Эукариотические клетки

0

Органеллы эукариотических клеток

Прокариотическая клетка не имеет внутренних перегородок. Она состоит как бы из одного отсека, отграниченного от внешней среды плазматической мембраной. У эукариотической клетки таких отсеков несколько, т. е. эти клетки разделены на различные, окруженные мембранами области (компартменты). Комплименты эукариотической клетки называются органами. Органеллы специализируются на выполнении различных функций. Разделение клетки на компартменты, возможно, является следствием больших размеров современной эукариотической клетки: в среднем она больше бактериальной в 10 — 30 раз. При этом принципиально важными оказываются два момента:

• увеличение объема клетки сопровождается существенно меньшим увеличением площади поверхности ее плазматической мембраны, тогда как именно на мембранах протекают многие важнейшие метаболические процессы;

• с увеличением объема клетки затрудняется координация ее метаболизма, в частности рациональное распределение по объему множества катаболических и анаболических процессов, «доставка» нужных веществ в нужное место.

Формирование компартментов позволяет пространственно разделить «блоки» метаболизма.

В цитозоле любой (не только растительной) современной эукариотической клетки находятся следующие органеллы:

1) ядро — содержит основную часть генома и является местом синтеза ДНК и РНК;

2) эндоплазматический ретикулум (ЭР) — место синтеза большинства липидов клетки, а также белков, предназначенных для органелл или секреции;

3) аппарат Гольджи (АГ)— место сортировки и модификации белков и липидов, получаемых от эндоплазматического ретикулума;

4) митохондрии — «энергетические станции клетки», основное место синтеза АТФ, имеют собственный геном и белоксинтезирующую систему;

5) пероксисомы — здесь происходят многие окислительные процессы;

6) лизосомы (в растительных клетках — литические вакуоли) — место компартментации литических ферментов.

Растительная клетка наряду с этими органеллами обязательно содержит:

1) пластиды — органеллы, выполняющие различные функции в зависимости от типа клетки, в которой находятся; основная функция — фотосинтез; имеют собственный геном и белоксинтезирующую систему;

2) вакуоли — органеллы, выполняющие несколько функций, в том числе литические (литические вакуоли) и запасающие (запасающие вакуоли).

Классификацию органелл эукариотической клетки целесообразно построить на предполагаемой схеме ее эволюции. Практически доказано, что митохондрии и пластиды имеют симбиотическое происхождение, т. е. являются потомками микроорганизмов, «захваченных» предшественником эукариотической клетки. При этом внешняя мембрана пластид и митохондрий соответствует плазматической мембране «хозяйской» клетки, внутренняя — плазматической мембране захваченной бактерии, а строма пластид и матрикс митохондрий — бактериальной цитоплазме (рис. 1).

Происхождение ядра менее ясно. Скорее всего, двухслойная ядерная оболочка образовалась из глубокого впячивания плазматической мембраны. В результате часть цитоплазмы оказалась изолированной от остального пространства клетки. Следовательно, внутреннее пространство ядра происходит из цитозоля и при определенных условиях эти пространства могут объединиться (иногда для обозначения подобных пространств применяют математический термин «топологически эквивалентные пространства»). Известно, что во время митоза у высших эукариот ядерная оболочка разрушается и содержимое ядра полностью смешивается с цитозолем. Этого не происходит ни с одной другой мембранной органеллой.

Эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и вакуоли образовались, по-видимому, также за счет впячивания плазматической мембраны с последующим «отшнуровыванием». Если это верно, то внутренняя поверхность мембран этих органелл должна быть топологически эквивалентна внешней поверхности плазмалеммы. Это справедливо для ЭР, АГ, вакуолей и многих промежуточных везикул, участвующих в эндоцитозе, экзоцитозе и транспортных процессах между этими органеллами.

 

Эукариотические клетки

 

Рис. 1. Схема предполагаемого эволюционного происхождения ядра и хлоропластов (пластид):

А — происхождение ядра и ЭР; Б — происхождение пластид

 

Пероксисомы представляются «потомками» древних органелл, возникших для защиты клеток от кислорода, накопившегося в атмосфере в результате оксигенного фотосинтеза.

Исходя из сказанного основные внутриклеточные компартменты эукариотической клетки можно разделить на пять групп:

1) ядро и цитозоль — разделены мембраной, выполняют разные функции, но топологически эквивалентны;

2) митохондрии;

3) пластиды (только в растительной клетке;

4) пероксисомы;

5) эндомембранная система клетки — остальные мембранные органеллы: ЭР, аппарат Гольджи, вакуоли (в растительных клетках), лизосомы (в животных клетках), транспортные везикулы.

Целесообразность объединения последней группы органелл в одну систему вытекает не только из эволюционной схемы, но и по функциональным признакам, о которых будет сказано позже.

Транспорт и сортировка белков в эукариотической клетке

С возникновением компартментов эукариотическая клетка получает не только очевидные преимущества, но и ряд проблем. Одна из них связана с необходимостью сортировки и доставки нужных соединений в определенные органеллы. Прежде всего это касается белков. Судьба синтезированных белков различна и зависит от мест их последующего функционирования. Существуют два магистральных пути транспорта белков, которые начинаются в разных местах цитоплазмы (рис. 2).

 

Эукариотические клетки

 

Рис. 2. Схема двух путей транспорта белков в растительной клетке.

 

Цифры — сигналы сортировки белков, описанные в табл. 1;— путь, не требующий специального сигнала сортировки

Первая транспортная ветвь обеспечивает белками пластиды, митохондрии, ядро и пероксисомы, т. е. все компартменты клетки, кроме органелл эндомембранной системы. Синтез этих белков происходит на свободных рибосомах цитозоля. Белки, предназначенные для транспорта, содержат сигналы сортировки, направляющие их в соответствующие органеллы. Подобными сигналами обычно служат один или несколько участков белка, которые называют сигнальными или лидерными пептидами. В мембране органеллы находится специальный белок-транслокатор, который «узнает» сигнальный пептид. Молекула транспортируемого белка должна развернуться, чтобы подобно нитке развернувшегося клубка «продеться» через «игольное ушко» белка-транслокатора. В табл. 1 представлены некоторые характеристики различных сигналов сортировки в растительной клетке. Этот путь транспорта белков иногда называют цитозольным. Следует отметить, что большинство белков, синтезируемых на свободных рибосомах цитозоля, не имеют сигналов сортировки и остаются в цитозоле в качестве постоянных компонентов.

Другая транспортная ветвь используется для секретируемых белков, а также для белков, предназначенных для органелл эндомембранной системы и плазматической мембраны. Синтез этих белков также начинается на рибосомах цитозоля, но после инициации трансляции рибосомы прикрепляются к мембране ЭР, при этом формируется шероховатый ЭР. Образующиеся белки переносятся в ЭР по мере их синтеза, т. е. котрансляционно. Это означает, что очередной участок полипептидной цепи сразу после синтеза пересекает мембрану ЭР. Некоторые из белков попадают в просвет ЭР, другие закрепляются в мембране и становятся трансмембранными белками ЭР. Эту транспортную ветвь часто называют секреторным путем клетки.

 

Таблица 1. Сигнальные последовательности для транспорта белков в растительной клетке (цифры в скобках — пути транспорта, показанные на рис. 2)

Целевая органелла

Сигнальная

последовательность

Характеристика

Хлоропласта: строма (9)

люмен и мембраны тилакоидов (9 )

Митохондрии: матрикс (8)

внутренняя мембрана, межмембранное пространство (8)

Пероксисомы(6)

Ядро (7)

Сигнальный пептид секреторного пути (1)

Эндоплазматический ретикулум (2)

Вакуоль (3,4)

N-концевой лидерный пептид («стромальный»)

Два последовательных N-концевых лидерных пептида

N-концевой пресиквенс

Два последовательных N-концевых пресиквенса

Сигналы пероксисомальной локализации PTS1 и PTS2

Сигналы ядерной локализации NLS.

Не отщепляются после переноса белка в ядро

N-концевой лидерный пептид

Сигнал локализации в ЭР

Сигналы локализации в вакуолях: NTPP, СТРР, внутрибелковый сигнал

Последовательность из 40—50 аминокислот

Первый пептид — «стромальный», второй — «люменальный»

Формирует положительно заряженную амфипатическую а -петлю

Первый пресиквенс — как для белков матрикса, второй состоит из остатков гидрофобных аминокислот

PTS1 — С-концевой трипептид — Ser-Lys-Leu

PTS2 локализован на N-конце

NLS типа 1: Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-

Lys

NLS типа 2: две последовательности, разделенные спенсером NLS типа 3: Lys-Ile-Pro-Ile-Lys

10—15 остатков гидрофобных аминокислот, формирующих а-спираль

С-концевой тетрапептид KDEL (Lys-Asp-Glu-Leu)

NTPP — N-концевой сигнал:

Asn-Pro-lle-Arg

СТРР — С-концевой сигнал

Две ветви транспорта различаются схемой транспортировки. Пути цитозольного транспорта белков параллельны, т. е. из цитозоля белки сразу направляются в нужную органеллу. С момента высвобождения белка в цитозоль до поступления его в органеллу проходит не больше 1 — 2 мин.

Транспорт белков по секреторному пути происходит последовательно — от органеллы к органелле. До достижения конечного пункта белок может побывать в нескольких органеллах (ЭР, разные отделы АГ). Путь от мембраны ЭР до места назначения может занять десятки и даже сотни минут. В процессе переноса белки могут претерпевать значительные модификации (прежде всего в АГ). На заключительных этапах транспорт может происходить параллельно: в вакуоль, периплазматическое пространство или в плазмалемму.

И наконец, два пути транспорта белков различаются по механизму переноса молекул. Для цитозольного пути возможен только мономолекулярный механизм транспорта белков, при котором каждая молекула белка индивидуально пересекает мембрану через соответствующий транслокатор. Для секреторного пути характерен везикулярный механизм транспорта белковых молекул, который опосредован транспортными пузырьками (везикулами). Везикулы отшнуровываются от одного компартмента, при этом происходит захват определенных молекул из его полости. Затем везикулы сливаются с другим компартментом, доставляя в него свое содержимое. При везикулярном транспорте белки не пересекают никаких мембран, транспорт возможен только между топологически эквивалентными компартментами. Везикулярный механизм транспорта избирательно контролируется с помощью специальных белков, выполняющих функции сигналов сортировки. В транспортный пузырек белок попадает, если его сигнал сортировки связывается с рецептором на мембране везикулы. В настоящее время в составе белков установлены лишь некоторые сигналы сортировки, большинство комплементарных им мембранных рецепторов остаются пока неизвестными.

 

Используемая литература: Физиология растений: Учебник для стул, вузов / Н.Д. Алехина,
Ф504 10. В. Балнокин. В.Ф. Гаврилснко и Др.; Под ред. И. П. Ермакова. —
М.: Издательский центр «Академия», 2005. — 640 с.

 

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера. КАК ТУТ СКАЧИВАТЬ

Пароль на архив: privetstudent.com

Категория: Рефераты / Биология

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь.
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем.