Генетическая активность и дифференцировка

0

Определив, таким образом, две главные особенности дифференцировки, я хотел бы обсудить те отрывочные сведения, которые мы о них имеем, чтобы выяснить, можно ли на основе этих сведений сделать хоть какие-то выводы о механизмах, лежащих в основе дифференцировки. Помоему, наиболее четкие опыты по изучению этого процесса были поставлены на одноклеточных организмах: и, поскольку самые убедительные результаты были получены на ацетабулярии, нам придется вернуться к этой гигантской одноклеточной водоросли. Напомню, что у ацетабулярии в течение многих недель растет только стволик и лишь затем при благоприятных условиях происходит дифференцировка и образуется плодовое тело или зонтик, с помощью которого рассеиваются споры. Образование зонтика — это классический пример дифференцировки, когда в клетке происходят глубокие морфологические и биохимические сдвиги; этот процесс во всех отношениях сходен с образованием плодовых тел у родственных многоклеточных организмов. Я уже говорил, что рост стволика у ацетабулярии и полная дифференцировка видоспецифичного зонтика могут происходить спустя много времени после удаления клеточного ядра. Следовательно, мы вправе заключить, что у этого организма явно выраженная дифференцировка никак не может быть непосредственным результатом избирательной транскрипции генетического материала. Стволик растет в какое-то определенное время вовсе не потому, что в это время транскрибируются ответственные за него гены; также и зонтик формируется в соответствующее для него время вовсе не потому, что в это же время начинают считываться гены, контролирующие его рост. Очевидно, гены, участвующие в образовании стволика и зонтика, считываются задолго до возникновения этих структур. Опыты по преждевременной индукции формирования зонтика, о которых упоминалось ранее, показали, что транскрипция генов, ответственных за его образование, у отдельных видов ацетабулярии должна происходить по крайней мере за 70 дней до того, как обычно образуется зонтик; из опытов по накоплению и сохранению информации в цитоплазме клетки стало ясно, что матрицы для образования и стволика, и зонтика поступают в цитоплазму в течение большей части периода роста клетки. Более того, формирование зонтика можно задержать на неопределенно долгий срок, выращивая клетки в условиях недостаточной освещенности. При этом стволик продолжает расти и становится гораздо длиннее, чем всегда. При увеличении освещенности на таких необычно длинных стволиках могут образоваться зонтики, даже если из этих клеток предварительно удалили ядра. Отсюда ясно, что у ацетабулярии акт видимой дифференцировки осуществляется в цитоплазме на подготовленных заранее матрицах и что для этого присутствие соответствующих генов не обязательно.

Как я уже отмечал, это относится не только к ацетабулярии. Большинство одноклеточных организмов, сохраняющих жизнеспособность некоторое время после энуклеации, в какой-то степени способны к дифференцировке. Но когда дифференцировка протекает при участии множества клеток, удаление ядер из всех этих клеток, конечно, невозможно, поэтому у нас нет столь убедительных данных о многоклеточных организмах, какие были получены при изучении ацетабулярии и стентора. Однако опыты, в которых не удалось подавить основные этапы дифференцировки с помощью высоких доз актиномицина D у колониальных миксамеб, в клетках поджелудочной железы зародыша мыши и в клетках куриного зародыша, синтезирующих гемоглобин, убеждают нас, что и у многоклеточных организмов по крайней мере видимые стадии дифференцировки не нуждаются в сопутствующей активности генов.

Итак, мы снова возвращаемся к вопросу о том, как действуют цитоплазматические регуляторные механизмы и, главным образом, как ранние изменения цитоплазмы обеспечивают затем упорядоченную последовательность событий. Намек на такого рода организацию мы находим в явлении «последовательной индукции» ферментов у бактерий. В этом случае последовательный синтез ферментов, участвующих в одной цепи биохимических реакций, начинается после того, как индуцировано образование первого фермента этой группы; и обычно считается, что конечный продукт каждого фермента или какое-то родственное ему вещество индуцирует синтез следующего фермента. Хотя такое явление при дифференцировке не исключено, полную аналогию, однако, проводить в данном случае нельзя: индуцированный синтез группы ферментов в бактериальной клетке зависит от постоянного присутствия в среде исходного индуктора, тогда как дифференцировка характеризуется все более увеличивающейся независимостью от исходного стимула. Более того, при дифференцировке возникают изменения в структуре клетки и происходит синтез ферментов, относящихся к самым разным группам. Структурные изменения часто оказываются центральным звеном процесса, и в электронной микроскоп можно наблюдать перераспределение рибосом в цитоплазме или развитие упорядоченной системы мембран еще до появления видимых признаков дифференцировки. У бактерий только два процесса вполне подобны тому, что наблюдается при дифференцировке высших клеток, — это образование и прорастание спор. В гл. II отмечено большое сходство процессов образования спор и их прорастания у бактерий с соответствующими процессами у эукариотов; кроме того, я привел данные, свидетельствующие о том, что эти процессы, коль скоро они начались, постепенно утрачивают зависимость от активности генов. Поэтому можно надеяться, что дальнейшее изучение спорообразования и прорастания спор у бактерий будет способствовать развитию наших знаний о дифференцировке высших клеток, даже если сейчас нам кажется, что изучение генетической регуляции у вегетативных форм бактериальных клеток не имеет прямого отношения к этой проблеме.

 

Используемая литература: Г. Харрис
Перевод с английского: М. И. Маршак
Ядро и цитоплазма: под ред. и с предисловием д-ра биол. наук Н. И. Шапиро
Москва 1973 год.

 

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера. КАК ТУТ СКАЧИВАТЬ

Пароль на архив: privetstudent.com

Категория: Рефераты / Биология

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь.
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем.