Привет студент

Общие замечания

Скелет лягушки насчитывает нормально 80 костей, считая каждую парную кость за одну. Число ото может несколько колебаться за счет сесаадовидных костей, степени окостенения запястных и предплюсневых образований и вариаций в строении позвоночника Для целей детального изучения рекомендуется расчленять скелет, отделяя скелет головы, осевой скелет, пояса передних и задних конечностей и скелет самих конечностей.

Скелет взрослой травяной, или зеленой, лягушки весит в свежем состоянии от 2,5 до 6 г, что составляет 9—11 % веса всего трупа. Уже через час он теряет за счет высыхания 4% первоначального веса. Окончательно высушенный скелет весит в среднем 62—67% своего первоначального веса. Имеют место цикличные изменения общего веса скелета, преимущественно за счет скелета передних конечностей: весной он тяжелее нежели осенью, что особенно хорошо заметно у самцов. (установлено для озерной и травяной лягушек). Скелет самцов вообще грубее скелета самок.

Органические вещества составляют примерно 36% общего веса костей.

Скелет головы

Формальное понятие скелета головы фактически охватывает довольно разнородные по своей истории образования: мозговую коробку, лицевой скелет и подъязычный аппарат. Однако топографические соотношения и тесная функциональная связь диктуют их совместное изучение.

Внешние особенности кожи

Кожа и жир составляют у травяной лягушки около 15% общего веса.

Кожа лягушки покрыта слизью и влажная. Из наших форм наиболее прочна кожа у водных лягушек. Кожа на спинной стороне животного в общем толще и прочнее, чем кожа на брюхе, а также несет и большее число разнообразных бугорков. Помимо ряда уже описанных ранее образований, имеется еще большое число постоянных и временных бугорков, особенно многочисленных в области заднепроходного отверстия и на задних конечностях. Некоторые из этих бугорков, несущих обычно на своей вершине пигментное пятно, являются осязательными. Другие бугорки обязаны своим образованием железам. Обычно на вершине последних можно в лупу, а иногда и простым глазом различить выводные отверстия желез. Наконец, возможно образование временных бугорков в результате сокращения гладких кожных волоконец.

В брачное время у самцов лягушек на первом пальце передних конечностей развиваются «брачные мозоли», различающиеся по своему строению от вида к виду.

Поверхность мозоли покрывается заостренными бугорками или сосочками, различно устроенными у разных видов. Одна железа приходится примерно на 10 сосочков. Железы простые трубчатые и имеют около 0,8 мм длины и 0,35 мм ширины каждая. Отверстие каждой железы открывается самостоятельно и имеет около 0,06 мм ширины. Не исключено, что сосочки «мозоли» представляют собой видоизмененные чувствительные бугорки, но главная функция «мозоли» механическая — она помогает самцу крепко удерживать самку. Было высказано мнение, что выделения желез «мозоли» предотвращают воспаление тех неизбежных царапин и ранок, которые образуются на коже самки при спаривании.

Поведение

Все лягушки живут по одиночке, если не считать скоплений их на зимовку и во время размножения. Ни о какой «привязанности» друг к другу у лягушек не может быть и речи. Скопление лягушек в определенных местах обусловлено различными абиотическими факторами.

Строение различных органов чувств будет рассмотрено далее, а здесь уместно немного остановиться на том, как лягушки воспринимают окружающую среду. Опыты с действием растворов хлористого аммония, калия, натрия или лития на кожу лягушек приводят к отдергиванию лапок, что дает основание предположить наличие у этих животных общего кожного химического чувства наподобие того, как эго установлено для рыб. Поедание лягушками такой добычи, как жужжелицы, божьи коровки, муравьи, древесные клопы и т, п., дает основание думать, что чувство вкуса у них развито слабо или совсем отсутствует. Обоняние у лягушек, повидимому, существует. Огромную роль в жизни лягушек играет температурное чувство. Доказано, что изменения испаряющей силы воздуха вызывают быстрые изменения в поведении лягушек. Вопрос о слухе этих животных был исследован как в природе, так и в лаборатории (Кашкаров, 1928). Сохраняя тишину, можно подойти очень близко к пруду, на берегу которого сидят лягушки. Последние начинают прыгать лишь тогда, когда заметят приближающегося. Ни на какие звуки — высокие и низкие, тихие или резкие (выстрелы) — лягушки не реагируют, пока наблюдатель остается вне поля их зрения. Однако достаточно одной лягушке, увидав человека, прыгнуть в воду, как звук ее шлепанья служит сигналом для всех остальных. Если одна лягушка начинает квакать, то к ней присоединяются и другие. Отсюда делают вывод: лягушки слышат, но звук заставляет их только настораживаться, а реакция бегства наступает в ответ на зрительный стимул или на специфические «привычные» звуки. Слуховые ощущения должны быть очень грубы. Лабораторные опыты показали, что под влиянием звуков от 50 до 10 000 колебаний в секунду организм лягушки, находящейся на воздухе или под водой, реагирует рядом физиологических изменений (дыхательный ритм, сила сокращения мышц). Влияние звука резче выражено весной, нежели зимой, и восприятие его прекращается при перерезке слухового нерва.

В настоящее время нет способов точного определения возраста лягушек. Обычно строят кривую распределения длины тела экземпляров из какой-либо одной местности и пытаются расшифровать отдельные ее вершины («пики»), как представляющие различные возрастные группы. Ненадежность этого метода понятна. Тем больше приходится ценить имеющиеся немногочисленные отрывочные факты.

Как уже указывалось выше, большинство наших лягушек достигает половозрелости на третьем (травяная, остромордая, озерная, прудовая) или четвертом (сибирская, прыткая) году жизни. Повидимому, среди наших видов в природных условиях редко встречаются особи 4—5-летнего и более старого возраста. Зато в неволе, будучи ограждена от врагов и прочих неблагоприятных условий среды, лягушка может жить значительно дольше. Известен случай, когда лягушка (Rana aurora) прожила в неволе 13 лет. Значит, можно принять на возможный предельный возраст примерно 15 лет.

Принято считать, что травяная лягушка достигает «полного размера» на 3-м или 4-м году жизни, озерная и ряд американских видов (Rana pretiosa, R. aurora) — на 4-м или 5-м, a Rana draytonii — на 8-м.

Пол молодой лягушки может быть определен вскрытием еще задолго до появления наружных вторично-половых признаков.

Так, автор этой книги без труда устанавливал пол вскрытием у самцов травяной лягушки (под Санкт-Петербургом) при длине тела лягушек от 27 до 60 мм. При этом брачные мозоли наблюдались только у особей с длиной не менее 47 мм, да и то не у всех экземпляров. Только начиная с длины тела в 60 мм, все самцы были снабжены брачными мозолями.

По видимому, половозрелость у травяной лягушки из-под Санкт-Петербурга наступает при достижении ею 50—55 мм длины (Терентьев, 1945), тогда как под Лондоном этот вид становится половозрелым уже при 45—50 мм длины тела. Озерная лягушка под Казанью (Терентьев, 1943) и в Германии становится половозрелой по достижении 60—70 мм длины. Труднее установить год наступления половозрелости. Большинство авторов считают, что озерная, прудовая, травяная и остромордая лягушки достигают половозрелое на третьем году своей жизни. Сибирская лягушка, по видимому, становится половозрелой только на четвертом году. Не следует смешивать времени наступления половозрелости с временем достижения размеров взрослого животного (см. стр. 67—69), как это делают некоторые авторы (Залежский, 1938).

В соотношении числа самок и самцов в природе среди взрослых лягушек обычно характерно преобладание самцов. Так, под Москвой Залежский (1938) наблюдал 63% самцов у травяной лягушки и 64% у остромордой. Красавцев (1939) обнаружил 59% самцов у остромордой лягушки и 60% у малоазиатской. Реже встречаются указания на преобладание числа самок. Экспериментальные исследования показали, что различные условия могут сильно видоизменять соотношение полов.

Паразиты лягушки интересны как с теоретической точки зрения, так и с практической. Лягушки являются промежуточными и дополнительными хозяевами целого ряда паразитов, живущих во взрослом состоянии в теле хозяйственно важных животных (Мазурмович, диссертация; Пастухова, диссертация).

Так, в лягушках живут мезоцеркарии Alaria alata, вызывающие опасные заболевания («аляриозы») у лисицы, норки, енота, ласки и некоторых других животных. Живущие в головастиках метацеркарии сосальщика Hypoderaeum conoideum во взрослом состоянии паразитируют у диких и домашних гусей и уток («гиподереоз»). «Эхинопарифиоз» гусей, уток и кур вызывается сосальщиками, промежуточными хозяевами которых являются лягушки. Личинки нематоды Gnathostoma hispidum, паразитирующие в лягушках, вызывают во взрослом состоянии заболевания свиней и крупного рогатого скота. Возможно, что лягушки могут быть резервуаром вируса некоторых заболеваний рыб и людей.

Пища

Физиологические эксперименты показывают, что обмен веществ голодной лягушки, весящей 30 г и находящейся в среде с температурой + 20°, при минимальной активности движения («стандартный метаболизм») равняется 0,34 кал на килограмм веса в час.

Изменения энергетического обмена кураризированных лягушек в зависимости от температуры, измеряемые количеством кубических сантиметров поглощенного кислорода в час, хорошо передаются уравнением Аррениуса со следующими значениями коэффициентов:

На теле (corpus) взрослой лягушки (рис. 1) шеи не заметно и голова (caput) не ясно отграничена от туловища (trunсus). На голове (рис. 2) хорошо заметны ноздри (nares externes), глаза (осuli) и барабанные перепонки (tympanum) в форме кружков позади глаз. Если кожа лягушки толста, то барабанная перепонка может быть незаметной. У большинства наших видов от конца морды до переднего края глаза, через ноздрю, тянется темная «носовая» полоска (canthus rostralis). От заднего края глаза назад идет височная складка, или железа (glandulа supratemporalis), проходящая над барабанной перепонкой и потом спускающаяся к основанию плеча.

У некоторых видов лягушки позади глаза вниз и назад, через барабанную перепонку, тянется темное, постепенно суживающееся и доходящее почти до плеча «височное» пятно (macula tympanica=m. temporalis). Сверху головы над каждым глазом видно верхнее веко (раlpebra superior). Нижнее веко (palpebra inferior) малоподвижно. Глаз, в случае надобности, закрывается полупрозрачной мигательной перепонкой (mеmbrana nictitans). В некоторых случаях в промежутке между правым и левым верхними веками удается разглядеть «лобное пятно» (organon frontalе), напоминающее небольшую бородавку. Это рудимент непарного глаза. Самцы большинства лягушек снабжены раздувающимися пузырями — голосовыми мешками или резонаторами (sассi vосаlеs), усиливающими звуки при кваканьи. Почти всегда голосовые мешки парные (непарные у Rana curtipes и R. delalandii). Если голосовые мешки помещаются под кожей горла, то их называют внутренними. Наружные голосовые мешки имеют вид пузырей, раздувающихся около задних углов рта (рис. 3). Американская Rana halecina имеет голосовые мешки промежуточного типа: они начинаются на горле, но своими концами при кваканьи выдаются по бокам головы. Случай этот объясняет путь филогенетического развития наружных резонаторов из внутренних. Внутренние голосовые мешки установлены примерно у половины всех видов лягушек, наружные— у четверти; наконец, последняя четверть видов вообще лишена резонаторов. Вероятно, отсутствие резонаторов есть результат их вторичного исчезновения.

Общий покров крысы

Общий покров — integumentum commune - включает кожу, состоящую из эпидермиса, дермы и подкожной основы, и производные кожного покрова — волосы, бугорки, когти и кожные железы (в том числе молочная железа).

Кожа — cutis (рис. 1) — орган, являющийся наружным покровом тела, выполняющий функцию защиты организма от внешних воздействий, обмена веществ, терморегуляции и др. Кожа покрывает все тело крысы, она относительно тонкая, у старых животных толще, чем у молодых, у самцов толще, чем у самок. На разных участках тела кожа имеет разную толщину: на спине толще, чем на брюхе, на латеральных поверхностях конечностей толще, чем на медиальных.

У крысы, как и у других млекопитающих, кожа состоит из поверхностного слоя — эпидермиса — epidermis, представленного многослойным плоским ороговевающим эпителием, дермы (собственно кожи) — dermis (corium) — соединительнотканной части кожи, и подкожной основы, или слоя.

Орган обоняния крысы

Орган обоняния — organum olfactus — представляет собой обонятельную область слизистой оболочки носа — reg. olfactoria tun. mucosae nasi, расположенную в каудальных частях решетчатой раковины и перегородки носа. В слизистом эпителии полости носа находятся обонятельные клетки — cellulae olfactoriae, называемые также нейросекреторными обонятельными, или клетками Шультце; являются рецепторными клетками, воспринимающими изменения концентрации пахучих веществ в воздухе. В рыхлой соединительной ткани под обонятельным эпителием располагаются серозные обонятельные железы — gll. olfactoriae, иногда называемые боуменовыми железами.

Сошниково-носовой орган — organum vomeronasale, часто называемый якобсоновым органом — organum vomeronasale (Jacobsoni) (BNA), — имеет отношение к процессу обоняния, считается связанным с половым поведением и распознаванием сородичей; представляет собой небольшую (12-15 мм) узкую трубку — сошниково-носовой проток — d. vomeronasalis, слепо заканчивающуюся каудально, расположенную у основания перегородки носа и открывающуюся на твердом нёбе.