Общие замечания
Если не считать гладких мышц кожи, кишечника и других органов, то мускульная система лягушки, так или иначе связанная со скелетом, составляет по весу около 54% общего веса трупа взрослого животного. Вес всей мускулатуры осенних (октябрь — ноябрь) животных по отношению к весу тела составляет для самцов травяной лягушки в среднем 56%, а для самок 42%. Соответствующие цифры для зеленой лягушки будут 54 и 48%. Вес икроножного мускула у самцов лягушки равен около 3,2% веса тела, а у самок 2,5—2,9%. Реальных видовых отличий в этом отношении установить не удалось. Не дало их и сравнительно-гистологическое исследование мускулатуры разных видов. Изменения веса в течение онтогенеза могут быть приближенно переданы (для травяной лягушки) уравнением у = — 0,13 + 0,53 х, где у = весу мускулатуры, а х = общему весу тела. С возрастом нарастает толщина мышечных волокон и увеличивается их возбудимость, а также скорость распространения по ним повреждений. Для взрослой лягушки крепость мышц на разрыв составляет для живой 0,094, а для трупа 0,157 кг на 1 мм2 поперечного сечения. Минимальная продолжительность периода скрытого возбуждения у вырезанной мышцы лягушки 0,0048 секунды, если же мышца не утратила своего кровоснабжения, то 0,0025 секунды. Сгибатели лягушки легче возбудимы и быстрее сокращаются, чем разгибатели. Скорость распространения сокращения в мышце 2,7—6,0 м в секунду. Время сокращения икроножной мышцы 0,12 секунды, подъязычно-язычной 0,2—0,3, лопаточно-подъязычной 0,55, а грудной 1,8. Последовательные сокращения утомляют мышцу, но, нагревая ее до 34°, можно предотвратить удлинение сокращений от утомления. Наоборот, охлаждение делает каждое сокращение более длительным. Кураре, как известно, парализует внутримышечные нервные окончания, но лягушки могут при подходящей дозе, после многодневной неподвижности, опять совершенно оправиться. Мышцы лягушки при летней температуре умирают в 24 часа, при умеренном тепле — через 2— 3 дня, а при нуле — только через 12 дней. Абсолютная мышечная сила скелетных мышц лягушки составляет 2,8—3 кг на 1 см2 поперечного сечения, а для гладких мышц — примерно 0,6.
Общее число отдельных мускулов у лягушки более 350. Описание их удобнее вести топографически, но следует помнить, что нередко в одном и том же районе находятся мышцы совершенно различного происхождения. В связи с этим для мускулатуры в целом важно различение двух групп: мускулатуры соматической и мускулатуры висцеральной. Первая возникает у зародыша из сомитов (миотома), а вторая — из боковых пластинок.
Мускулатура самых примитивных позвоночных почти целиком сегментирована. Начиная с примитивных челюстноротых появляется горизонтальная септа, делящая мускулатуру каждой стороны тела (правой и левой) на две ленты: лежащую над горизонтальной септой — эпаксонную (иначе — эпаксиальную) и лежащую ниже септы — гипаксонную (иначе — гипаксиальную). С выходом позвоночных на сушу значение эпаксонной мускулатуры сильно уменьшилось. Еще у рыб особые почки, отшнуровавшиеся от гипаксонной мускулатуры, дали начало мускулатуре парных плавников (muscules pterygiales communes).
У наземных позвоночных основная масса мышц конечностей представляет собой результат диференцировки мускулатуры парных плавников. Однако часть мускулов плавника переходит на туловище — возникает вторичная туловищная мускулатура (центрипетальная). Происходит ряд сдвигов и меньшего порядка.
Дабы не прерывать далее топографическое описание мускулатуры, предварительно дадим (на основе их происхождения) классификацию важнейших мускулов:
А. Соматические
1. Эпаксонные: ромбовидный передний и задний, длиннейший спины, подвздошно-поясничный, хвостцово-крестцовый, хвостцово-подвздошный, междужные, межпоперечные.
2. Гипаксонные: грудинно-подъязычный, подбородочно-подъязычный, подъязычно-язычный, лопаточно-подъязычный, прямой брюха, поперечный, наружный косой, кожный брюха.
3. Плавниковые:
а) вторичные туловищные (центрипетальные): широчайший спины, подниматели лопатки, зубчатые, грудной, кожный груди, враново-лучевой, враново-ручной, дельтовидный; б) собственно конечностей.
Б. Висцеральные
а) центрифугальные (на конечность): трапецевидный, межлопаточный;
б) шеи и головы: оттягиватель нижней челюсти, височный, большой и малый жевательные, крыловидный, подчелюстной, подъязычный, подбородочный, глотательный, подбородочно-язычный.
Первые исследователи стремились установить гомологию мышц лягушек не с ниже стоящими формами, а прямо с человеком. Сейчас можно считать доказанным, что подобный подход несостоятелен, особенно для мышц конечностей, но старые названия мускулатуры уже прочно вошли в обиход. Менять их — это означало бы внести значительную путаницу. Очевидно: следует сохранить установившуюся номенклатуру, но будет полезно дать сравнительную таблицу истинных гомологий главнейших мышц. В данной работе пришлось вводить вновь русские названия для большого числа мышц. Должно пройти некоторое время, пока они войдут в обиход и станут привычными. Поэтому сравнительная таблица дается для латинской номенклатуры и только для проксимальной части задней конечности (другие части еще недостаточно изучены).
Мускулатура головы
Единственным мускулом, открывающим рот, является оттягиватель нижней челюсти (m. dерrеsоr mandibulае). Это сильный треугольный мускул, состоящий из двух порций: первая начинается от спинной фасции (fascia dorsalis), а вторая от чешуйчатой кости и внутренней поверхности нижнего и заднего отрезка хрящевого барабанного кольца. Обе порции соединяются и прикрепляются к заднему углу нижней челюсти.
Иннервируясь лицевым, нервом, этот мускул, оттягивая нижнюю челюсть, открывает рот, а также может натягивать барабанную перепонку. Между глубокой частью описываемого мускула и трапецевидным мускулом располагается зобная железа.
Мускулы, поднимающие нижнюю челюсть («жевательные»), у лягушки могут быть разбиты на две группы, в зависимости от их положения по отношению к челюсти: внешняя (латеральная) группа и внутренняя (медиальная). В каждой из этих групп по два мускула: большой и малый жевательные — в первой и височный и крыловидный — во второй. Все эти мускулы снабжаются ветвями тройничного нерва и, помимо своей основной роли, принимают важное участие в дыхательном акте. Большой жевательный мускул (m. masseter major) отходит одной из своих порций от скулового отростка чешуйчатой кости, а другой — от внутренней части передней четверти хрящевого барабанного кольца. Сливаясь, обе порции его прикрепляются к угловой кости. Мускул этот не только закрывает рот, но и натягивает барабанную перепонку. Малый жевательный мускул (m. masseter minor) отходит от переднего края нижней части чешуйчатой кости и от квадратно-челюстной кости, а прикрепляется к угловой кости. Соответственно, этот маленький, но сильный мускул закрывает рот, оттягивает нижнюю челюсть несколько назад и может слегка вращать ее ветви вокруг их продольной оси. Височный мускул (m. temporalis) занимает большую часть пространства между глазом и нереднеушной костью. Он отходит большей своей массой от гребня между переднеушной и затылочной костями, а меньшей от нижней части скуловой кости. Подвижной точкой его крепления является венечный отросток. Подобно предыдущему мускулу данная мышца закрывает рот и несколько оттягивает назад заднюю челюсть, но функционально более сильна.
Рис. 1. Мускулатура нижней челюсти, поверхности плеча и предплечья (височная фасция сзади глаза удалена):
1 — спинная фасция, 2 — наружный косой мускул» 3 — грудной, 4 — широчайший спины, 5 — спинной лопаточный, 6 — локтевой, 7 — дельтовидный, 8 — враново-лучевой, 9 — оттягиватель нижней челюсти, 10 — скуловой отросток чешуйчатой кости, 11 — височный мускул, 12 — большой жевательный, 13 — малый жевательный.
Крыловидный мускул (m. рtеrуgоidеus), располагаясь между глазным яблоком и височным мускулом, частично прикрыт последним. Он отходит от лобно-теменной и переднеушной костей и прикрепляется к нижней челюсти близ сустава сзади венечного отростка. Его функция — подтягивание нижней челюсти вверх и вперед. Жевательные мускулы, равно как и все пространство от лобно-теменных костей до барабанного хряща, глаза и носовой кости, прикрыты височной фасцией (fasсia temporalis).
Из группы мускулов ротовой полости и подъязычного аппарата самым поверхностным является подчелюстной (m. submахillаris). Он располагается между обеими ветвями нижней челюсти, простираясь назад примерно до уровня венечного отростка.
Рис. 2. Жевательные мускулы зеленой лягушки:
1— височный, 2— крыловидный, 3 — трапецевидный, 4— малый жевательный, 5 — большой жевательный. Верхняя половина большого жевательного мускула удалена, а нижняя отогнута вниз.
Рис. 3. Глубокий слой жевательных мускулов и часть мускулатуры грудного пояса:
1 — височный (верхняя часть), 2 — верхний подниматель лопатки, 3 — поперечный отросток IV позвонка, 4 — нижний подниматель лопатки, 5 — трапецевидный мускул, 6 — нижний зубчатый, 7 — дельтовидный, 8 — лопаточная головка локтевого, 9 — тело локтевого, 10— крыловидный, 11 — височный (нижняя часть), 12 — малый жевательный, 13 — большой жевательный, 14 — спинной лопаточный, 15 — широчайший спины. Удалены весь оттягиватель нижней челюсти и верхние части спинного лопаточного и широчайшего спины.
Волокна этого мускула идут перпендикулярно к продольной оси тела животного и на средней линии соединяются швом. Иннервируясь ветвью тройничного нерва, подчелюстной мускул приподнимает вверх дно ротовой полости и тем играет некоторую роль в механизме дыхания. Однако его перерезка не прекращает дыхания, — повидимому, главным назначением мускула является придание прочности всему подъязычному аппарату в целом. Непосредственно сзади от подчелюстного мускула лежит подъязычный (m. subhyoideus). Его волокна идут так же, как и у предшествующего. Поэтому старые авторы рассматривали подъязычный мускул просто как заднюю порцию подчелюстного. Однако онтогенез и, главное, иннервация (подъязычный мускул иннервируется лицевым нервом) заставляют рассматривать его как самостоятельное образование. Подъязычный мускул уплощает дно ротовой полости и поднимает его заднюю часть. Кроме того, он давит на предгрудину, чем участвует в акте глотания. Если снять подчелюстной мускул, то между передними частями ветвей нижней челюсти открывается небольшой подбородочный (m. submentalis), волокна которого также идут перпендикулярно к продольной оси тела. Подбородочный мускул иннервируется ветвью тройничного нерва. При слабом сокращении этого мускула уменьшается угол между ветвями нижней челюсти, а при сильном симфиз зубных костей, нажимая снизу, облегчает плотное закрывание ноздрей за счет изменения положения предчелюстных костей. Подбородочно-подъязычный мускул (m. gеniohyoideus) отходит от нижней челюсти двумя порциями, затем сливается вместе, а потом вновь разделяется на два отдела, которые прикрепляются к телу и заднему отростку подъязычного аппарата. Он иннервируется II спинномозговым нервом и подтягивает подъязычный аппарат вперед. Если же последний фиксирован, то подбородочно-подъязычный мускул открывает рот и ноздри, являясь антагонистом грудинно-подъязычного, лопаточноподъязычного и подбородочного мускулов. Грудинно-подъязычный мускул (m. sterflohyoideus) представляет собой, по сути, непосредственное продолжение вперед прямой мышцы брюха, от которой он отделен сухожильной перемычкой. Своим передним концом, распадающимся на две порции, грудинно-подъязычный мускул прикрепляется к брюшной поверхности тела подъязычного аппарата и к его задним отросткам. Иннервируясь II спинно-мозговым нервом, грудинно-подъязычный мускул способствует расширению ротовой полости в акте дыхания. Лопаточно-подъязычный мускул (m. omohyoideus) иннервируется тем же нервом, что и предшествующий, отходит от внутренней стороны лопатки и прикрепляется к боковой части тела подъязычного аппарата. Его действие —оттягивание подъязычного аппарата — также связано с вдыханием. От каждого из средне-задних отростков подъязычного аппарата отходит по порции подъязычно-язычной мышцы (m. hуоglоssus). Обе порции ее сходятся вместе и сливаются между собой впереди дыхательного отверстия. Потом этот мускул идет еще далее вперед по средней линии, входит в язык и идет назад по направлению к вершине последнего. Иннервируется II спинномозговым нервом и является втягивателем языка. Противоположную функцию выполняет подбородочно-язычный мускул (m. genioglossus), иннервируемый тем же нервом. Подбородочно-язычный мускул отходит двумя порциями по бокам симфиза нижней челюсти, а задней непарной частью вдается в основную часть языка. Передний (m. реtrоhyoideus anterior) и задние глотательные мускулы (m. m. petrohyoidei posteriores) выполняют приблизительно одинаковые функции: подтягивая кверху заднюю часть подъязычного аппарата, они играют важную роль при глотании, а также и при дыхании. Все эти мускулы имеют вид пучка из 4 мышечных лент, которые отходят близко друг от друга от внешней поверхности слуховой капсулы и, расходясь веером, прикрепляются к боковому краю тела подъязычного аппарата и его отросткам. Однако передний глотательный мускул, первый из всего пучка и наиболее широкий, снабжается ветвью язычно-глоточного нерва, а остальные, очень узкие, —ветвью блуждающего.
Рис. 4. Поверхностные мускулы нижней стороны тела зеленой лягушки. Слева грудные мускулы ключицы и врановая кость отогнуты:
1 — враново-лучевой мускул, 2 — дельтовидный, 3 — надврановая часть грудного, 4 —грудинная часть грудного, 5 — лопаточная часть наружного косого, 6 — брюшная часть грудного, 7 — подчелюстной, 8 — подъязычный, 9 — лопаточно-подъязычный, 10 — боковая часть ключицы, 11 — боковая часть врановой кости, 12 — грудинно-подъязычный мускул, 13 — поперечный, 14 — лопаточная часть наружного косого, 15 — наружный косой, 16 — влагалище прямого, 17 — прямой.
Рис. 5. Мускулатура дна ротовой полости. Вид снизу. Подчелюстной, подъязычный и часть грудных мускулов удалены:
1 — подбородочный мускул, 2 — передний отросток подъязычного аппарата, 3 — главный рог подъязычного аппарата, 4 — передний глотательный мускул, 5 — задние глотательные, 6 — задне-боковой отросток подъязычного аппарата, 7 — околосердечная сумка, 8 — поперечный мускул, 9 — подбородочно-подъязычный, 10 — крыловидный отросток подъязычного аппарата, 11—лопаточно-подъязычный мускул, 12 — грудинно-подъязычный, 13 — сухожильная перемычка, 14 — хрящевая часть грудины, 15 — прямой мускул брюха.
Рис. 6. Подъязычный аппарат и начальные концы прикрепленных к нему мускулов. Вид с брюшной стороны :
1 — передний глотательный мускул, 2 — щитовидная железа, 3—задние глотательные мускулы, 4 — подъязычно-язычный, 5 — лопаточно-подъязычный, 6 — грудинно-подъязычный.
Рис. 7. Глубокие мускулы головы лягушки. Вид справа и несколько снизу. Рот открыт. Задняя часть челюстей, чешуйчатая и квадратная кость, барабанное кольцо, грудной пояс и ряд мускулов удалены:
1 — трапецевидный мускул, 2 — глотательные задние, 3 — передний глотательный, 4 — подъязычный, 5 — подчелюстной, 6 — подъязычно-язычный.
Мускулатура туловища
Удобнее дать сперва описание мускулатуры спины, потом груди и брюха.
Мускулатура спины на значительном протяжении закрыта спинной фасцией (fascia dorsalis). Из мускулов поверхностного слоя большинство располагается частично или полностью под лопаткой, тогда как широчайший мускул спины (m. latissimus dоrsi) целиком лежит сверху от лопатки. Этот тонкий треугольный мускул отходит от нижней поверхности спинной фасции на уровне 3—4 позвонка и прикрепляется к брюшному гребню плечевой кости. Иннервируясь задним спинным нервом лопатки, широчайший мускул спины сдвигает переднюю конечность вверх и назад. Передний ромбовидный мускул (m. rhomboideus anterior) в задней своей части прикрыт лопаткой. Отходя от задней части лобно-теменных костей, он прикрепляется к внутреннему краю надлопатки. Иннервируясь III спинномозговым нервом, передний ромбовидный мускул сдвигает лопатку вперед, в сторону черепа. Если перерезать этот мускул и несколько оттянуть надлопатку назад, то станут видны еще три мускула: верхний и нижний подниматели лопатки и трапецевидный. Оба первых иннервируются II спинномозговым нервом, тогда как к последнему идет дополнительная ветвь блуждающего нерва. Верхний подниматель лопатки (m. levator scapulae superior) отходит от района овального окна, синхондроза между переднеушной и затылочной костями и самой затылочной костью. Прикрепляется он к внутренней стороне верхней части надлопатки и потому тянет последнюю вперед, одновременно прижимая ее к спине. Нижний подниматель лопатки (m. lеvаtor scapulae inferior) представляет собой довольно сильный мускул, широко отходящий от нижней поверхности боковой затылочной кости и прикрепляющийся к нижней задней части внутренней поверхности надлопатки. Он сдвигает лопатку вперед и к средней линии спины. Трапецевидный мускул (m. trapezius= cucullaris) идет в форме длинной довольно узкой ленты от боковой части верхнего отрезка синхондроза переднеушной и затылочной костей к переднему краю лопатки, где прикрепляется между межлопаточным и дельтовидным мускулами. Сокращаясь, он тянет плечо вперед и ближе к средней линии тела или, при одностороннем сокращении, сгибает голову на сторону. Кзади от рассмотренных мускулов располагается группа из четырех мышц, отходящих от отростков позвоночника и крепящихся к внутренней поверхности надлопатки и лопатки. Три из них снабжаются ветвями III спинномозгового нерва и лишь нижний зубчатый — ветвью IV нерва. Из них задний ромбовидный (m. rhomboideus posterior) начинается от остистых отростков II—IV позвонков и поперечного отростка IV позвонка. Он оттягивает надлопатку назад. Верхний зубчатый мускул (m. serratus superior), прикрепляясь одним концом к поперечному отростку IV позвонка, тянет надлопатку вбок и назад . Средний зубчатый (m. serratus medius) сравнительно короток, но широк. Отходя от поперечного отростка III позвонка, он оттягивает лопатку вбок. Наконец, нижний зубчатый (m. serratus inferior) идет от поперечных отростков III и IV позвонков и приближает лопатку к средней линии спины.
Рис. 8. Спинная фасция (справа удалены большая часть ее, оттягиватель нижней челюсти, наружный косой и поверхностные мускулы спинной стороны) :
1 — оттягиватель нижней челюсти, 2 — оттягиватель лопатки, 3 — широчайший мускул спины, 4 — поперечный, 5 — косой, 6 — поперечный, 7 — височный, 8 — передний ромбовидный, 9 — трапецевидный, 10 — спинной мускул лопатки, 11 —широчайший спины, 12 — локтевой, 13 — поперечный, 14 — длиннейший спины, 15 — хвостцово-крестцовый, 16 — хвостцово-подвздошный.
Рис. 9. Поверхностные мускулы затылка и передней части спины. Надлопатка (изображена прозрачной) перерезана, и ее боковая часть отодвинута. Межлопаточный мускул не показан:
1 — передний ромбовидный мускул, 2 — верхний подниматель лопатки, 3— задний ромбовидный, 4 — верхний зубчатый, 5 — длиннейший спины, 6 — височный, 7 — трапецевидный, 8 — нижний подниматель лопатки, 9 — средний зубчатый, 10 — нижний зубчатый, 11— межпоперечный, 12—подвздошно-крестцовый.
У примитивных форм земноводных вдоль спины с каждой стороны тянется по мощному спинному мускулу туловища (m. dоrsаlis trunсi), разбитому поперечными соединительнотканными перегородками (inscriptiones tendineae) на ряд последовательных сегментов. В процессе филогенеза этот мускул постепенно утрачивает сегментированность и распадается на ряд самостоятельных мышц. У лягушки диференцировка его ушла не столь далеко: можно видеть около 10 поперечных септ и трудно отграничить становящиеся самостоятельными образования, особенно в задней части.
Основная масса былого спинного мускула туловища у лягушки называется длиннейшим мускулом спины (m. longissimus dorsi = extensor dorsi). Сокращаясь, он выпрямляет тело и подтягивает голову кверху. Передний конец его в районе затылка слабо раздвоен. Примерно на половине длины описываемого мускула от него отделяется полоса, в свою очередь подразделяющаяся на две. Это образование получило название подвздошно-поясничного мускула (m. ilеоlumbаris), разбитого на две порции — боковую и среднюю (pars lateralis et pars medialis). Одностороннее сокращение подвздошно-поясничного мускула изгибает тело вбок. Продолжение средней порции подвздошно-поясничного мускула от уровня переднего края крыла подвздошной кости до хвостца называют хвостцовокрестцовым мускулом (m. соссуgeo-sacralis = m.sacrococсуgеus). При двухстороннем сокращении последний подтягивает тело по отношению к хвостцу, а при одностороннем —тянет тело на свою сторону. Значительно ббльшую самостоятельность, чем все описанные ранее образования, получил хвостцово-подвздошный мускул (m. соссуgео-iliасus = m. iliо-соссуgеus), хотя и его происхождение из некогда единого спинного мускула туловища очевидно. Сообразно местам крепления боковой поверхности хвостцовой кости и крыла подвздошной, хвостцово-подвздошный мускул своим двусторонним сокращением фиксирует хвостец по отно>шению к тазу. В процессе исторического развития от спинного мускула туловища отслоился и ряд коротких мышц, расположенных под уже упомянутыми. Это, во-первых, междужные мускулы (m. m. intercrurales = m. m. interneurales), связывающие друг с другом, как показывает само название, дуги позвонков. Между поперечными отростками последних располагаются межпоперечные мускулы (m. m. intertransversarii). От основной массы последних (m. m. intertransversarii dorsi) впереди выделились два межпоперечных мускула головы: верхний (m. intertransversarius capitis superior) и нижний (m. intertransversarius capitis inferior). В тo время как все междужные и межпоперечные мускулы выпрямляют спину, нижний межпоперечный головы тянет голову вниз. Все мускулы, происшедшие от распадения спинного мускула туловища, снабжаются ветвями ближайших спинномозговых нервов.
Рис. 10. Мускулатура внутренней части грудного пояса и брюшной части позвоночника. Грудной пояс разрезан по средней линии и развернут в стороны. Справа врановая кость и ключица коротко обрезаны, дельтовидный и враново-ручной мускулы удалены, межлопаточный перерезан;
1 — нижний межпоперечный головы, 2 — трапецевидный, 3 — нижний зубчатый, 4 — локтевой, 5 — лопаточно-подъязычный, 6 — нижний зубчатый, 7 — нижний подниматель лопатки, 8 — лопаточная часть наружного косого, 9 — нижний подниматель лопатки, 10 — трапецевидный, 11 — межлопаточный, 12 — средний зубчатый, 13 — дельтовидный, 14 — короткий враново-ручной, 15 — длинный враново-ручной, 16 — лопаточно-подъязычный, 17 — лопаточная часть наружного косого, 18 — нижний зубчатый, 19 — боковая порция подвздошно-крестцового, 20 — хвостцово-крестцовый, 21 — хвостцово-подвздошный.
Рис. 11. Мускулатура внутренней поверхности правой половины грудного пояса:
1 — место прикрепления переднего ромбовидного мускула, 2 — место прикрепления верхнего поднимателя лопатки, 3 — место прикрепления среднего зубчатого мускула, 4— межлопаточный мускул, 5 — трапецевидный, 6 — лопаточно-подъязычный, 7 — дельтовидный, 8 — короткий враново-ручной, 9 — надврановая часть грудного мускула, 10 — брюшная часть грудного, 11 — предгрудинная часть дельтовидного, 12 — лопаточная часть дельтовидного, 13 — место прикрепления верхнего зубчатого, 14 — место прикрепления заднего ромбовидного, 15 — нижний подниматель лопатки, 16 — лопаточная часть наружного косого, 17 — нижний зубчатый, 18 — грудинная часть грудного, 19 — длинный враново-ручной, 20 — локтевой.
Рис. 12. Короткие и длинные мускулы спины. Слева значительная часть длиннейшего мускула удалена:
1 — нижний межпоперечный мускул головы, 2 — верхний межпоперечный головы, 3—междужный, 4 — височный, 5 — межпоперечный, 6 — средняя часть подвздошно-поясничного, 7 — боковая часть подвздошно-поясничного, 8 — длиннейший спины, 9 — хвостцово-крестцовый, 10 — хвостцово-подвздошный, 11— наружный подвздошный, 12 — напрягатель широкой фасции, 13 — грушевидный.
Исчезновение ребер делает понятным отсутствие ряда мышц. Самым крупным является грудной мускул (m. ресtоrаlis), разбивающийся на три порции: надврановую (portio epicoracoidеа), грудинную (p. sternalis) и брюшную (p. abdоminаlis). Все эти порции с одной стороны прикрепляются к брюшному гребню плечевой кости, а с другой — к средней части грудного пояса, грудине и сухожильному влагалищу прямой мышцы брюха соответственно.
Первая порция иннервируется враново-ручным нервом, а две другие —ветвью грудного. Сокращение грудного мускула приводит переднюю конечность к туловищу. Как производное брюшной порции грудного мускула можно рассматривать тонкий и прозрачный кожный мускул груди (m. cutaneus pectoris). Он идет от переднего края влагалища прямой мышцы брюха к коже груди и удобен для наблюдения за нервными окончаниями (ветвь общего грудного нерва входит в него со спинной стороны). Повидимому, его сокращение вслед за сокращением грудного способствует движению лимфы. После удаления передней порции грудного мускула становится полностью обозримым враново-лучевой мускул (m. coraco-radialis = sterno-radialis). Своим широким концом он прикрепляется к передней и средней части грудного пояса, а другим—переходит в длинное крепкое сухожилие, пронизывающее нижнюю часть дельтовидного мускула и идущее к проксимальной части кости предплечья. Иннервируясь враново-ключевым нервом, враново-лучевой мускул сгибает первые сегменты передней конечности. Если снять и этот мускул, то станут хорошо видимы два враново-ручных: длинный (m. coraco-brachialis lоngus) и короткий (m. coraco-brachialis brevis). Оба идут от врановой кости к предплечью и снабжаются ветвями враново-ручного нерва. Интересно, что волокна глубинной части короткого враново-ручного мускула заходят на брюшную поверхно-стыврановой кости. Этот мускул является сильным антагонистом дельтовидного, тянет конечность назад и несколько вращает ее. Переднюю часть брюшной поверxности грудного пояса занимает дельтовидный мускул (m. dеltоidеus), состоящий из трех порций: предгрудинной (роrtiоерistеrnаlis), ключичной (р. сlaviсulаris) и лопаточной (р. sсарulаris). Идя, соответственно, от предгрудины, ключицы и лопатки к плечевой кости и снабжаясь особой ветвью враново-ключичного нерва, этот мускул осуществляет поднимание, отведение и вращение передней конечности наружу.
Рис. 13. Грудь зеленой лягушки. Кожа разрезана и лоскутом отвернута кверху:
1 — лоскут кожи, 2 — кожный мускул груди, 3 — брюшная порция грудного мускула, 4 — влагалище прямого, 5 — белая линия.
Как известно, у низших земноводных и у пресмыкающихся имеется много листков брюшной мускулатуры. У бесхвостых, однако, в связи с редукцией ребер исчезли все первичные мускулы. У личинки наблюдается один слой, представляющий собой комбинацию глубокого наружного косого и внутреннего косого (m. obliquus externus profundus + m. obliquus internus) хвостатых. Перед самым метаморфозом он заменяется двумя вторичными, которые остаются и у взрослого животного: поверхностным наружным косым (m. obliquus externus superficialis) и поперечным (m. transversus). He исключено, что последний, подобно тому, как это имеет место у саламандры, в действительности гомологичен сумме поперечного и внутреннего косого (m. transversus+m. obliquus internus). Прямой мускул брюха (m. rectus abdominis) закладывается у головастика как целое и не дифференцируется. Повидимому, его надо гомологизировать с поверхностным прямым мускулом (m. rectus abdominis superficialis) хвостатых. При описании взрослой лягушки эти сравнительно-анатомические тонкости обычно оставляют в стороне и говорят просто о наружном косом, поперечном и прямом брюха. Прямой мускул брюха (m. rectus abdominis) образует широкую продольную полоску посередине брюха. Спереди он переходит в грудинно-подъязычную мышцу, а в задней части тела суживается и прикрепляется к лобковому хрящу таза. Интересны 5 поперечных сухожильных перетяжек (inscriptiones tendineae) и белая линия (linеa alba), идущая вдоль середины мышцы. Прямой мускул заключен в сухожильную сумку или влагалище (vagina rесti), но, собственно говоря, о таковой можно говорить только в задней части мускула, так как начиная со II сухожильной перетяжки мускул покрыт со спинной стороны только брюшиной. Прямой мускул брюха иннервируется брюшными ветвями III—VIII спинномозговых нервов, укорачивает переднюю брюшную стенку и фиксирует грудину. Наружный косой мускул (m. obliquus externus) главной своей массой отходит от спинной фасции, а на другом конце его волокна переходят в апоневроз, участвующий в образовании сухожильного влагалища прямой мышцы брюха. Спереди от главной массы наружного косого идет мускульная лента, тянущаяся от нижнего конца надлопатки до хрящевой части грудины. Принято называть этот мускул лопаточной частью наружного косого (pars scapularis m. obliqui externi), что оправдывается вероятными родственными отношениями между ними. Однако фактически эту лопаточную часть можно было бы смело признать и за самостоятельный мускул (его называли «т. abdomini-scapularis» или «хiрhоdsсapularis»): помимо морфологической изолированности, этот мускул характеризуется тем, что он выполняет особую функцию. Он играет роль при выдохе, тогда как наружный косой укрепляет стенки брюшной полости. Иннервация также отлична: наружной косой снабжается брюшными ветвями III —VIII спинных нервов, а лопаточная часть —веткой общего брюшного нерва. Повидимому, производное наружного косого представляет собой и кожный мускул брюха (m. cutaneus abdominis), идущий от таза к коже задней части спины. Его снабжает ветвь подвздошноподжелудочного нерва. В поперечной мышце (m. transversus) можно различать три непосредственно переходящих друг в друга части в зависимости от места их прикрепления: подвздошную (pars iliac а), спинную (p. dorsalis) —от спинной фасции и позвоночную (p. vertebralis)—-от хрящевого эпифиза поперечного -отростка IV позвонка. Мускул этот иннервируется брюшными ветвями III—VIII спинных нервов и, сокращаясь, уменьшает внутренностную полость тела. Некоторое количество волокон позвоночной части поперечного мускула идет к глотке, благодаря чему сокращение этого мускула имеет значение не только при выдохе, но и при глотании.
Рис. 14. Глубокие мускулы груди и брюха зеленой лягушки. Справа удалены надврановая и брюшная порция грудного мускула, слева — грудинная порция грудного, враново-лучевого и наружный косой мускул. Влагалище прямого вскрыто и от него оставлены только края:
1 — надврановая порция дельтовидного мускула, 2 — враново-лучевой, 3 — лопаточная порция дельтовидного, 4— надврановая порция грудного, 5 — брюшная порция грудного, 6 — грудинная порция грудного, 7 — наружный косой, 8 — подчелюстной, 9 — предгрудинная порция дельтовидного, 10 — лопаточная порция дельтовидного, 11 — ключичная порция дельтовидного, 12 — сухожилие враново-лучевого мускула, 13 —- короткий враново-ручной, 14 — длинный враново-ручной, 15 — поперечный, 16 — прямой.
Рис. 15. Схематический поперечный разрез туловищной мускулатуры лягушки:
1 — спинная мускулатура, 2 — наружный косой мускул, 3 — поперечный, 4 — грудкой, 5 — прямой мускул брюха.
Рис. 16. Мускулатура туловища лягушки. Вид с правого бока:
1 — спинная фасция, 2— наружный косой мускул, 3 — кожный брюха, 4 — наружный подвздошный, 5 — сумка прямого мускула брюха, 6 — брюшная порция грудного, 7 —лопаточная часть наружного косого, 8 — оттягиватель нижней челюсти, 9—спинной мускул лопатки, 10—широчайший спины, 11— дельтовидный, 12 — короткий враново-ручной.
Мускулатура передней конечности
Выше уже был описан ряд мускулов, переходящих с туловища на конечность. Из собственных мускулов грудного пояса осталось упомянуть о межлопаточном (m. interscapularis). Он лежит на внутренней стороне надлопатки, прикрепляясь к ней своим широким концом, тогда как узкий конец его прикрепляется к лопатке. Сокращаясь под действием лопаточной ветви блуждающего нерва, межлопаточный мускул уменьшает угол между лопаткой и надлопаткой, подтягивая последнюю.
Из мускулатуры грудного пояса, переходящей на плечо, осталось упомянуть о спинном лопаточном мускуле (m. dorsalis scapulае). Этот широкий треугольный мускул покрывает переднюю часть наружной поверхности лопатки. Он прикрепляется своей широкой стороной к надлопатке, оставляя свободным только ее гиалиновый край, а его сухожилия крепятся к боковой поверхности брюшного гребня плечевой кости. Иннервируясь передней и задней лопаточными ветвями, спинной лопаточный мускул тянет плечо в сторону спины и вращает его наружу.
На сгибательной стороне плеча лягушки имеются либо уже описанные мускулы, идущие от грудного пояса, либо мышцы, которые идут к предплечью. Последние будут рассмотрены далее. На тыльной стороне плеча имеется всего одна, но очень крепкая локтевая мышца (m. anconaeus=triceps brachii). В ней можно отличить четыре головки: лопаточную (caput scapular е), среднюю (с. mеdiale), боковую (с. laterale) и глубокую (с. prоfundum = subanconeus). Первая из них отходит от нижнего края лопатки, средняя — от срединной поверхности проксимальной половины плечевой кости, а боковая — от боковой поверхности той же кости. Глубокая головка начинается от спинной поверхности дистального конца плечевой кости. Все эти головки соединяются в один мускул, идущий к проксимальному концу локтевой части кости предплечья. В том месте, где сухожилие мускула соединяется с суставной сумкой, имеется сухожильное образование, именуемое локтевой чашечкой (patellaulnаris). Снабжаясь лучевым нервом, локтевой мускул разгибает предплечье и своей лопаточной головкой фиксирует плечевую кость в плечевом суставе.
На предплечье часть мускулов двигает само предплечье, другие же — кисть или пальцы. Для описания их удобно разбить на две группы: «срединную», иннервируемую локтевым нервом, и «боковую», иннервируемую лучевым. В первой группе имеются 4 поверхностных и 2 глубоких мышцы. Поверхностно располагаются лучевой и локтевой сгибатели кисти, длинный мускул кисти и внутренний отводящий предплечья. Лучевой сгибатель кисти (m. flexor carpi radiаlis) особенно сильно развит у самцов, у которых он прикрепляется к срединному гребню плечевой кости. У самок, у которых указанный гребень отсутствует, он прикрепляется просто к соответствующему месту кости. Конечные нити этого мускула крепятся к центральной кости. Он является в основном отводящим руки и потому играет у самцов большую роль при спаривании. Локтевой сгибатель кисти (m. flexor carpi ulnaris) работает сходно с предшествующим, но значительно меньше по размерам, помещается ближе к середине тела и идет от срединного отростка плечевой кости. Частью своей массы он примыкает к сухожилию лучевого сгибателя кисти, а другая часть крепким сухожилием прикрепляется к лучевой запястной. Непосредственно под описанным мускулом располагается длинный мускул кисти (m. palmaris longus). Он идет от срединного отростка плечевой кости к середине ладони, где образует ладонный апоневроз (aponeurosis palmaris).
Рис. 17. Мускулы правого предплечья и кисти самца зеленой лягушки. Вид изнутри. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 — глубокий боковой сгибатель предплечья, 2 — длинный отводящий мускул большого пальца, 3— дополнительная головка глубокого коротко го, разгибателя, 4 — средний короткий разгибатель, 5 — средний короткий разгибатель большого пальца, б — спинной короткий отводящий большого пальца, 7 — сухожилие враново-лучевого мускула, 8 — поверхностный широкий сгибатель предплечья, 9 — плечевая кость, 10 — лучевой сгибатель кисти, 11 — локтевой сгибатель кисти, 12 — длинный мускул кисти.
Дальнейшие подробности о последнем будут сообщены при описании мускулатуры кисти. Действуя через этот апоневроз, длинныймускул кисти заставляет сгибаться последние фаланги пальцев. Внутренний отводящий предплечья (m. epitrochleo-cubitalis) непосредственно примыкает к длинному мускулу кисти, ро располагается уже целиком на разгибательной стороне предплечья. Отходя сухожилием от срединного отростка плечевой кости, данный мускул примыкает к радиальному отводящему предплечья, с которым он связан сухожильной пластинкой наподобие единого перистого мускула. Признать их за один мускул нельзя, ибо первый, как и все члены его группы, иннервируется локтевым нервом, а второй —лучевым. Под двумя уже описанными поверхностными сгибателями кисти лежит срединный сгибатель предплечья (m. flexor antibrachii mеdialis). Последний имеет две головки: более короткую, идущую от срединного отростка, и лежащую под ним значительно более тонкую. Мускул в целом не образует общего сухожилия, но широко крепится к проксимальной части предплечья. Сокращаясь, он отводит предплечье к средней плоскости тела. Под длинным мускулом кисти располагается небольшой мускул, который можно назвать локтевым кисти (tn. ulnо-саrраlis). Он отходит от дистальной трети локтевой кости и прикрепляется к гребню локтевой запястной кости. Сокращаясь, он сгибает кисть в сторону ладони. В «боковой» группе мышц предплечья, иннервируемых лучевым нервом, насчитывается 7 мускулов, из которых только один —глубокий боковой сгибатель предплечья — полностью лежит в глубине. Поверхностный боковой сгибатель предплечья (m. flexor antibrachii lateralis superficialis) располагается непосредственно около сухожилия враново-лучевого и отходит двумя головками. Верхняя головка (caput superius) отходит от нижней части плечевой кости в форме изогнутой пластинки, тогда как более мощная нижняя головка (caputinferius) отходит от бокового отростка. Сокращаясь, этот мускул сгибает предплечье и вращает его наружу (супинация). Рядом с описанным, но ближек наружной стороне, лежит также снабженный двумя головками лучевой разгибатель кисти (m. extensor carpi radialis). Его верхняя головка (caput superius) у самцов особенно сильна и отходит от бокового гребня плечевой кости. Нижняя головка (caput inferius) отходит от бокового отростка плечевой кости и передней стенки сумки локтевого сустава. Обе головки соединяются в общее сухожилие, часто несущее сухожильный хрящ. Сухожилие это делится потом на два, одно из которых прикрепляется к центральной кости, а другое обходит с наружной стороны передний конец предплечья и прикрепляется на нижней поверхности локтевой части предплечья. Сокращаясь, описываемый мускул сгибает предплечье и тянет центральную кость и вместе с ней район большого пальца кверху. Такого рода движение играет роль при охватывании самцом самки. В связи с этим верхняя головка лучевого разгибателя кисти у самок развита очень слабо или совсем отсутствует. Длинный отводящий первого пальца (m. abductor pollicis longus = «abductor indicis longus») также сильнее развит у самцов, чем у самок. Он отходит тремя головками. Верхняя из них (caput superius) отходит от бокового отростка плечевой кости между лучевым разгибателем кисти и общим разгибателем пальцев. Нижняя головка (caput inferius) отходит от боковой поверхности предплечья, а короткая (caput breve) — вместе с поверхностным коротким разгибателем первого пальца от лучевой запястной. Первые две головки соединяются в сильный мускул, позднее принимающий короткую головку. Общее сухожилие идет к наружному краю пястной кости первого пальца. Этот мускул, отводящий первый палец, увеличивается у самцов в брачное время. Длинный общий разгибатель пальцев (m. extensor digitorum communis longus) представляет собой плоский мускул, который отходит от бокового отростка плечевой кости и суставной сумки локтя и на тыльной стороне кисти делится на три части, идущие по второму, третьему и четвертому пальцам. Он разгибает три указанных пальца и кисть в целом. Локтевой разгибатель кисти (tth extensor carpi ulnaris) берет свое начало рядом с предыдущим и, действуя на II—IV пястную кость, является отводящим локтевой части кисти. Лучевой отводящий предплечья (m. ерiсоndуlо-сubitаlis) отходит сухожилием от бокового отростка плечевой кости и сходится, как уже было отмечено, с внутренним отводящим предплечья наподобие перистой мышцы. Глубокий боковой сгибатель предплечья (m. flехоrantibrachii lateralis profundus) становится видимым после удаления лучевого разгибателя кисти и поверхностного бокового сгибателя предплечья. Глубокий боковой сгибатель предплечья отходит сухожилием от бокового отростка плечевой кости, становится потом шире и, прикрепляясь к лучевой стороне предплечья, сгибает последнее, вращая наружу (супинация).
Рис. 18. Глубокий слой мускулатуры сгибательной части предплечья и тыльной стороны кисти зеленой лягушки. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 — поверхностный короткий разгибатель, 2 — поверхностный короткий разгибатель I пальца, 3 — глубокий короткий разгибатель, 4 — поверхностный короткий разгибатель, 5 — средний короткий разгибатель, 6— лучевой сгибатель кисти, 7 — нижняя головка срединного сгибателя предплечья, 8— длинный кисти, 9 — локтевой сгибатель кисти, 10 — верхняя головка срединного сгибателя предплечья, 11 — лучевой сгибатель кисти, 12 — поверхностный короткий разгибатель, 13 — глубокий короткий разгибатель, 14 — поверхностный короткий разгибатель, 15 — лучевой разгибатель кисти, 16— срединный короткий разгибатель III пальца, 17 — срединный короткий разгибатель II пальца, 18 — сесамовидный хрящ, 19 —глубокий широкий сгибатель предплечья, 20 — лучевая кость, 27 — враново-лучевой, 22 — перерезанная плечевая кость.
Рис. 19. Глубокие мускулы наружной поверхности предплечья и средний слой мускулов ладони правой конечности самца зеленой лягушки. Римские цифры обозначают порядок пальцев. Длинный мускул кисти и ладонный апоневроз удалены:
1 — поверхностное сухожилие, 2 — длинный червеобразный, 3—4 — короткий червеобразный, 5 — межфаланговый, 6 — поверхностное сухожилие, 7 — длинный червеобразный, 8 — собственный приводящий IV пальца, 9 — противополагающий IV пальца, 10— первый сгибатель IV пальца, 11 — второй сгибатель IV пальца, 12 — межладонный, 13—глубокий кисти,14 — локтевой кисти, 15 — внутренний отводящий предплечья, 16 — лучевой отводящий предплечья, 17 — межфаланговый, 18—сгибатель пястных костей, 19 — короткий червеобразный, 20— круглый сгибатель, 21 — поверхностное сухожилие, 22 — круглый сгибатель, 23 — короткий червеобразный, 24 — поверхностный собственный сгибатель, 25 — круглый сгибатель, 26 — короткий червеобразный, 27 — противополагающий I палец, 28 — приводящий пред-первый палец, 29 — отводящий предпервый палец, 30 — локтевой сгибатель кисти, 31 — локтевой сгибатель предплечья.
Рис. 20. Мускулатура среднего слоя предплечья и тыла правой кисти самца зеленой лягушки. Римские цифры означают порядок пальцев:
1 — средний короткий разгибатель, 2— глубокий короткий разгибатель, 3 — поверхностный короткий разгибатель, 4 — средний короткий разгибатель, 5 — длинный отводящий первого пальца, 6— короткий разгибатель первого пальца, 7 — спинной короткий разгибатель первого пальца, 8 — длинный разгибатель первого пальца, 9 — лучевой сгибатель кисти, 10 — сухожилие враново-лучевого, 11 — лучевой разгибатель кисти, 12 — поверхностный короткий разгибатель, 13 — глубокий короткий разгибатель, 14 — поверхностный короткий разгибатель, 15 —локтевой разгибатель кисти, 16 —- лучевой разгибатель кисти, 17 — длинный отводящий первого пальца, 18 — глубокий боковой сгибатель предплечья, 19 — нижняя головка лучевого сгибателя кисти, 20 — поверхностный боковой сгибатель предплечья.
Рис. 21. Мускулатура наружной поверхности предплечья и тыла правой передней конечности самца зеленой лягушки. Римские цифры обозначают порядок пальцев:
1 — средний короткий разгибатель, 2 — передняя головка глубокого короткого разгибателя, 3 — глубокий короткий разгибатель, 4 — средний короткий разгибатель, 5 — средний короткий разгибатель, 6 — глубокий короткий разгибатель, 7 — поверхностный короткий разгибатель, 8 — длинный отводящий I пальца, 9 — сухожилие враново-лучевого, 10 — верхняя головка лучевого разгибателя кисти, 11 — поверхностный короткий разгибатель, 12 — глубокий короткий разгибатель, 13 — поверхностный короткий разгибатель, 14 — поверхностный короткий разгибатель, 15 — длинный общий разгибатель пальцев, 16 — локтевой разгибатель кисти, 17 — длинный отводящий I пальца, 18 — нижняя головка лучевого разгибателя кисти.
Кисть лягушки замечательна обилием коротких мускулов пальцев, что придает ей характер хватательной конечности. Это интересно с филогенетической точки зрения. Все мускулы ладонной стороны кисти (vоIа mаnus) лягушки иннервируются ветвями локтевого нерва. Обращает на себя внимание прежде всего ладонный апоневроз (aponeurosis раlmаris)—сухожильная пластинка, являющаяся прямым продолжением длинного мускула кисти. В кисти к ней присоединяется также глубокий ладонный мускул (m. palmaris profundus), отходящий от нижнего локтевого конца предплечья.
Глубокий ладонный мускул является регулятором действия длинного мускула кисти, так как, натягивая ладонный апоневроз, он создает для мускулов, отходящих от апоневроза, прочное основание. Ладонный апоневроз впереди переходит в три поверхностных сухожилия (tеndines superficiales), идущих к конечным фалангам II—IV пальцев. Кроме того, от него отходит несколько мускулов, которые будут описаны далее.
Рудимент предпервого пальца имеет два мускула: отводящий (m. abductor praepollicis)n приводящий (m. adductor ргаеpollicis). Первый из них более сильный и отходит от дистального конца локтевой кости. Второй слабее и идет от ладонного апоневроза и от поперечного гребня запястной кости II—IV пальцев.
Рис. 22. Поверхностный слой ладонной мускулатуры правой кисти самца зеленой лягушки. Сухожильные каналы пальцев открыты. Римские цифры обозначают порядок пальцев:
1 — короткий червеобразный, 2 — межфаланговый, 3 — поверхностное сухожилие, 4 — короткий червеобразный, 5 — длинный червеобразный, 6 — первый отводящий IV пальца, 7 — второй отводящий IV пальца, 8 — ладонный апоневроз, 9 — глубокий ладонный, 10 — локтевой разгибатель кисти, 11 — лучевой отводящий предплечья, 12 — поверхностное сухожилие, 13 — межфаланговый, 14 — длинный червеобразный, 75 — короткий червеобразный, 16 — глубокая головка, 17 — поверхностное сухожилие, 18 — короткий червеобразный, 19 — собственный поверхностный сгибатель, 20 — короткий червеобразный, 21 — противополагающий первого пальца, 22 — приводящий предпервого пальца, 23 — отводящий предпервого пальца, 24 — длинный кисти, 25 — внутренний отводящий предплечья.
Первый палец имеет снизу 4 мускула. От ладонного апоневроза и упомянутого поперечного гребня к конечной фаланге первого пальца подходит сухожилие поверхностного собственного сгибателя (m. flexor poilicis superficialis рrорrius). Сгибая конечную фалангу, этот мускул, разумеется, действует и на фаланги, лежащие проксимальнее. Короткий червеобразный мускул первого пальца (m. lumbricalls brevis роlliсis) отходит вместе с предшествующим от ладонного апоневроза и поперечного гребня и широко крепится к суставной сумке пястно-фалангового сустава, сгибая соответствующие кости при сокращении. Круглый сгибатель первого пальца (m. flexor teres poilicis) представляет собой длинный мускул, идущий от поперечного гребня, и тонким сухожилием прикрепляется к ладонной стороне основной фаланги, специальным сгибателем которой является. Отведение первого пальца по отношению к остальным достигается за счет сокращения сильного мускула — противополагающего первого пальца (m. opponens poilicis). Он отходит от лучевой части поперечного гребня и прилегает к боковому краю пястной кости. На втором пальце снизу насчитывается 4 мускула. От ладонного апоневроза идет сухожильный тяж, который в форме поверхностного сухожилия (tеndоsuperficialis digiti II)доходит до конечной фаланги. Снизу к этому тяжу подходит мускулистое глубокое брюшко (caput profundum tend, superf. dig. II), отходящее от ладонной поверхности 11— IV крайней запястной кости. Сбоку от описанного сухожилия лежит короткий червеобразный мускул (m. lumbricalis brevis digiti II). Начало свое этот мускул берет двумя головками, из которых одна тонким сухожилием отходит от ладонного апоневроза, а вторая от поперечного гребня. Конечной точкой прикрепления является суставная сумка пястно-фалангового сочленения. Сокращаясь, этот мускул сгибает пястную кость и основную фалангу. Круглый сгибатель (m. flеxor teres digiti II) часто оставляется авторами без внимания. Он начинается на лучевой стороне III пястной кости позади первого поперечного, загибается на ладонную сторону и прикрепляется здесь тонким сухожилием. Сокращаясь, сгибает основную фалангу. Третью пястную кость сгибает пястный сгибатель (m. flexor ossis metacarpi digiti. Ill), располагающийся в глубине и идущий от передней части поперечного гребня. Местом крепления его служит вся ладонная поверхность упомянутой кости.
Рис. 23. Глубокий слой мускулатуры ладонной поверхности правой передней конечности самца зеленой лягушки. Римские цифры означают порядок пальцев:
1 — поверхностное сухожилие, 2 — короткий червеобразный мускул, 3 — круглый сгибатель, 4 — третий поперечный пястный, 5 — межфаланговый, 6 — поверхностное сухожилие, 7 — сухожилие длинного червеобразного, 8 — приводящий собственный, 9 — противополагающий, 10 — круглый сгибатель, 11 — первый отводящий, 12 — продольный гребень, 13 — межладонный, 14 —- глубокий кисти, 15 — внутренний отводящий предплечья, 16 — лучевой отводящий предплечья, 17 — межфаланговый, 18 — пястный сгибатель, 19 — короткий червеобразный, 20 — второй поперечный пястный, 21 — поверхностное сухожилие, 22 — короткий червеобразный, 23 — лястный сгибатель, 24 — круглый сгибатель, 25 — поперечный гребень, 26 — первый поперечный пястный, 27 — круглый сгибатель, 28 — короткий червеобразный, 29 — противополагающий первого пальца, 30 — отводящий первого пальца, 31 — локтевой кисти.
На III пальце насчитывается б мускулов. От ладонного апоневроза до конечной фаланги идет поверхностное сухожилие (tendo superficialis apon. раlm. рrоdig. III). К нему с лучевой стороны тесно примыкает длинный червеобразный мускул (ш. lumbricalis longus digiti III), сухожилие которого иа дистальном конце расщепляется, пропуская через себя поверхностное сухожилие. В результате прикрепления ко второму межфаланговому суставу длинный червеобразный мускул сгибает среднюю и основную фаланги и пястную кость. На ладонной стороне основной фаланги отходит двумя зубцами межфаланговый мускул (m. interphalangealis digiti III). Его тонкое конечное сухожилие прикрепляется к сумке ближайшего межфалангового сустава, что дает сгибание средней фаланги. По обеим сторонам проксимальной части поверхностного сухожилия лежит по короткому червеобразному мускулу (m. m. Iumbricales breves digiti III). Расположенный на лучевой стороне начинается от ладонного апоневроза сухожилием, а его партнер на локтевой стороне — мясисто от апоневроза и тонким сухожилием от II— VI крайней запястной кости. Они сгибают основную фалангу и пястную кость. Круглый сгибатель (m. flexor teres digiti III) начинается двумя головками: одна, ладонная (caput volare), берет начало от поперечного гребня, а вторая, спинная (caput dor sale), — от лучевой части третьей пястной кости. Общее тонкое сухожилие их идет к основной фаланге, каковую и сгибает при сокращении мускула. Пястный сгибатель (m. flexor ossis metacarpi digiti III) представляет собой сильный мускул, идущий от поперечного гребня к ладонной поверхности пястной кости III пальца, которую он сгибает при своем сокращении.
На IV пальце снизу имеется 9 мускулов. Поверхностное сухожилие (tendo superficialis aponeur. palm, prodig. IV) идет аналогично таковому III пальца. Длинный червеобразный мускул (m. lumbricalis longus digiti IV) отходит двумя брюшками по бокам проксимальной части поверхностного сухожилия (см. рис. 97). Общее сухожилие этого мускула тянется до второго межфалангового сустава, к которому прикрепляется раздвоившись (см. рис. 98). При сокращении описанного мускула сгибаются пястная кость, основная и средняя фаланги. Через раздвоенный конец сухожилия длинного червеобразного мускула проходит сухожилие межфалангового мускула (m. interphalangealis digiti IV), расположенного аналогично одноименному мускулу III пальца. Строение коротких червеобразных мышц (m. m. lumbricales breves digiti IV) также сходно с таковыми III пальца. Под червеобразными мускулами лежат еще четыре мышцы. Собственный приводящий мускул (m. adductor proprius digiti IV) отходит от переднего края поперечного гребня и прикрепляется к дистальному концу пястной кости. Мускул, противополагающий палец (m. opponeus digiti IV), отходит от II—IV крайней запястной кости и прикрепляется рядом с предшествующим. Первый отводящий (m. abductor primus digiti IV) отходит вместе с локтевым коротким червеобразным и прикрепляется к локтевому краю пястной кости, которую тянет, сокращаясь, в сторону ладони. Второй отводящий (m. abductor secundus digiti IV) идет от локтевой поверхности локтевой запястной кости к основанию пястной. Полностью в глубине располагается круглый сгибатель (m. flexor teres digiti IV). Он отходит от ладонной поверхности пястной кости и длинным тонким сухожилием прикрепляется к основной фаланге, которую и сгибает при своем сокращении.
Между пястными костями располагаются три поперечных мускула (m. m. transversi metacarpi). Первый из них идет от проксимальной части первой пястной ко второй, второй - соответственно от второй пястной к третьей, а третий — поперечный — от третьей пястной к четвертой. Небольшая выемка, лежащая между продольным и поперечным гребнями запястных костей, выполнена маленьким межладонным мускулом (m. intercarpalis), который при сокращении, повидимому, участвует в пронировании и приводит лучевой край кисти.
Мускулатура тыльной стороны (dorsum manus) кисти передней конечности несколько проще, нежели ладони. Вся она иннервируется ответвлениями лучевого нерва.
На первом пальце сверху 5 мускулов. Поверхностный короткий разгибатель (m. extensor poilicis brevis superficialis) представляет собой длинный мускул, обычно слагающийся из трех головок. Одна из них отходит от спинной поверхности локтевой запястной кости, другая, более глубокая, — от лучевой запястной, а третья, слабая, — от центральной. Все они соединяются в одно сухожилие, прикрепляющееся к спинной фасции пястной кости и, кроме того, продолжающееся до концевой фаланги. К последней части сухожилия прикрепляется также головка глубокого короткого разгибателя. При сокращении поверхностного короткого разгибателя распрямляются основная и конечная фаланги, а весь палец в целом поднимается вверх. Мускул этот у самцов развит сильнее. Средний короткий разгибатель (m. extensor poilicis brevis mеdius) отходит вместе со спинным коротким отводящим (m. abductor pollicis brevis dorsalis) от центральной кости, но затем становится самостоятельным. Его длинное тонкое сухожилие соединяется с глубоким коротким разгибателем и идет по лучевому краю второго пальца до конечной фаланги. Уже упомянутый спинной короткий отводящий мускул мясисто прикрепляется к наружному краю пястной кости. Оба глубоких коротких разгибателя (m. m. extensores poilicis breves profundi) лежат на спинной поверхности пястной кости.
На втором пальце сверху 4 мускула. Поверхностный короткий разгибатель (m. extensor brevis superficialis digiti II) рассматривается иногда просто как часть общего короткого разгибателя пальцев. В действительности он идет от локтевой кости запястья к локтевому краю основной фаланги, а одно его маленькое сухожилие доходит до конечной фаланги. Средний короткий разгибатель (m. extensor brevis medius digiti II) отходит одной головкой от центральной, а другой — от лучевой запястья. Его сухожилие принимает сухожилие лучевого глубокого короткого разгибателя и идет по спинной поверхности пальца до конечной фаланги. Два глубоких коротких разгибателя (m. extensores breves profundi digiti II) представляют собой по сути дополнительные пучки, идущие от пястной кости к среднему и поверхностному коротким разгибателям.
На третьем пальце со спинной стороны 4 мускула. Поверхностный короткий разгибатель (m. extensor brevis superficialis digiti III) отходит своей лучевой частью от локтевой запястной кости, а локтевой частью — от крайней запястья. Его лучевая часть дает соединение со средним коротким разгибателем, но сухожилием своим прикрепляется к основной фаланге. Локтевая часть дает сращение с глубоким коротким разгибателем и по локтевой стороне пальца крепится сухожилием к средней и конечной фалангам. С обеими частями соединяется и длинный разгибатель пальцев. Средний короткий разгибатель (m. extensor brevis medius digiti III) отходит от центральной и лучевой костей запястья и своим сухожилием доходит по лучевому краю спинной поверхности пальца до средней фаланги. Из двух глубоких коротких разгибателей (m. m. extensores breves profundi digiti III) лучевой располагается на лучевой стороне спинной поверхности пястной кости и соединяется главной массой с сухожилием среднего короткого разгибателя. Меньшая часть сходится с сухожилием дополнительной головки (caput accessorium), отходящей от основания пястной кости второго пальца. Общее сухожилие идет до конечной фаланги. Локтевая часть отходит рядом с лучевой от пястной кости и принимает дополнительную головку пястной кости четвертого пальца.
Четвертый палец обладает сверху 3 мускулами. Поверхностный короткий разгибатель (m. extensor brevis superficialis digiti IV) отходит от II—IV крайних кости запястья и разделяется на две порции, с которыми сливаются пучки длинного разгибателя. Лучевая часть идет к основной фаланге, а локтевая соединяется с локтевым глубоким коротким разгибателем и идет в форме длинного сухожилия до средней и конечной фаланг. Оба глубокие короткие разгибателя (m. m. extensores breves profundi digiti IV) отходят от спинной части пястной кости. Лучевая часть мускула, принимая пучок от поверхностного короткого сгибателя, дает сухожилие, идущее до конечной фаланги, а локтевая — соединяется с указанным мускулом в общее сухожилие,
Мускулатура задней конечности
На задней конечности длинные мускулы располагаются поверхностно, а потому будет удобнее начинать описание с них, постепенно переходя от проксимальных разделов к дистальным.
Передняя поверхность бедра покрыта трехглавым мускулом (m. tгiсерs = ехtеnsоr cruris communis), который ясно делится на три головки, часто принимаемые за отдельные мышцы. Передняя головка, или внутренний обширный мускул (caput anticum=m. vastus internus = m. cruralis), самая сильная, отходит от нижней части суставной впадины бедра и переходит в сухожильный листок, покрывающий дистальную часть бедра. Эта головка иннервируется нервом голени, тогда как две другие — седалищным. Средняя головка, или напрягатель широкой фасции (сарut medium = m. tensor fasciae Iatae = m. rectus femoris anticus), отходит от брюшной поверхности крыла подвздошной кости и скоро переходит в сухожильное влагалище. Задняя головка, или ягодичный мускул, иначе наружный обширный (caput posticum = m. gluteus maximus = m. vastus externus), отходит от верхнего отростка крыла подвздошной кости и образует значительное брюшко, идущее по спинной стороне к апоневрозу внутреннего обширного. Общая сухожильная пластинка покрывает коленный сустав и прикрепляется к проксимальному концу кости голени. Здесь к ней подходят сухожильные отростки >икроножной мышцы. Трехглавый мускул в целом выпрямляет голень, его первая головка двигает бедро в сторону брюха, вторая — приводит его к туловищу, а третья — тянет бедро в сторону спины.
Рис. 24. Мускулатура правой задней конечности, видимая сверху:
1 — крыло подвздошной кости, 2 — хвостец, 3 — грушевидный, 4 — полуперепончатый, 5—двуглавый бедра, 6—-икроножный, 7 — Ахиллесово сухожилие, 8 — поверхностный короткий сгибатель, 9 — наружный подвздошный, 10 — напрягатель широкой фасции, 11— ягодичный, 12 — малоберцовый, 13 — передний длинный большеберцовый, 14 — передний лапки, 15 — спинной короткий отводящий V пальца, 16 — малоберцовая плюсневая кость.
На брюшной поверхности бедра находится пять мышц, действующих в качестве приводящих бедра. Портняжный мускул (m sаrtоrius) отходит от брюшной части тазового сращения и в форме длинной плоской ленты идет к сухожилию трехглавого мускула ниже коленного сустава. Иннервируется он седалищным нервом Длинный приводящий (m. adductor longus) представ аяет собой длинный плоский мускул, почти полностью закрытый портняжным и иннервируемый нервом голени. Длинный приводящий отходит от таза тотчас выше места прикрепления портняжного и сливается другим своим концом с большим приводящим. Большой приводящий (m adductor magnus) отходит тремя головками: брюшная (caput ventral е) начинается на границе лобкового хряща и седалищной кости, а спинная (caput dоrsаlе) — целиком на седалищной. Дополнительная головка (caput accessorium) очень мала. Она начинается от брюшной головки полусухожильного мускула. Большой приводящий мускул прикрепляется к дистальному концу бедра. Так же, как и два следующих, этот мускул иннервируется седалищным нервом Большой внутренний прямой (m. gracilis major = rectus internus major) называется иногда «изящным» или «нежным». Он отходит от седалищной кости к наружи от места отхождения спинной головки предшествующего. Идя к коленному суставу, большой внутренний прямой сливается с дистальным концом малого внутреннего прямого (m. gracilis minor = rectus internus minor), начинающегося сухожилием от седалищного сращения. Общее сухожилие обоих внутренних прямых немедленно делится на две ветви, одна из которых. прикрепляется к бедру, а другая — к большой берцовой. Это дает при сокращении приведение бедра и сгибание голени. Поперек двух описанных мускулов идет изогнутая сухожильная перемычка (inscriptio tendinea). Верхне-задняя часть бедра имеет три мышцы, которые все иннервируются седалищным нервом, приводят бедро и сгибают голень. Подвздошный малоберцовый (m. ilеo-fibularis = biceps) идет в форме длинной тонкой ленты от верхней части основания крыла подвздошной кости к дистальному концу бедра и головке голени. Полуперепончатый мускул (m. semimem branosus) отходит от спинного угла седалищного сращения пониже отверстия клоаки и прикрепляется к задней стороне головки голени (см. рис. 99). Около середины эта мышца косо пересекается сухожильной перемычкой. Полусухожильный мускул (m. semitendinosus) становится видимым только после удаления большого внутреннего прямого. Полусухожильный мускул отходит от седалищной кости двумя сухожилиями. После объединения (примерно на середине бедра) обеих мясистых частей он образует сухожилие, идущее к проксимальному концу голени.
Рис 25 Мускулатура правой задней конечности, видимая снизу
1 — наружный подвздошный, 2 — напрягатель широкой фасции, 3 — внутренний обширный» 4 — большой приводящий, 5 — короткий разгибатель голени, 6 — передний длинный большеберцовый, 7 — передний короткий большеберцовый, 8 — передний лапки, 9 — внутренний подвздошный, 10 — длинный приводящий, 11—портняжный, 12 — гребешковый, 13 —прямой брюха, 14 — большой приводящий, 15 — большой внутренний прямой, 16 — малый внутренний прямой, 17 — икроножный, 18 — задний большеберцовый, 19 — кость голени, 20 — Ахиллесово сухожилие, 21 — сухожилие заднего большеберцового, 22 — задний лапки
Короткие мышцы бедра располагаются в три слоя: поверхностный и средний из них насчитывают по 4 мускула, а глубокий — только один. Внутренний подвздошный (m. iliacus internus = iliopsoas) начинается от таза двумя порциями, из которых одна отходит от наружной поверхности, а другая —от внутренней. В дальнейшем обе порции образуют один плоский мускул, прикрепляющийся к бедру. Снабжаясь нервом голени, он отводит бедро. Наружный подвздошный (m. iliacus externus = «gluteus») мясисто отходит на большом протяжении от задней половины крыла подвздошной кости, а потом прикрепляется к вертлугу кости бедра. Иннервируясь нервом голени, этот мускул вращает бедро кнаружи. Два других мускула поверхностного слоя иннервируются подвздошным нервом. Из них малый ягодичный, или подвздошно-бедренный (m. ileofemoralis=gluteus parvus), отходит от сухожилия подвздошного малоберцового и прикрепляется к гребню бедра. Он тянет бедро к спине. От конца хвостцовой кости отходит маленький мускул, именуемый грушевидным (m. руrifоrmis). Он прикрепляется к кости бедра на границе между ее проксимальной и срединной третями и, сокращаясь, тянет бедро в сторону спины, помогая также приведению бедра и опусканию заднего конца хвостца. Из мускулов среднего слоя бедра только гребешковый (m. pectineus) снабжается нервом голени, тогда как все остальные, включая и внутренний замыкающий, иннервируются ветвями седалищного нерва. Гребешковый мускул начинается от места сращения подвздошной кости с лобковым хрящом, а кончается на гребне кости бедра. Кзади от него лежит наружный запирательный, или замыкающий (m. obturator externus), отходящий от симфиза между лобковым хрящом и седалищной костью и прикрепляющийся к кости бедра. Квадратный мускул бедра (m. quadratus femoris) отходит от середины боковой поверхности седалищной кости и прикрепляется к внутренней поверхности проксимальной трети бедра. Впереди него располагается парный, или двойничный, мускул (m. gеmеllus). Он отходит, подобно предыдущему, от седалищной кости и также крепится к бедру. Движения трех последних мускулов трудно поддаются краткому описанию. Самым глубоколежащим является внутренний запирательный, или замыкающий (m. obturator internus), который отходит от седалищного сращения по всей его длине, а также прилежащих частей лонного и подвздошного. Прикрепляется он к головке бедренной кости и имеет, повидимому, своей главной задачей удержание головки бедра в суставной впадине.
Рис. 26. Правая половина таза с местами отхождения мускулов (схема):
1 — наружный косой мускул, 2 — наружный подвздошный, 3 — большой ягодичный, 4 — внутренний и подвздошно-малоберцовый, 5 — внутренний замыкающий, 6 — полуперепончатый, 7 — парный, 8 — полусухожильный, 9 — большой внутренний прямой, 10— квадратный бедра, 11 — спинная головка большого приводящего, 72 — полусухожильный, 13 — брюшная головка большого приводящего, 14— наружный замыкающий, 15 — гребешковый, 16 — внутренний обширный, 17—портняжный, 18 — длинный приводящий, 19 — внутренний подвздошный, 20 — напрягатель широкой фасции, 21 —поперечный.
Если вытянуть заднюю конечность лягушки назад, параллельно длинны оси тела, то сторона голени, отвечающая в анатомии человека передней, будет направлена вбок. Задняя поверхность голени человека будет отвечать поверхности, направленной на голени лягушки к средней линии тела. Половине голени человека, обращенной наружу, у лягушки будет соответствовать половина, обращенная вверх, а срединной — обращенная вниз. На последней прямо под кожей будет располагаться кость голени. Ее принимают за границу двух областей — области сгибателей икры («флексорной») и области разгибателей («экстенсорной»). Первая содержит два мускула, а вторая—четыре. Оба мускула икры иннервируются большеберцовым нервом. Широкое применение в физиологических опытах получил икроножный мускул (m. plantaris longus = gastrocnemius). Он начинается двумя сухожилиями, из которых одно отходит от сгибательной поверхности дистального конца бедра, а другое под коленом от края сухожилия трехглавого мускула. На заднем своем конце икроножный мускул переходит в крепкое Ахиллесово сухожилие (tendo Асhillis), которое проходит под пяточным сочленением и оканчивается в подошвенном апоневрозе. Задний большеберцовый мускул (m. tibialis posticus) отходит от всей длины кости голени. Только около ее дистального конца он образует сухожилие, огибающее сустав через специальную бороздку и прикрепляющееся с противоположной стороны к предплюсневой кости большой берцовой. Сокращаясь, этот мускул приводит и вращает (пронирует) лапку.
Рис. 27. Короткие мускулы правого бедра:
1 — хвостцово-подвздошный, 2 — грушевидный, 3 — внутренний замыкающий, 4 — парный, 5 — малый ягодичный, б — квадратный бедра, 7— брюшная головка полусухожильного, 8 — добавочная головка большого приводящего, 9 — наружный замыкающий, 10 — крыло подвздошной кости, 11 — наружный подвздошный, 12 — передняя головка трехглавого мускула (внутренний обширный), 13 — подвздошный малоберцовый, 14 — внутренний подвздошный, 15 — большой приводящий, 16 — подвздошный малоберцовый, 17 — икроножный.
Рис. 28. Мускулы задней поверхности правой ноги (раздвинуты). Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 — передняя головка трехглавого, 2 — полуперепончатый, 3 — малый внутренний прямой, 4 — большой внутренний прямой, 5 — полусухожильный, 6 — задний большеберцовый, 7 — глубокий лапки, 8 — предпервый палец, 9 — большой приводящий, 10 — подвздошный малоберцовый, 11 — икроножный, 12 — малоберцовый, 13 — Ахиллесово сухожилие, 14 — поверхностный короткий сгибатель, 15— подошвенный апоневроз.
Рис. 29. Мускулатура передней поверхности правой ноги. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 — боковая связка, 2 — малоберцовый, 3— передний длинный большеберцовый, 4— передний лапки, 5 —спинной короткий отводящий V пальца, 6 — дистальный конец бедра, 7 — короткий разгибатель голени, 8 — передний короткий большеберцовый, 9 — сухожилие заднего большеберцового, 10 — предпервый палец.
Все мускулы области разгибателей иннервируются малоберцовым нервом. Сильный мускул, начинающийся от дистального конца бедра, может быть назван малоберцовым (m. реrоnеus). Он заканчивается двумя сухожилиями, одно из которых прикрепляется к дистальному концу кости голени, а другое —к предплюсневой малой берцовой.
Рис. 30. Поверхностный слой мускулатуры правой ступни зеленой лягушки. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 — задний большеберцовый, 2 — шпорцевая связка, 3 — короткий поверхностный сгибатель, 4 — глубокий лапки, 5 — задний лапки, 6 — короткий отводящий первого пальца, 7 — отводящий предпервого пальца, 8— предпервый палец, 9 — короткий червеобразный, 10 — влагалищное сухожилие, 11 — поверхностное сухожилие, 12— короткий червеобразный, 13 — влагалищное сухожилие, 14 — поверхностное сухожилие, 15— круглый сгибатель, 16 — длинный червеобразный, 17 — поверхностное сухожилие, 18 — сгибатель пястной кости, 19 — Ахиллесово сухожилие, 20 — короткий поверхностный сгибатель пальцев, 21 — подошвенный апоневроз, 22 — короткий червеобразный, 23 — короткий поверхностный сгибатель, 24 — поверхностный сгибатель, 25 — длинный червеобразный, 26 — короткий червеобразный, 27 — длиннейший червеобразный, 28 — короткий поверхностный сгибатель, 29 — длинный червеобразный, 30 — короткий червеобразный.
Сокращаясь, он вытягивает голень по отношению к бедру (или наоборот) и вращает (пронирует) ногу. Передний длинный большеберцовый мускул (m, tibialis anticus longus) отходит длинным сухожилием от нижнего конца бедра и делится около нижней трети голени на две головки. Сухожилия последних прикрепляются к проксимальным концам предплюсневых мало- и большеберцовой костей. При фиксированном бедре этот мускул сгибает лапку; важна его роль и при прыжке. Короткий выпрямитель голени (m. extensor cruris brevis) начинается от дистальной части бедра и затем мясисто крепится на боковой поверхности кости голени. Общим действием сокращения этого мускула является укрепление бедра по отношению к голени. Передний короткий большеберцовый (m. tibialis anticus brevis) отходит от средней трети кости голени и прикрепляется к проксимальной части предплюсневой большеберцовой. При его сокращении лапка поднимается кверху и поворачивается (супинируется).
Переходя к мускулатуре дистальной части задней конечности, надо отметить, что она еще более дифференцирована, чем в соответствующем районе передней. Это не удивительно, если вспомнить многообразие функций задней конечности лягушки (опора, ползанье, Плаванье, прыжок). Длинных мускулов в ноге больше, чем в кисти передней конечности. Подошвенная сторона, так же как и в передней конечности, несет больше мускулов.
Рис. 31. Поверхностный слой мускулатуры ступни после удаления подошвенного апоневроза и перерезки некоторых мускулов. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 — сесамовидный хрящ, 2 — Ахиллесово сухожилие, 3 — глубокий лапки, 4 — задний лапки, 5 — предпервый палец, 6 — короткий червеобразный, 7 — круглый сгибатель, 8 — поверхностное сухожилие, 9 — короткий червеобразный, 10 — круглый сгибатель, 11— поверхностное сухожилие, 12— длинный червеобразный, 13 — межфаланговый, 14 — поверхностное сухожилие, 15— длинный червеобразный, 16 — поверхностный сгибатель, 17 — шпорцевая связка, 18 — спинной короткий отводящий V пальца, 19 — короткий поверхностный сгибатель пальцев, 20 — короткий червеобразный, 21 — сухожилие длинного червеобразного, 22 — межфаланговый, 23 — поверхностный сгибатель, 24 — короткие червеобразные, 25 — межфаланговый проксимальный, 26 — длиннейший червеобразный, 27 — межфаланговый дистальный.
Как уже было отмечено, икроножный мускул переходит в мощное Ахиллесово сухожилие. Последнее на нижней поверхности лапки (planta pedis) расширяется в подошвенный апоневроз (aponeurosis plantaris). В районе плюснево-предплюсневого. сочленения он связан с кожей. Боковые края его крепятся фасциями к обеим длинным костям предплюсны. В более сильной связке, идущей к малоберцовой предплюсны, располагается сесамовидный хрящ. От переднего края апоневроза отходит по поверхностному сухожилию (tendo superficialis) для I, II и III пальцев. Повидимому, как видоизмененное поверхностное сухожилие надо рассматривать и сухожильную ленту, идущую от апоневроза к предпервому пальцу. Кроме-того, апоневроз служит местом отхождения ряда мускулов.
Под подошвенным апоневрозом располагаются три мускула, отходящие от так называемой шпорцевой связки. Задний мускул лапки (m. tarsalis postiсus=extensortarsi) прикрепляется к нижней поверхности большеберцовой предплюсны, дает сгибание и пронирование лапки. Глубокий мускул лапки (m. plantaris profundus) своим отхождением от шпорцевой связки частично прикрывает место отхождения предшествующего мускула и прикрепляется к спинной поверхности подошвенного апоневроза. Он натягивает последний и таким путем влияет на концевые фаланги I—III пальцев. Поверхностный короткий сгибатель пальцев (m. flexor digit оrum brevis superficialis), подходя к основаниям пальцев, резко суживается в крепкое сухожилие, от которого отходят три тяка к конечным фалангам трех последних пальцев. Средний слой мускулатуры образуют два поперечных мускула лапки: проксимальный (m. transversus plantae proximalie) и дистальный (m, tr. pi. distalis). Первый из них отходит в форме пластинки от дистального конца малоберцовой предплюсны и прикрепляется к спинной части подошвенного апоневроза. Второй значительно меньше и идет от хряща ступни частично к подошвенному апоневрозу и частично к небольшой сухожильной полоске, соединяющей его с длинным червеобразным мускулом III пальца. Основная функция обоих — фиксация мест отхождения некоторых червеобразных мышц. Самый глубокий слой образует промежуточный мускул (m. intеrtаrsаlis), выполняющий пространство между большой и малой берцовыми костями предплюсны. Сухожилие его прикрепляется к нижней поверхности центрального элемента предплюсны, благодаря чему он приводит срединный край лапки, что важно при прыжке.
Рис. 32. Мускулатура ступни после удаления подошвенного апоневроза, короткого поверхностного сгибателя пальцев и рада других мускулов. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 — сесамовидный хрящ, 2 — шпорцевая связка, 3 — задний лапки, 4 — брюшная часть отводящего предпервого пальца, 5 — спинная часть отводящего предпервого пальца, 6 — остаток апоневроза ступни, 7 — короткий отводящий первого пальца, 8 — короткий червеобразный, 9 — противополагающий, 10— круглый сгибатель, 11 — поверхностное сухожилие, 12 — короткий червеобразный, 13 — сгибатель плюсневой кости, 14 — круглый сгибатель, 15 — поверхностное сухожилие, 16 — короткий червеобразный, 17 — длинный червеобразный, 18 — поверхностное сухожилие, 19 — межфаланговый, 20 — промежуточный, 21 — малоберцовая кость предплюсны, 22 — проксимальный поперечный лапки, 23 — хрящ ступни, 24—дистальный поперечный лапки, 25 — короткий отводящий ступни V пальца, 26 — короткие червеобразные, 27 — круглый сгибатель, 28 — сухожилие длинного червеобразного, 29 — сухожилие поверхностного сгибателя, 30 — межфаланговый, 37 — короткий червеобразный, 32 — проксимальный межфаланговый, 33 — дистальный межфаланговый, 34 — сухожилие поверхностного сгибателя, 35 — сухожилие длинного червеобразного, 36 — круглый сгибатель, 37 — короткий червеобразный.
Переходя к отдельным пальцам, надо отметить, что, помимо сухожилий, рудимент предпервого пальца обладает собственным отводящим мускулом (m. abductor praehallucis). Этот мускул отходит от проксимальной части срединного края подошвенного апоневроза и крепится к проксимальной части рудимента, В случаях, когда в рудименте наблюдается несколько составных частей, конец мускула может разбиваться на отдельные порции.
На нижней поверхности первого пальца имеется 4 мускула. Его короткий червеобразный мускул (m. lumbricalis brevis halluсis) отходит от срединного края подошвенного апоневроза и сгибает плюсневую кость с основной фалангой. Круглый сгибатель первого пальца (m. flexor teres hailuсis) отходит очень тонким сухожилием от II + III крайней кости предплюсны и прикрепляется на своем противоположном конце сухожилием к началу основной фаланги, которую и сгибает.
Подошвенный короткий отводящий (m. abductor brevis plant аrishalluсis) широко отходит от срединного края подошвенного апоневроза и прикрепляется тонким сухожилием к срединной стороне плюсневой кости.
Мускул, противополагающий первый палец (m. opponens hаlIuсis), начинается небольшим сухожилием от II + III крайней предплюсны и прикрепляется к первой плюсневой кости.
Рис. 33. Самый глубокий слой мускулатуры ступни. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 — задний лапки, 2 — отводящий предпервого пальца, 3—короткий отводящий I пальца, 4 — предпервый палец, 5 — поперечный плюсневой l, 6 — противополагающий, 7 — круглый сгибатель, 8 — короткий червеобразный, 9 — круглый сгибатель, 10 — сгибатель плюсневой кости, 11 — круглый червеобразный, 12 — поперечный плюсневой II, 13 — короткий червеобразный, 14 — круглый сгибатель, 15 — сгибатель плюсневой кости, 16 — межфаланговый, 17 — промежуточный, 18 — малоберцовая кость предплюсны, 19 — дистальный поперечный плюсны, 20 — сгибатель плюсневой кости IV пальца, 21 — поперечный плюсневой IV, 22 — короткий отводящий ступни V пальца, 23— круглый сгибатель, 24 — короткий червеобразный, 25 — межфаланговый, 26 — короткий червеобразный, 27 — короткий червеобразный, 28 — дистальный межфаланговый, 23 — проксимальный межфаланговый, 30 — короткий червеобразный, 31 — круглый сгибатель, 32 — поперечный плюсневой.
На нижней поверхности II пальца насчитывается 3 мускула. Короткий червеобразный (m. lumbricalis brevis digiti II) отходит от спинной поверхности подошвенного апоневроза и прикрепляется к нижней стороне сумки сустава между плюсневой костью и основной фалангой, сгибая обе упомянутые кости. От плюсневой кости отходит круглый сгибатель (m. flexor teres digitill), прикрепляющийся сухожилием к проксимальной части основной фаланги, каковую он и сгибает. Сгибатель плюсневой кости второго пальца (m. flexor ossis metatarsi digiti II) отходит от дистальной части малоберцовой кости предплюсны и прикрепляется к дистальному концу плюсневой, каковую и сгибает при сокращении.
На нижней стороне III пальца находится 5 мускулов. Длинный червеобразный (m. lumbricalis longus digiti III) отходит, как уже упоминалось, от сухожильной полоски, отделяющей его от дистального поперечного мускула лапки. Другим своим концом он прикрепляется к проксимальному межфаланговому суставу. Сокращаясь, сгибает плюсневую кость и две основных фаланги. От основной фаланги отходит двумя головками межфаланговый мускул (m. interphalangealis digiti III), прикрепляющийся сухожилием к основанию второй фаланги, которую и сгибает при своем сокращении. Короткий червеобразный мускул (m. lumbricalis brevis digiti III) отходит от подошвенного апоневроза и прикрепляется к суставу между плюсневой костью и основной фалангой. Сокращаясь, он сгибает две упомянутые кости. Круглый сгибатель (m. flexor teres digiti III) идет от пястной кости к проксимальной части основной фаланги. От дистальной части малоберцовой предплюсны начинается сгибатель третьей плюсневой кости (m. flexor ossis metatarsi digiti III), оканчивающийся на дистальной части последней кости. При его сокращении третья плюсневая кость сгибается и несколько сдвигается кнаружи.
Не удивительно, что IV палец, будучи самым длинным, имеет и больше мускулов: на его нижней поверхности таковых помещается 9. Длиннейший червеобразный мускул (m. lumbricalis longissimus digiti IV) начинается от спинной части сухожилия поверхностного короткого сгибателя пальцев и тянется до основания предпоследней фаланги, сгибая при своем сокращении все кости IV пальца, кроме концевой фаланги. Длинный червеобразный мускул (m. lumbricalis longus digiti IV) отходит вместе с предшествующим и идет до проксимального межфалангового сустава. Пара коротких червеобразных мышц (m. m. lumbricales brеves digiti IV) идет по бокам нижней поверхности плюсневой кости и заканчивается на сумке сочленения между плюсневой костью и основной фалангой. Однако тонкая сухожильная нить наружного из них тянется до следующего сустава. Начинается внутренний из них от сухожилия вместе с длинным и длиннейшим червеобразным, а внешний берет свое начало от сесамовидного хряща ступни. Круглый сгибатель (m. flexor teres digiti IV) на IV пальце сильнее, чем на других. Он отходит от нижней поверхности плюсневой кости и заканчивается на проксимальной части основной фаланги, которую и сгибает. От дистальной части малоберцовой предплюсны начинается сгибатель плюсневой кости (m. flexor ossis metatarsi digiti IV). Он прикрепляется к проксимальной части плюсневой кости и сгибает ее при своем сокращении, одновременно сдвигая ее кнаружи. Как обособившуюся спинную часть этого мускула можно рассматривать собственный отводящий IV пальца (m. abductor proprius digiti IV), находящийся между IV и V плюсневыми костями. Мускул этот сдвигает IV плюсневую кость кнаружи. Сходно устроены два межфаланговых мускула: проксимальный (m. interphalangealis proximalis digiti IV) и дистальный (m. interph. distalis dig. IV). Каждый из них отходит двумя головками и оканчивается одной при основании следующей фаланги.
Снизу V пальца имеется 6 мускулов. Длинный червеобразный (m. lumbrcalis longus digiti V), отходя от сухожильной пластинки, прикрепляется, обычно раздвоившись, к первому межфаланговому суставу. Оба коротких червеобразных мускула (m. m. lumbricales breves digiti V) отходят рядом от хряща ступни и прикрепляются к суставу между плюсневой костью и основной фалангой, причем наружный из них короче внутреннего. От дистального конца малоберцовой предплюсны отходит подошвенный короткий отводящий (m. abductor brevis plantaris digiti V), прикрепляющийся на боковой поверхности пястной плюсневой кости. Круглый сгибатель (m. flexor teres digiti V) начинается от нижней поверхности пястной кости и заканчивается сухожилием на проксимальной части основной фаланги. Межфаланговый мускул (m. interphalangealis digiti V) идет двумя головками от проксимальной части основной фаланги к проксимальной части следующей.
Между плюсневыми костями идут 4 поперечных, или межкостных, мускула (m. m. transversi metatarsi = interossei). Первый из них тянется от I до П плюсневой, второй — от II до III. Третий и четвертый несколько отличаются от двух предшествующих: они кажутся переходящими друг в друга и внешне отделены только сухожильной полоской (inscriptio tendinea), которой, однако, соответствует крепление глубоких слоев к IV плюсневой.
Все мускулы тыльной стороны лапки (dorsum pedis) снабжаются ветвями малоберцового нерва. Они менее диференцированы, чем на ступне. Большинство из них идет к пальцам, и только передний мускул лапки (m. tarsalis antic us) служит дли сгибания предплюсны кверху. Он идет от наружной стороны дистального конца кости голени к спинной поверхности большеберцовой кости предплюсны.
Предпервый палец лишен собственной мускулатуры, а на верхней поверхности I находится 5 мышц. Поверхностный короткий разгибатель (m. extensor brevis superficialis hailucis) отходит от внутреннего края малоберцовой кости предплюсны и оканчивается двумя сухожилиями, из которых одно соединяется с средним коротким разгибателем и прикрепляется к основной фаланге, а другое идет к предпервому пальцу. Упомянутый средний короткий разгибатель (m. extensor brevis medius hallucis) отходит совместно с таковыми второго и третьего пальцев от общего эпифиза малой и большой берцовых костей предплюсны. Из глубоких коротких разгибателей (m. m. extensores breves profundi hallucis) наружный отходит только от наружной поверхности плюсневой кости, тогда как внутренний начинается двумя головками — одной от плюсневой, а другой от центральной. Оба переходят в сухожилия, тянущиеся до конечной фаланги, но дающие веточку к основной фаланге. Спинной короткий отводящий мускул (m, abductor brevis dorsalis hallucis) состоит из двух порций большей, отходящей от скелета предпервого пальца, и меньшей, отходящей от центрального элемента предплюсны. Обе прикрепляются к спинной поверхности I плюсневой кости. Некоторые считают их раздельными мускулами.
Рис. 34. Поверхностные мускулы спинной стороны правой лапки. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 — малоберцовый, 2 — передний длинный большеберцовый, 3 — передний лапки, 4 — длинный разгибатель IV пальца, 5 — короткий спинной отводящий V пальца, 6 — поверхностный короткий разгибатель V пальца, 7 — средний короткий разгибатель, 8 — глубокий короткий разгибатель, 9 — глубокие короткие разгибатели, 10 — длинный большеберцовый, 11 — короткий большеберцовый, 12 — сухожилие заднего большеберцового, 13 — задний лапки, 14 — отводящий предпервого пальца, 15 — поверхностные короткие разгибатели, 16 — средние короткие разгибатели, 17 — спинной короткий отводящий I пальца, 18 — глубокий короткий разгибатель, 19—21 — глубокие короткие разгибатели.
Cверху II пальца имеется 4 мускула. Поверхностный короткий разгибатель (m. extensor brevis superficialis digitill) отходит вместе с одноименным мускулом III пальца от внутреннего края малоберцовой кости предплюсны. Своим сухожилием, соединяющимся со средним коротким разгибателем, он прикрепляется к основной фаланге. Упомянутый средний короткий разгибатель (m. extensor brevis medius digitill) отходит от общего эпифиза малой и большой берцовых предплюсны. Из двух глубоких коротких разгибателей (m. т. extensores breves profundi digiti II) внутренний отходит от основания первой плюсневой кости, а наружный — от основания второй. Оба переходят в сухожилия, дающие каждое веточку к основной фаланге и простирающиеся до конечной фаланги.
На спинной поверхности III пальца также существует 4 мускула. Поверхностный короткий разгибатель (m. extensor brevis superficialis digiti III) отходит вместе с одноименным II пальца от малоберцовой предплюсны, соединяется с средним коротким разгибателем и оканчивается на основной фаланге, а нередко на концевой. Упомянутый средний короткий разгибатель (m. extensor brevis medius digiti III) отходит от общего дистального эпифиза малой и большой берцовых предплюсны. Иногда он имеет дополнительную порцию. Из общих глубоких коротких разгибателей (m. т. extensores breves profundi digiti III) внутренний начинается от основания второй плюсневой кости, а наружный—третьей. Их сухожилия идут каждое до конечной фаланги, давая веточки к другим.
Рис. 35. Глубокий слой мускулатуры спинной стороны правой лапки. Римскими цифрами обозначен порядок пальцев:
1 — передний лапки, 2 — малоберцовый, 3 — передний длинный большеберцовый, 4 — малая берцовая кость предплюсны, 5 — поверхностный короткий разгибатель, 6 — средние короткие разгибатели IV пальца, 7 — собственный отводящий IV пальца, 8 — глубокий короткий разгибатель, 9 — сухожилие поверхностного короткого разгибателя, 10 — глубокий короткий разгибатель, 11—глубокие короткие разгибатели IV пальца, 12 — средние короткие разгибатели, 13 — длинный передний большеберцовый, 14 — короткий передний большеберцовый, 15 — сухожилие заднего большеберцового, 16 — задний лапки, 17— большая берцовая кость предплюсны, 18 — отводящий предпервого пальца, 19 — спинные короткие отводящие I пальца, 20 — средние короткие разгибатели, 21 — поверхностный короткий разгибатель, 22 — глубокий короткий разгибатель, 23—25 — глубокие короткие разгибатели.
На верхней поверхности IV пальца находится 5 мускулов. Длинный разгибатель (m. extensor longus digiti IV) представляет собой тонкий мускул, отходящий совместно с передним мускулом лапки и сливающийся с внутренним средним коротким разгибателем. Оба средних коротких разгибателя (m. m. extensores breves medii digiti IV) отходят рядом от дистального эпифиза малой и большой берцовых предплюсны. Сухожилие внутреннего из, них прикрепляется к основной фаланге, а наружного — ко второй. Внутренний из двух глубоких коротких разгибателей (m. m. ехtensores breves profundi digiti IV) отходит от общего дистального эпифиза малой и большой берцовых костей предплюсны. Наружный начинается двумя головками — от наружной части четвертой и от основания пятой плюсневой кости. Сухожилия обоих мускулов идут до конечной фаланги, давая по дороге веточки к каждому суставу. Собственный отводящий мускул является в сущности, как уже было указано, частью мускулатуры ступни, вместе с которой он и был описан.
Пятый палец имеет на верхней поверхности 4 мускула. От малоберцовой кости предплюсны отходит поверхностный короткий разгибатель (m. extensor brevis superficialis digiti V), прикрепляющийся к основной фаланге. Оба глубоких коротких разгибателя (m. m. extensores brev. es profundi digiti V) отходят от плюсневой кости и заканчиваются сухожилиями на конечной фаланге, давая отростки к суставам. Спинной короткий отводящий (m. abductor brevis dorsalis digiti V) одним своим концом прикрепляется почти ко всей длине малоберцовой кости предплюсны, а другим — к проксимальной части плюсневой кости. При плавании он помогает растягивать плавательную перепонку между пальцами.
Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.
Скачать реферат:
Пароль на архив: privetstudent.com