ПОЛОВОЙ ЧЛЕН
Копулятивные органы кобеля и кота существенно отличаются друг от друга, так что далее они будут описаны по отдельности.
Половой ЧЛЕН И ПОЛОВОЧЛЕННАЯ ЧАСТЬ МОЧЕИСПУСКАТЕЛЬНОГО КАНАЛА КОБЕЛЯ
Строение полового члена кобеля, penis, рассматривается в работах Vaerst (1038) и Hess (1964), его эректильные возможности — в работе Christensen (1954). Имеющий почти цилиндрическую форму половой член проходит от седалищной дуги в направлении пупка. Важными структурными элементами полового члена являются кавернозные тела. Их три: а) пещеристые тела полового члена с костью пениса, б) губчатое тело мочеиспускательного канала и в) губчатое тело головки.
Пещеристые тела полового члена, corpora cavernosa penis, подробно рассмотрены у Hess (1964). Оба пещеристых тела начинаются короткими ножками, crura penis, отходящими от седалищной дуги. Они объединяются в общий ствол, который раньше назывался truncus penis (сейчас это название не используется в Nomina anatomica veterinaria); длина этого ствола у овчарки составляет около 7 — 12 см. Развитие пещеристых тел из двух отдельных закладок можно распознать по наличию перегородки, septum penis. Краниальные концы пещеристых тел сливаются вместе и продолжаются кпереди в виде кости полового члена, os penis, длина которой вместе с волокнистохрящевым или фиброзным отростком у овчарки составляет 11 — 16 см. С вентральной стороны на стволе и на кости полового члена имеется уретральный желоб, sulcus urethralis, для губчатой части уретры.
Кость полового члена представляет собой окостеневшую часть пещеристого тела. Согласно Leue (1911), процесс оссификации начинается после рождения, при этом образуются два продольных стержня, которые срастаются по срединной линии. Процесс завершается через 6 недель.
Пещеристое тело полового члена состоит из трех важных функциональных элементов: белочной оболочки, внутреннего каркаса (перегородки и трабекул) и каверн. Белочная оболочка, tunica albuginea corporis cavemosi, состоит из двух слоев. В наружном слое преобладает продольное расположение пластинчатых пучков волокон (ламелл). Он связан с глубокой фасцией полового члена отдельными пучками волокон. Во внутреннем слое волокна образуют две противоположно направленных спиральных системы. Ламеллы этого слоя продолжаются в виде трабекул (перекладин) перегородки. В полости между перегородкой и стенками расположено большое количество тонких поперечных трабекул, trabeculae corporum cavemosorum.
Каверны, или ячейки, cavernae corporum cavemosorum, отграничиваются друг от друга трабекулами и ориентированы, как и поперечные трабекулы, перпендикулярно к продольной оси полового члена. Каверны сообщаются между собой (Christensen, 1954). Стенки каверн состоят из эластических волокон и эндотелия. Между кавернами и трабекулами имеются пучки гладкой мышечной ткани. Жировая ткань появляется между трабекулами в основном с возрастом.
Во время наполнения каверн кровью длина пещеристых тел увеличивается примерно на 10%, и они утолщаются. При этом белочная оболочка находится под внутренним давлением и в свою очередь оказывает сопротивление. Таким образом возникает эрекция.
Белочная оболочка к головке продолжается в виде надкостницы кости полового члена. Кость полового члена, os penis, напоминает трехсторонний зонд с расширенным и шероховатым основанием. На вентральной поверхности, за исключением острия, виден глубокий уретральный желоб, в котором проходит мочеиспускательный канал с его губчатым телом. Образующиеся иногда при мочекаменной болезни конкременты в основном застревают в мочеиспускательном канале перед его входом в уретральный желоб кости полового члена.
В половочленной, или губчатой, части мочеиспускательного канала, pars spongiosa urethrae, находится губчатое тело полового члена, corpus spongiosum penis. Оно начинается в области седалищной вырезки парным утолщением — луковицей полового члена, bulbus penis, которая затем переходит в кавернозный слой и манжетообразно охватывает мочеиспускательный канал на всем его протяжении до головки полового члена.
Рис. 9. Половой член кобеля с пещеристыми телами, схематично (по Hess, 1964) а -g поперечные разрезы полового члена на указанных уровнях
1 — 1” corpus cavemosum penis et os penis: 1 crura penis, 1' truncus penis, 1” os penis; 2, 2' pars spongiosa et pars penina мочеиспускательного канала: 2 bulbus penis, 2 манжетовидная часть corpus spongiosum penis; 3, 3' glans penis: 3 bulbus glandis, 3' pars longa glandis
Рис. 10. Принцип строения белочной оболочки кавернозных тел кобеля (по Hess, 1964)
1 laminae externae, 2 laminae internaе стенки; 3 septum penis; 4 trabeculae; 5 sulcus urethralis
На поперечном разрезе видно, что мочеиспускательный канал всегда располагается дорсально от овального губчатого тела. В неэрегированном состоянии он имеет форму щели. В состоянии эрекции просвет мочеиспускательного канала раскрывается. Белочная оболочка губчатого тела, tunica albuginea corporis spongiosi, существенно тоньше, чем у пещеристых тел; поэтому губчатое тело и в состоянии эрекции остается податливым. Трабекулы содержат пучки гладких мышечных волокон. Каверны совпадают с продольно ориентированными венозными сплетениями.
Губчатое тело головки полового члена, corpus spongiosum glandis, описанное еще у Mader (1906), прилежит к острию кости полового члена. Перегородка разделяет его на две части: апикальную длинную часть головки, pars longa glandis, и проксимальную луковицу головки, bulbus glandis. Длина обоих этих сегментов соответствует длине кости полового члена. Крайняя плоть отходит от верхушки луковицы головки. Это образование охватывает основание кости полового члена и вентраль-но анастомозирует с губчатым телом мочеиспускательного канала. Основная масса губчатой ткани располагается дорсально. При эрекции объем луковицы головки значительно увеличивается и обусловливает так называемое склещи-вание после введения полового члена, так что копуляция может длиться до 30 мин. Длинная часть головки манжетообразно охватывает кость полового члена. Ее губчатая ткань содержит плотное венозное сплетение и сообщается, как и губчатое тело головки, с губчатым телом мочеиспускательного канала, и поэтому эрекция в этих губчатых телах происходит одновременно.
Рис. 11. Кость пениса кобеля, латеральная поверхность (вверху) и вид снизу вентральная поверхность (вни зу) (но Schummer, 1987)
Слева: верхушка, apex; справа: основание, basis; вент рально: sulcus urethralis
Рис. 12. Головка полового члена кобеля, вид сбоку (вверху) и продольный разрез но срединной линии (внизу) (noVaerst, 1938)
a corpus penis; b os penis; с фиброзное продолжение кости пениса
1 bulbus glandis; 2 pars longa glandis, покрыт половочленным листком крайней плоти; 3 corpus spongiosum penis; 4 анастомозы между corpus spongiosum penis и bulbus glandis; 5 внутренний листок крайней плоти с vv. glandis (показаны штриховкой); 5' fundus pracputii, приподнято в результате частичного отделения половочленного листка; 6 вены, соединяющие bulbus glandis и pars longa glandis; 7 vv. dorsales penis; 8 место прикрепления m. retractor penis, отведено вперед; 9 ostium urethrae externum
Половой член кобеля пальпируется на всей его длине. В нем различают: а) расположенный проксимально корень, б) тело и в) расположенную дисталыю головку полового члена.
Рис. 13. Половые органы кобеля in situ, вид с каудальной стороны (но Grabowski, 1937)
а доли предстательной железы; b pars prostatica urethrae; с bulbus penis, виден в результате удаления m. bulbospongiosus; d corpus spongiosum penis; e crura penis, заключенные в m. ischiocavernosus; f m. retractor penis; g processus vaginalis c содержимым; A a. pudenda interna et n. pudendus; i a. glutaea caudalis et n. ischiadicus; k a. sacralis mediana; l lymphonodi poplitei superficiales
1 os sacrum; 2 os ilii; 3 tuber ischiadicum; 4 mm. glutei; 5 m. biceps femoris; 6 m. semitendinosus; 7 m. semimembranosus; 8 m. gracilis; 9 m. gastrocnemius; 10 m. obturatorius internus
Как видно из сказанного выше, корень полового члена, radix penis, состоит из ножек полового члена, crura penis, и парных луковиц, bulbi penis, охватывающих губчатую часть мочеиспускательного канала. Тело полового члена, corpus penis, состоит из пещеристых тел, truncus corporic cavernosi penis, и из губчатого тела пениса, corpus spongiosum penis, в котором проходит губчатая часть мочеиспускательного канала. Объемная головка полового члена, glans penis, образуется костью полового члена и губчатым телом головки. Длинная часть головки и краниальная часть луковицы головки образуют свободную часть полового члена, pars libera penis, покрытую крайней плотью. На конце головки находится наружное отверстие мочеиспускательного канала, ostium urethrae externum.
Кровоснабжение полового члена кобеля осуществляется тремя ветвями артерии полового члена, a. penis. Артерия луковицы пениса, a. bulbi penis, отходит в луковицу пениса и охватывает также губчатое тело полового члена и длинную часть головки. Глубокая артерия пениса, a. profunda penis, кровоснабжает пещеристое тело пениса. Непосредственным продолжением артерии полового члена является дорсальная артерия пениса, a. dorsalis penis, которая разветвляясь идет в луковицу головки, а также в длинную часть головки и в крайнюю плоть. Следует отметить наличие Завитковых артерий, аа. helicinae, регулирующих поступление крови в кавернозные тела (Vaerst, 1938; Christensen, 1954).
Рис. 14. Мышцы полового аппарата кобеля, вид с каудальной стороны (по Hcinemann, 1937)
а m. bulbospongiosus, а’ ветвь к septum scroti; b m. ischiocavernosus; с m. retractor penis; d m. ischiourethralis; f m. obturatorius internus; g m. biceps femoris; h m semitendinosus; i m. semimembranosus; k m gracilis; I m. intertransversarius dorsalis caudae; m m. coccygeus; n m. sphincter ani externus; о m. levator ani 1 corpus penis; 2 anus processus vaginalis с содержимым в мошонке; 2 ' дорсальное ответвление septum scroti; 3 tuber iscl. iad. -cum; 4 lymphonodi poplitei superficiales; 5 anus; 6 vertebrae caudales; 7 ligamentum sa-crotubcrale
Мышцы мужского конулятивного органа исследуются вработах Heinemann (1937), Henning (1964) и Nitschke (1966). Луковичногубчатая мышца, m. bulbospongiosus, может рассматриваться как продолжение уретральной мышцы, m. urethralis. Мышца грушевидной формы, парная, обе части разделены перегородкой Луковичногубчатая мышца покрывает луковицу полового члена между обеими ножками. Отдельные пучки волокон отходят в перегородку мошонки. Парная седалищ-нопещeристая мышца, m. ischiocavernosus начинается на седалищном бугре и охватывает соответствующую ножку полового члена. Мышцы обеих сторон соединяются в теле пениса. Мышца, оттягивающая половой член, m. retractor penis, состоит из гладких мы точных волокон, у собаки присутствует скорее в рудиментарном виде Узкая мышечная полоска тянется от крестцовой кости и первого хвостового нозвонка, охватывает анальное отверстие с вентральной стороны, дальше проходит дис-тально по вентральной поверхности мочеиспускательного канала и прикрепляется к половочленному листку крайней плоти Седалищноуретральная мышца, m. ischiourethralis, берет начало на внутренней стороне седалищного бугра и, проходя поперек, вливается в поперечную связку промежности, ligamentum transversum perinei, натянутую над дорсальной веной полового члена. Благодаря своей функции эта мышца получила у Nitschke (1966) название m. compressor venae dorsalis penis.