При изучении дифференцировки у многоклеточных возникает совершенно особая проблема. И если, что вполне вероятно, основополагающий биохимический механизм любого типа дифференцировки может быть сходным у одноклеточных и у многоклеточных, то в последнем случае необходимо еще объяснить, как обеспечивается согласованная деятельность множества отдельных клеток. Кооперативный эффект может возникать двумя путями: если один и тот же стимул действует одновременно и одинаково на каждую клетку в отдельности или если клетки, взаимодействуя друг с другом, вместе вырабатывают общий ответ на любой стимул. Конечно, второе предположение намного вероятнее, и сейчас уже получены убедительные экспериментальные данные, показывающие, что взаимодействие клеток — это не просто способ, позволяющий клеткам одинаково реагировать на какой-либо стимул, но во многих случаях необходимое условие для осуществления самой дифференцировки. Например, как я уже рассказывал, зачаток поджелудочной железы зародыша мыши, помещенный в искусственную среду, при определенных условиях может дифференцироваться в функционирующую ткань поджелудочной железы. Если такой зачаток разрезать на мелкие кусочки и культивировать их отдельно, то дифференцировки эпителия в ткань поджелудочной железы не наблюдается. Если же эти кусочки вновь поместить так близко друг от друга, что они могут слиться в сплошную массу, то дифференцировка происходит. Аналогичное явление описано для других видов эпителия. Понятно, что в таких случаях дифференцировка не может осуществляться без совместной активности большого числа клеток и что одна клетка или небольшая группа клеток не в состоянии создать условия, необходимые для дифференцировки.
Работы Левенштейна и его сотрудников помогли в какой-то степени выяснить вопрос о том, как может возникнуть такая кооперация. Эти исследователи, измеряя с помощью микроэлектродов мембранный потенциал отдельных клеток (разность потенциалов по обе стороны мембраны), обнаружили, что в самых разнообразных эпителиальных тканях электролиты свободно переходят из клетки в клетку. Подобное явление наблюдалось в эпителии слюнных желез и почечных канальцев двукрылых, в чувствительном эпителии ампулы Лоренцини пластиножаберных рыб и в эпителии мочевого пузыря жабы, в коже личинок хвостатых амфибий и в нормальной и регенерирующей паренхиме печени крысы. Межклеточный обмен электролитами происходит через специальные области контакта тесно прилегающих мембран соседних клеток. Эти области известны под названием «мостиков» или плотных контактов (tight junction), и по данным электронной микроскопии в разных тканях их структура неодинакова. Более того, оказалось, что в зонах контакта может происходить обмен не только ионами, но и более крупными молекулами красителя, и, по-видимому, даже макромолекулами, величина которых соответствует размерам молекул белков и нуклеиновых кислот. Следовательно, все эти эпителиальные ткани можно рассматривать как единые функциональные системы; и вполне вероятно, что строгая локальность каждой последующей стадии в процессе дифференцировки многоклеточных организмов определяется именно тем, насколько развита какая-либо конкретная система межклеточных связей. Это предположение подтверждают недавние работы по исследованию контактов между клетками в развивающихся зародышах.
Используемая литература: Г. Харрис
Перевод с английского: М. И. Маршак
Ядро и цитоплазма: под ред. и с предисловием д-ра биол. наук Н. И. Шапиро
Москва 1973 год.
Скачать реферат:
Пароль на архив: privetstudent.com