Уже давно известно, что рибосомы в цитоплазме клетки часто образуют скопления разной величины, иногда приобретающие удлиненную конфигурацию. Когда появилась гипотеза посредника, было высказано предположение, что рибосомы в группах соединены нитями матричной РНК и, следовательно, являются тем основным участком, где происходит синтез белка в клетке. Мысль о том, что рибосомы в этих группах соединены друг с другом нитью мРНК, основывается главным образом на следующем наблюдении: когда препарат обрабатывали РНКазой в низких концентрациях, эти группы распадались. На некоторых электронных микрофотографиях изолированных полисом также как будто видно, что рибосомы соединены чем-то вроде нити. Поскольку биохимическими методами такую нить в цитоплазме клетки выявить не удалось, возникает вопрос, действительно ли рибосомы соединены РНК.
Чувствительность полисом к рибонуклеазе — аргумент весьма неубедительный: рибосомная РНК, находящаяся на поверхности рибосом, может и сама участвовать в образовании агрегатов, и даже очень низкие концентрации рибонуклеазы, по-видимому, способны разрушать эти периферические связи без заметных повреждений самих рибосом. Это не просто теоретическое соображение. Не так давно было показано, что любая концентрация рибонуклеазы, способная нарушать сцепление полисом, в какой-то степени вызывает также и разрушение рибосомной РНК. Если рибосомы действительно соединены нитью РНК, то следовало бы ожидать, что эта нить должна быть более чувствительной к действию рибонуклеазы, чем РНК рибосом, и что поэтому можно подобрать такие концентрации фермента, которые будут вызывать дезагрегацию полисом, но не будут затрагивать при этом РНК рибосом. Тот факт, что найти такую концентрацию фермента не удалось, явно говорит об отсутствии нити РНК более чувствительной к РНКазе, чем сама рибосомная РНК.
Электронно-микроскопические исследования полисом, выделенных из Е. coli, показали, что рибосомы соединены посредством контактов между субъединицами, так что дезагрегацию полисом легко можно вызвать с помощью нуклеазы, действующей на чувствительные к ней участки рибосомной РНК. А поскольку гетерогенная РНК с варьирующими коэффициентами седиментации порой выявляется при использовании методов, вызывающих разрушение полисом, можно предположить, что гетерогенная РНК образуется при разрушении рибосомной РНК. В некоторых случаях полисомы сравнительно устойчивы к рибонуклеазам, но легко разрушаются протеазами. И в самом деле, более подробные исследования структуры агрегатов рибосом показали, что структура эта слишком сложна и не может поддерживаться одной только нитью РНК; кроме того, имеется несколько наблюдений, проведенных на бактериальных и животных клетках, показывающих, что рибосомы, по-видимому, объединены сложной фибриллярной сетью, которая содержит белок. И даже в тех случаях, когда более сложная структура кажется маловероятной, не исключена возможность, что рибосомы соединены друг с другом новообразованными полипептидными цепями или какими-то другими белками.
Мы располагаем убедительными данными, полученными как при изучении интактных клеток, так и в бесклеточной системе, которые свидетельствуют о том, что образование и стабильность полисом печени зависят от наличия аминокислот. Другой пример — это полисомы ретикулоцитов, дезагрегированные in vitro; если к препарату таких дезагрегированных полисом добавить растворимый белок из надосадочной фракции цитоплазмы ретикулоцитов, то структура полисом вновь восстанавливается и на них может даже продолжаться синтез белков. Имеются также некоторые данные, позволяющие предположить, что структура полисом Е. coli может поддерживаться комплексами пептидил — транспортная РНК. Детальная структура полисом пока еще не установлена. Имеющиеся данные создают впечатление, что тогда, когда происходит синтез белка, рибосомы часто образуют простые или более сложные скопления; но такие скопления, по-видимому, не обязательны для синтеза белка, и пока еще однозначно не доказано, что рибосомы удерживаются вместе нитью РНК-посредника.
Используемая литература: Г. Харрис
Перевод с английского: М. И. Маршак
Ядро и цитоплазма: под ред. и с предисловием д-ра биол. наук Н. И. Шапиро
Москва 1973 год.
Скачать реферат:
Пароль на архив: privetstudent.com