Помимо регуляции транскрипции и трансляции, у высших клеток существуют три других способа регуляции, которые, по-видимому, влияют на проявление генетической информации. Это, во-первых, механизмы, регулирующие отделение матриц от ДНК, во-вторых, механизмы, контролирующие переход этих матриц через ядерную мембрану, и, в-третьих, механизмы, отбирающие для передачи в цитоплазму только какую-то часть матриц, синтезированных на ДНК. На основании результатов опытов, проведенных на бактериях, было сделано предположение, что процессы трансляции и транскрипции тесно связаны друг с другом, причем связь эта не ограничивается автоматическим прекращением трансляции с прекращением синтеза самой матрицы.
На электронных микрофотографиях препаратов разрушенных бактерий видно, что во время транскрипции к ДНК присоединяются рибосомы; опыты с меткой подтвердили, что в таких препаратах РНК, синтезированная на этой ДНК, действительно переносится на рибосомы. Это наблюдение обычно считают подтверждением гипотезы об участии рибосом в отделении матриц от ДНК у бактерий. Что касается клеток высших организмов, то по отношению к ним такое предположение вряд ли приемлемо. В ядрах высших клеток очень мало сформировавшихся рибосом, возможно, их нет совсем; те же структуры, которые на основании морфологических критериев можно принять за какие-то виды рибосом, локализованы, по-видимому, исключительно в области ядрышка. О юм, что в непосредственной близости от основной массы хроматина располагается сколько-нибудь заметное количество сформировавшихся рибосом, также нет никаких сведений. И если нам не приходится сомневаться, что скорость отделения РНК от хромосом зависит от многих факторов, то, насколько мне известно, мы не располагаем какими-либо данными, которые подтверждали бы существование некоего механизма, производящего это отделение избирательно.
В любом локусе, в котором ингибировано отделение РНК, ингибирована тем самым и дальнейшая транскрипция, поэтому любая модель, постулирующая высокоизбирательное отделение матриц, постулирует также высокоизбирательное подавление транскрипции. Таким образом, все, что я говорил о специфичности механизмов, регулирующих транскрипцию в высших клетках, в равной степени можно отнести к любым механизмам, регулирующим отделение матриц. Возможно, что скорость освобождения РНК в разных частях ядра не одинакова. Но вряд ли прекращение отделения матриц может быть основным механизмом, регулирующим проявление генов. Если бы это было так, то к неактивным генам, так же как и к активным, была бы присоединена РНК. Однако соотношение ДНК: РНК в ядрах клеток высших организмов показывает, что на самом деле большая часть ДНК не связана с РНК.
В настоящее время представляется совершенно очевидным, что через ядерную мембрану (по крайней мере, в некоторых соматических клетках) не могут свободно проходить даже электролиты, поэтому трудно себе представить, что она проницаема для молекул растворенной РНК. Следовательно, есть все основания предполагать наличие специальных механизмов, осуществляющих передачу РНК через мембрану. За возможным исключением семейств РНК с коэффициентом седиментации, таким же, как у транспортных РНК, в цитоплазме не содержится никаких других свободных РНК. Итак, перенос РНК через ядерную мембрану можно рассматривать как сложный процесс, включающий перенос РНК, ранее объединившейся с белком или объединяющейся с ним специально для переноса через мембрану ядра.
Я уже указывал, что, с моей точки зрения, лимитирующей стадией передачи информации из ядра в цитоплазму служит не синтез матриц, а включение матриц в структуры, защищающие их от разрушения внутри ядра. Кроме того, я высказал предположение, что быстрый внутриядерный обмен РНК, происходящий, по-видимому, во всех клетках, но с разной скоростью, есть не что иное, как элиминация внутри ядра всех тех матриц, которые не включились в эти структуры и оказались, таким образом, свободными. В следующей главе я представлю более конкретную модель механизма передачи информации и приведу некоторые доводы в ее пользу.
Используемая литература: Г. Харрис
Перевод с английского: М. И. Маршак
Ядро и цитоплазма: под ред. и с предисловием д-ра биол. наук Н. И. Шапиро
Москва 1973 год.
Скачать реферат:
Пароль на архив: privetstudent.com