Вестибулярная система
Рецепторные органы
Лабиринт внутреннего уха человека состоит из улитки (органа слуха) и отолитового рецептора с полукружными каналами, обозначаемых термином вестибулярный аппарат. Все они являются парными органами с похожим гистологическим строением, общим кровоснабжением, раздельной циркуляцией вторичной лимфы, а также афферентными и эфферентными нервными волокнами, входящими в слуховой нерв. Эти чувствительные органы расположены в полых каналах каменистой части височной кости (рис. 4), а находящийся внутри костного лабиринта перепончатый лабиринт окружен перилимфой и наполнен эндолимфой. Таким образом, чувствительные рецепторы защищены костным лабиринтом от воздействия веса вышележащих частей тела, а наличие в полости жидкости создает дополнительную защиту от ударных ускорений.
Отолитовые органы
Четыре отолитовых органа представляют собой выпячивания внутренних стенок пары утрикулюсов и пары саккулюсов (рис. 5), в которых располагаются рецепторы поля — макулы. Поперечный срез макулы саккулюса беличьей обезьяны и модель ее зональной структуры показаны на рис. 6. Отолито-вая мембрана содержит статолиты (конкременты кристаллов углекислого кальция с удельным весом около 2,71), которые погружены в студенистую массу. Следует отметить, что эта мембрана представляет единственную ткань в пределах костного лабиринта, которая значительно отличается по удельному весу от лимфатической жидкости. Отолитовая мембрана опирается на вершины волосков чувствительных клеток.
На схеме рис. 7 изображен чувствительный эпителий макулы утрикулюса беличьей обезьяны при фотографировании под электронным микроскопом. На рисунке изображено два типа волосковых клеток: клетки I типа с чашеобразными нервными окончаниями и клетки II типа с бутонообразными нервными окончаниями. Каждая клетка имеет 60—70 стереоцилий и одну киноцилию, выстроенных в строгом геометрическом порядке. В различных частях макулы киноцилия (которая играет важную роль в преобразовании энергии) ориентирована в различных направлениях, следовательно срезывающее усилие в одной плоскости будет вызывать движение киноцилии в различных направлениях относительно ее полюса. Механическая деформация стереоцилий, появляющаяся при этом, в свою очередь приводит к биохимическим сдвигам, которые проявляются в виде биоэлектрической активности (потенциалы действия).
Только что описанный аппарат можно назвать реснично-отолитовым механизмом.
Полукружные каналы
Хотя механорецепторы различных отделов вестибулярного аппарата похожи, общая структура полукружных каналов значительно отличается от строения отолитовых систем (см. рис. 4). Три канала, имеющиеся в каждом лабиринте человека, взаимно перпендикулярны, а каждый так называемый «полукружный» канал в действительности образован полной окружностью через связи с утрикулюсом, вблизи которого канал расширяется в виде так называемой ампулы. Поперечное сечение ампулы превосходно приготовленного гистологического препарата показано на рис. 8. Гребень ампулы представляет собой поперечный вырост ткани, покрытый чувствительным эпителием, содержащим волосковые клетки, подобные имеющимся в
Рис. 4. Анатомическое строение мембранного лабиринта
1 — сигмовидная борозда;
2— окружность наружнего отверстия вестибулярного водопровода;
3 — эндолимфатический мешок Мембранный лабиринт:
4 — полукружные каналы, задний (б) и верхний (5);
7 — ампула;
8 — утрикулюс;
1 — латеральный (горизонтальный) полукружный канал;
2 — передний (вертикальный) полукружный канал;
3 — задний (вертикальный) полукружный канал;
4 — слуховой нерв;
5 — ганглий скарпа; б — улитка;
7 — макула саккулюса;
8 — макула утрикулюса;
9 — вестибулярный нерв
9 — эндолимфатический проток;
10 — саккулярный проток;
11 — саккулюс;
12 — возвратный проток;
13 — кохлеарный проток;
14 — стенка преддверья;
15 — стенка лабиринта;
16 — преддверие;
17 — полукружный канал;
18 — наружный слуховой проход;
19 — яремная ямка
Рис. 6. Поперечный срез макулы саккулюса беличьей обезьяны с зональной структурой
А — срез макулы саккулюса беличьей обезьяны: ясно
видна зональная структура;
Б — схема зональной структуры макулы саккулюса беличьей обезьяны;
В — срез макулы саккулюса беличьей обезьяны при большом увеличении, показывающий кристалловидные отоконии
Рис. 7 Схематический рисунок участка вестибулярного чувствительного эпителия с двумя типами во-лосковых клеток (HCI и HCII), киноцилия (КС) и стереоцилия (St)
Рис. 8. Поперечный срез ампулы здорового человека (задний полукружный канал), видна криста с сенсорным эпителием, увенчанная купулой
Рис. 9. Ориентация полукружных каналов (увеличено) относительно костей черепа, вид сверху
макуле, реснички которых проникают в купулу. Киноцилии волосковых клеток имеют одинаковое направление: в горизонтальных каналах они направлены к утрикулюсу, в вертикальных каналах — в противоположном направлении. Купула в виде сетки, состоящей преимущественно из коллагенообразных волокон, доходит до верхней части ампулы (не видно на рис. 8) и представляет собой плотное препятствие в ампуле для жидкости, которое вращается вокруг кристы и свободно движется вперед и назад в зависимости от перемещения эндолимфы. Этот аппарат и является купуло-эндолимфатическим механизмом.
При вращении головы эндолимфа перемещается медленнее, чем стенки костного канала, что и вызывает смещение купулы в направлении, противоположном вращению. Купуло-эндолимфатическая система, реагирующая на импульс углового ускорения в плоскости только одного канала, уподобляется заполненному жидкостью тороиду с купулой, реагирующей на движения эндолимфы аналогично упругой системе с высокой степенью демпфирования.
При движениях головы в обычных условиях возникают угловые ускорения большой величины с последовательными фазами:
начало вращения, кратковременное по своему характеру,
очень короткий период вращения с приблизительно постоянной угловой скоростью,
конец вращения с воздействием кратковременного ускорения противоположного направления.
Несмотря на то, что величины ускорения при нарастании и торможении могут отличаться, интегралы углового ускорения по времени (т. е. площади, ограниченные кривыми) как в начале, так и в конце вращения равны. Следовательно, можно полагать, что в большинстве случаев при обычных условиях вестибулярные рецепторы реагируют подобно интегрирующему акселерометру.
Пространственное положение шести полукружных каналов относительно головы показано на рис. 9. Следует отметить, что, несмотря на то, что полукружные каналы с одной стороны приблизительно взаимно перпендикулярны, только горизонтальный канал лежит в плоскости, приближающейся к одной из координатных плоскостей черепа, в то время как верхний и задний каналы отклоняются на 45° от фронтальной и сагиттальной плоскостей. Таким образом, вращение в горизонтальной плоскости, при котором возникает импульс углового ускорения, будет вызывать раздражение (хотя и не максимальное) пары горизонтальных каналов у испытуемого с вертикальным положением головы. Максимальное возбуждение будет возникать в этих условиях вращения при наклоне головы на 25° вперед.
Вращение в сагиттальной и фронтальной плоскостях будет вызывать угловые ускорения в плоскостях, расположенных под углом 45° к плоскостям вертикальных (верхних п задних) каналов.
Нейрофизиология
Рефлекторный характер вестибулярной системы заметно отличается от преимущественно сенсорного характера слуховой системы. Нервные слуховые пути в кору головного мозга почти полностью прослежены, в то время как наличие соответствующих вестибулярных путей до сих пор еще не установлено. Вестибулярная система функционирует автоматически, главным образом через двигательные эффекторные механизмы, и этим объясняется то, что она не относится к категории соматических сенсорных систем и что вестибулярные органы называют скорее специфическими чувствительными органами, нежели органами специфических ощущений. Значительные отличия в структуре и способах раздражения двух рецепторных органов указывают на то, что они выполняют различные функции в зависимости от получаемой информации.
Кроме того, когда мы удаляемся от периферии, их специфичность теряется при использовании комбинированного термина «вестибулярный».
В дополнение к этой неточности необходимо принимать во внимание разницу между вестибулярными воздействиями при естественных и при необычных условиях стимуляции. При некоторых ненормальных условиях стимуляции может оказаться, что «облегчающие пути» открыты для вестибулярной активности.
В последующем представлено сжатое изложение нейрофизиологии вестибулярной системы, основанное на анатомических, физиологических и психологических исследованиях, в надежде избежать опасности слишком краткого изложения.
Приводятся ссылки на работы, детально освещающие эти важные, но исключительно сложные аспекты вестибулярной системы.
Анатомические аспекты
Морфологические исследования с использованием классических методов являются вполне определенными по своему характеру, имеют важное функциональное значение, а также представляют большие преимущества в познании для ученого, проводящего опыты на животных. Важный вклад в периоде, предшествовавшем 4-му изданию (1952 г.) книги Расмуссена «Главные нервные пути», сделали Кахал, Лоренто де Но, Ретзиус, Бур-лет, Камис, Вилструп и др.
На рис. 10 показаны главные проводящие пути, выявленные классическими методами анатомии и включающие систему вестибулярных рефлексов. Вестибулярный нерв проводит первичные афферентные волокна к комплексу вестибулярных ядер, мозжечку и ретикулярной формации и возвращает обратно эфферентные волокна к механорецепторам кристы и макулы.
Комплекс вестибулярных ядертермин, предложенный Бродалом и соавт., охватывает не только области в пределах четырех «классических» ядер (верхнее, срединное, латеральное и нисходящее), но и небольшие группы клеток (известных как f, g, i, х, у, z, Sv) и интерстициальное ядро вестибулярного нерва (nucleus interstitialis n. vestibulari). Мозжечковые связи распространяются далее от archicerebellum в червь мозжечка (vermis), но не к полушариям. Только некоторые волокна попадают в ретикулярную формацию варо-лиева моста, однако отсутствие отдельных ядер объясняется общей раздробленностью.
В общем, области окончания первичных волокон представляют собой места начала вторичных нейронов, которые не только устанавливают взаимосвязи между тремя главными рецепторами первичных волокон, но также и зоной восходящих, нисходящих и перекрещивающихся нервных путей.
Вестибулярный нерв. Этот нерв представляет меньшую часть слухового нерва, выходящего из внутреннего слухового прохода к мосто - мозжечковому углу, где он входит в дорзолатеральную поверхность ствола мозга, медиальнее и несколько вентральнее кохлеарной части VIII нерва.
Эфферентная вестибулярная система. Расмуссен, схема которого не показывает эфферентных волокон к рецепторным органам, предположил их существование и принимал активное участие в определении их происхождения, направления и окончания. Эфферентные волокна возникают в латеральном вестибулярном ядре (рис. 10) и, согласно данным Росса, Кортезина, поблизости от «промежуточного вестибулярного ядра». Они покидают мозг вместе с эфферентными кохлеарными волокнами, достигают рецепторных органов в составе вестибулярных ветвей и оканчиваются бутонообразными разветвлениями на клетах I и II типов (рис. 11), на всех волосковых клетках кристы и макулы. Анатомически эти эфферентные волокна образуют петлю обратной связи, реализующую возможность центральных влияний тормозящего или регуляторного типа на концевые органы.
Первичные афферентные волокна. Несмотря на то, что первичные афферентные волокна подробно изучены, последние данные Га-цека, который проследил их путь от специфических рецепторов до окончания в вестибулярном ядре у кошек, заслуживают здесь особого упоминания. Тем более, что Гацек принял во внимание размеры волокна в концевом органе и размеры клетки в вестибулярном ядре.
Из рис. 10 видно, что первичные нейроны, начинающиеся от полукружных каналов, после отхождения коротких коллатералей к интерстициальному ядру вестибулярного нерва, входят в мозговой ствол, где каждый аксон делится на восходящую и нисходящую ветвь.
Первая ветвь оканчивается в верхнем вестибулярном ядре (и мозжечке). Нисходящая ветвь дает коллатерали к латеральному, медиальному и нисходящему вестибулярным ядрам. Гацеку удалось проследить большие и малые волокна от кристы задних полукружных каналов к большим и малым клеткам верхнего ядра. Первичные волокна от утри-кулюса после разделения на нисходящую и восходящую ветви оканчиваются соответственно в латеральном и медиальном ядре и нисходящем ядре. Первичные волокна от саккулюса, оканчиваются, главным образом, в небольшой группе клеток y, а некоторые волокна — в латеральном и нисходящем ядре.
Таким образом, афференты от кристы и макулы имеют различное распределение в комплексе вестибулярных ядер, при этом только волокна, начинающиеся от каналов, оканчиваются в интерстициальном ядре вестибулярного нерва и в верхнем ядре.
Первичные афференты прослежены до флокулонодулярной доли и вентральной части язычка (uvula), входящих в archicerebellum и дополнительно к вентральной и задней части парафлокулюса и к латеральной части зубчатого ядра (nucleus dentatus). Следует упомянуть, что нейроны первого порядка не достигают nucleus fastigii, как считали раньше. Первичные вестибуло-мозжечковые волокна оканчиваются по типу мшистых волокон, не только в флокулонодулярной доле, названной Бродалом Классическим вестибуло-моз-жечком, но также в вентральном и дорзальном парафлокулюсе.
Как показано на рис. 10, только некоторые первичные волокна достигают ретикулярной формации.
Взаимосвязи между мозжечком и комплексом вестибулярных ядер. В то время как обнаружение вестибулярных путей выше нейрона второго порядка (при использовании классических анатомических методов) представляет большие трудности, важное исключение составляет n. fastigii, которое не является воспринимающим центром для первичных вестибулярных волокон. В дополнение к своей роли как станции переключения вестибуло-мозжечковых путей n. fastigii оказался главным «центром» вестибулярной системы.
Это ядро получает волокна от червячка (vermis), парамедианной доли (с обеих сторон), дорзального парафлокулюса, ножки II и вестибулярных ядер. N. fastigii посылает волокна в ретикулярную формацию, во все вестибулярные ядра, главным образом ипси-латерально, и особенно в боковое вестибулярное ядро (n. vestibularis lateralis).
Вестибуло-мозжечковые волокна, которые начинаются главным образом от нисходящего ядра, а также от медиального ядра и группы клеток х, оканчиваются в основном ипсилате-рально в виде мшистых волокон в флокулонодулярной доле вентральной части uvula, n. fastigii.
В составе вестибуло-мозжечковых путей необходимо различать волокна II порядка и волокна, идущие от n. fastigii. Волокна II порядка зарождаются в archicerebellum и в коре
Рис. 11. Волосковые клетки и их нервные окончания, а также взаимоотношения пузырьковых раз-ветвлений (VB) с волосковыми клетками, чашечковидные окончания (С) и другие разветвления нерв-пых волокон в макуле кролика шиншилла
ВМ — базовая мембрана;
SB — синаптическое окончание. Можно полагать, что эфферентные волокна образуют один из видов горизонтального сплетения
Рис. 12. Основные особенности проекций от мозжечковой коры в ядро Дейтерса (слева) и проекций от мозжечковой коры в кровельное ядро и от него в латеральное вестибулярное ядро (справа)
Видно, что прямые мозжечково-вестибулярные волокна и проекции от ростральной части кровельного ядра (n. fa-stigii) оканчиваются в задней половине ипсилатераль-иого n. vestibularis lateralis, в то время как волокна от каудальной части кровельного ядра через крючковидный пучок снабжают вентральную половину контралатерального n. vestibularis lateralis. В пределах каждой из этих проекций имеется соматотопическое распределение.
1 — передние конечности;
2 — задние конечности
червячка (главным образом в передней доле) и дают проекции в основном в латеральное ядро. Волокна от n. fastigii идут в ретикулярную формацию и во все вестибулярные ядра. Волокна, проецирующиеся в латеральное ядро (как показывает соматотопическое распределение), хорошо изучили А. Бродал и сотр. Рис. 12 повторяет порядок распределения волокон от коры червячка через n. fastigii к ипсилатеральному или контралатеральному ядру Дейтерса. Ипсилате-ральная система (включая передние и задние окончания), давая проекции в ростральную и каудальную части латерального ядра, получает волокна соответственно из ростральной и каудальной части переднего червячка с местом переключения в ростральной части nucleus fastigii. Контралатеральная система аналогична ипсилатеральной, за исключением того, что она дает проекции в вентральную половину латерального вестибулярного ядра и перекрещивает волокна в крючковидном пучке (fasciculus incinatus Russel) после переключения в каудальной части n. fastigii.
Восходящие пути. Р. Р. Гацек в последующих работах продемонстрировал высокую дифференциацию в распределении первичных волокон в области комплекса вестибулярных ядер, проследив восходящие пути от их начала до окончания. Пять главных направлений волокон показаны на рис. 10; все они, за исключением восходящего тракта Дейтерса, объединены в (восходящий) медиальный продольный пучок (MLF — fasciculus longitudinalis medialis).
Волокна в составе двух из этих путей, входящих в MLF, могут активироваться первичными нейронами каналов, включая восходящую и нисходящую ветви. Первая ветвь поднимается в верхнее вестибулярное ядро ипси-латерально, отдавая волокна к ядрам III и IV черепномозговых нервов (частично перекрещиваясь по направлению к n. medialis rectus), и оканчивается в ядре Кайала (п. interstitia-lis) и ядре Даркшевича (п. fasciculi longitudinalis posterioris). Продолжение нисходящей ветви (первичные волокна от каналов) поднимается контралатерально в медиальное вестибулярное ядро после билатерального ответвления волокон к ядрам VI нерва, отдавая волокна к ядрам III и IV нервов (n. superior rectus, п. inferior oblique) и оканчивается в интерстициальном ядре Кайала и ядре Даркшевича. Все эти пути могут возбуждаться первичными волокнами макулы, включая восходящую и нисходящую ветви. Первая разветвляется в латеральном вестибулярном ядре, проходя вначале мимо MLF (в виде восходящего тракта Дейтерса) к n. inferior rectus III нерва, а вторая оканчивается ипси-латерально в ядрах VI нерва.
Продолжения нисходящей ветви (первичные волокна, идущие от каналов), поднимаясь главным образом в медиальное вестибулярное ядро, отдают волокна ипсилатерально к ядрам VI нерва, а затем пересекаются по средней линии, отдавая волокна к ядрам VI и IV нерва: n. inferior oblique, п. medialis rectus, входящим в состав комплекса глазодвигательных ядер, и n. superior rectus.
Прямая мозжечковая проекция (не показано на рис. 10) контралатеральных (к ядрам III и IV нервов) и ипсилатеральных волокон в ретикулярную формацию, объединяющую, вероятно, независимые вестибулозрительные пути, легко обнаруживается в физиологических исследованиях.
Нисходящие пути. Главные нисходящие пути входят в состав латерального и медиального вестибулоспинального пучка (tr. vestibu-lospinalis lateralis et medialis) и ретикулоспи-нального пучка (tr. reticulospinalis) (рис. 10).
Латеральный вестибулоспинальный тракт берет начало в соматотопической части латерального вестибулярного ядра (n. vestibularis lateralis) и проецируется на всю длину спинного мозга, сохраняя свое соматотопическое распределение.
Ниберг-Хансен описал детально эти окончания, основываясь на классификации Rexed серого вещества спинного мозга, и установил, что волокна вестибулоспинального тракта влияют на весь спинной мозг, формируя рефлексы выпрямления и мышечный тонус. Медиальный тракт (см. рис. 10) берет начало главным образом в медиальном вестибулярном ядре (n. vestibularis medialis) и спускается билатерально в составе медиального продольного пучка, оканчиваясь в верхней части спинного мозга без заметного сома-тотопического распределения.
Таким образом, анатомическая организация системы вестибулярных рефлексов, хотя и не очень обширна (несколько второстепенных путей проходит мимо мозжечка), но является достаточно сложной. Эта сложность проявляется в высокой степени дифференци-ровки от волосковых клеток до областей разветвлений первичных и вторичных волокон и в их взаимосвязях как в пределах вестибулярной системы, так и между вестибулярной и экстралабиринтными системами. Интересно мнение А. Бродал по этому поводу: «Многое еще остается исследовать. Анатомические
данные, известные в настоящее время, показывают функциональные различия между клеточными группами и частями ядер, выходящие за те пределы, которые были выяснены в физиологических исследованиях».
Скачать реферат:
Пароль на архив: privetstudent.com