сгибателя пальцев; 5 когтевой гребень; 6 кайма когтя
Рис. 3. Внутренняя поверхность разрезанной вдоль (в медианной плоскости) когтевой капсулы (наверху) и поверхности дермы (внизу) после удаления половины когтевой капсулы (но Budras Seidel, 1992)
С когтевой гребень, crista unguicularis, укорочен; W кайма когтя; Z пальцевый мякиш
1 рог каймы, 1' кайма; 2 рог венчика, 2' венчик; 3 рог стенки, 3' стенка с а утолщением спинки, b проксимальной и с дистальной боковыми частями; 4 рог подошвы, 4' подошва; 5 терминально расположенный рог, 5’ терминальные сосочки. Увеличено в 2 1/4 раза
Рис. 4. Поперечный разрез когтя собаки на середине длины когтевого отростка. Увеличен в 2 1/2 раза (по Siedamgrotzky, 1870)
a когтевой отросток, b утолщение спинки с дермой стен ки на выгнутой спинке когтевого отростка, с надкостница и дерма стенки на боковой части когтевого отростка; d надкостница и дерма подошвы; е стенка когтя; f ее эпидермальные клетки; g рог подошвы когтя
Стенка простирается от глубины каймы когтевой кости, имеющей толщину 5 мм, до свободного конца когтевого отростка когтевой кости, проходя над ним. Во время роста в длину стенка выдвигается по изогнутому в продольном направлении когтевому отростку и при механическом воздействии, затуплении кончика когтя также одинаково затупляется. Оба боковых края стенки достигают на кайме с каждой стороны tuberculum flexorum когтевой кости и далее следуют вместе к кончику когтя. Толщина и плотность стенки когтя на его спинке наибольшие, и обе боковые части по направлению, к свободным краям когтя тоньше. Боковые части кончика когтя стерты сильнее, чем центральная часть. На достаточно стертом когте собаки концевая поверхность формирует с осью когтевого отростка не прямой, а острый угол. Это следует иметь в виду при подравнивании длинных когтей у собак. Чтобы определить расположение кончика покрытого надкостницей и дермой когтевого отростка когтя, следует знать, что соотношение длины отростка от свободного края каймы когтя к наружному поперечному диаметру когтя составляет 2:1. Роговое вещество когтя мелких пород собак прочнее, чем у крупных (Siedamgrotzky, 1870).
Строение проксимальной половины рога стенки из роговых трубочек и промежуточного трубчатого рога хорошо выражено. Дистальнее эти структуры менее различимы и около кончика когтя не определяются. Живые клетки эпидермиса, или его матрикс, из которого формируются роговые клетки, располагаются на дерме в основании когтевого отростка и вместе формируют венчик. У собак среднего размера венчик с дорсальной стороны достигает в ширину 3 мм, уменьшается на боковой поверхности когтевого отростка пальмар-но и плантарно и заканчивается сбоку от сгибательного бугорка, tuberculum flexorum в виде ленты шириной в 1 мм. Длина сосочков дермы венчика на дорсальной стороне достигает 350 мкм и еще увеличивается к пальмарной и плантарной стороне. Формирующиеся из матрикса, ороговевающие клетки в виде роговых трубочек и промежуточного трубчатого рога постоянно смещаются к кончику когтя. Из-за формирования рога в области венчика рог, сдвигающийся оттуда по стенке, также называется рогом венчика (-/2).
Рис. 5. Сагиттальный разрез когтя кошки. Внутренняя часть. Увеличен в 4, 5 раза (по Siedamgrotzky, 1870)
а область дермы венчика в основании когтевого отростка, а’ стенка когтя; b область дермы стенки; с область дермы подошвы; d рог подошвы и терминально располагающийся рог когтя
Кайма (-/1') соответствует лишенному волос и желез внутреннему листку каймы копыта и простирается от свободного края до перехода в венчик в глубине каймы когтя. Из матрикса эпидермиса каймы возникает мягкий рог каймы (-/1), который, с одной стороны, покрывает стенку и растет с ней в дистальном направлении, а с другой стороны, обеспечивает эластичное уплотнение каймы между твердым когтем и мягкой каймой. Из-за мягкой консистенции при нормальном стирании когтя рог каймы еще до достижения кончика когтя сходит с поверхности.
К дорсальной поверхности, а также к обеим боковым поверхностям когтевого отростка дистально от венчика примыкает стенка. Сбоку дерма стенки соединяется с надкостницей когтевого отростка и в проксимальной части имеет низкие, высотой 5мкм, а в дистальной уже видимые макроскопически, 300 мкм высотой, ориентированные продольно листочки. На дорсальной поверхности когтевого отростка при значительном скоплении соединительной ткани между надкостницей и дермой формируется заметное утолщение спинки, которое начинается широкой частью проксимально, а дистально заканчивается узкой частью, остро. На его поверхности листочки дермы достигают 200 мкм в высоту. Клетки эпидермиса стенки ороговевают не только между, но, прежде всего, над листочками дермы. За счет этого формируется крепкое соединение между дермой и эпидермисом стенки. Внутренняя поверхность стенки гладкая. Дистальный край листочков дермы стенки имеет сосочки. За счет расположенного на них матрикса формируется терминально расположенный рог. Этот мягкий, возникающий на зернистом слое эпидермиса, рог заполняет дистально от кончика когтевого отростка когтевой кости пространство между дистальной частью стенки и подошвы. Его глубокая часть серая, мягкая и хорошо режется ножом. Чем сильнее он прилегает к поверхности, тем более неразличимыми становятся трубчатые структуры, а макроскопически он становится светлее и более хрупким.
Рис. 6. Поперечный разрез когтевой когти и когтя кошки в области каймы (А) и около конца утолщения спинки (В). Увеличено в 8 раз (по Siedamgrotzky, 1870) а когтевой отросток; b ксттевой кости; с надкостница и дерма стенки на боковых частях когтевого отростка, с’ утолщение спинки с дермой стенки на выпуклой спинке когтевого отростка; d надкостница внутренней поверхности когтевой кости; e кожа; f стенка когтя, f' ее эпидермальные клетки; g надкостница и дерма подошвы; h рог подошвы когтя
Подошва тонкая, располагается между свободным краем стенки и дополняет с пальмарной и плантарной сторон концевую часть когтя. Дерма подошвы (-/ 4') располагается в виде тонкой ленты на выпуклой поверхности когтевого отростка и имеет сосочки, которые могут достигать в области кончика когтевой кости длины в 500 мкм. Построенный из матрикса эпидермиса pог подошвы имеет в глубоких слоях резиноподобную консистенцию и микроскопически - трубчатую структуру. В поверхностной, более старой части, трубчатое строение неразличимо, эта часть неплотная, мягкая и легко отделяется слоями (Siedamgrotzky, 1870; Dobler, 1969; Budras Seidel, 1992).
В основном ненигментированный коготь кошки, как и короткий когтевой отросток когтевой кости, больше, чем у собак выгнут и с боков сильно сжат. Рог очень тонкой подошвы и терминально расположенный рог стенки, а также кайма сопоставимы с соответствующими структурами собаки. Рог стенки имеет слоистое строение. Для сохранения остроты кончика когтя имеет значение несколько факторов. В области тонкой и сильно выгнутой спинки когтя роговое вещество, по сравнению с боковыми частями когтя, значительно плотнее Утолщение спинки с расположенным дистально свободным кончиком когтевого отростка у кошки выше, чем у собаки, и лежащий над нею матрикс эпидермиса делает ее еще выше, чем у собак. На структурах, которые поверхностно увеличивают соединение дермы и эпидермиса, в области дермы стенки расположено небольшое количество листочков до 70 мкм высотой, а на дерме подошвы — сосочки, длина которых составляет от 40 до 70 мкм (Siedamgrotzky, 1870).
При стачивании когтя края тонких боковых частей стенки, которые имеют небольшую скорость роста, как и кончик когтя, вместе с поверхностными слоями стенки смещаются, и кончик когтя остается острым. Если когти не стачиваются, они способствуют сильному растяжению когтевого сустава за счет эластичных дорсальных связок в расположенных над когтевыми составами кожных карманах. Эти дорсально расположенные кожные карманы на каждом пальце абаксиально глубже, чем аксиально. Хорошая координация пальцевых сгибателей позволяет кошке при сгибании пальцевого сустава либо выпускать когти (сгибание всех пальцевых суставов при сокращении m. flexor digitalis profundus), либо оставлять их в дорсальных пальцевых сумках глубокого сгибателя папьцев (сгибание только одного пальцевого сустава при сокращении поверхностного пальцевого сгибателя, m. flexor digitalis superficialis). Граница между когтем и когтевым мякишем построена сходно с таковой у собак.
У новорожденных собак и кошек для защиты от повреждений родовых путей матери когти тупые и все роговые части мягкие. При процессах засыхания они становятся прочнее, и кончик когтя за счет механического стирания приобретает окончательную форму. Кроме того, мягкий рог подошвы и терминально располагающийся рог ко времени рождения заполняют все пространство до еще не сточенных боковых краев стенки когтя.