Мышцы ПАЛЬЦЕВ ПЕРЕДНЕЙ ЛАПЫ
Мышцы, отвечающие за подвижность пальцев, разделяются на две группы: либо это длинные мышцы, брюшки которых расположены между мышцами запястного сустава на предплечье и которые воздействуют на пальцы только посредством длинных сухожилий, либо это короткие мышцы, расположенные с пальмарной стороны или между отдельными пястными костями.
Общий разгибатель пальцев, m. extensor digitalis communis, начинается вместе с лучевым разгибателем запястья на латеральном надмыщелке плечевой кости. Мышца проходит латерально от лучевого разгибателя запястья, и ее стройное брюшко четко делится на четыре части, каждая из которых переходит в сухожилие на границе между средней и дистальной третью лучевой кости. Этот пучок сухожилий проходит над длинным абдуктором I пальца вдоль латеральной борозды лучевой кости и дорсо-лате-ральной поверхности запястья. На пясти четыре сухожилия слегка расходятся и тянутся по дорсальной стороне пястных костей к конечным фалангам четырех опорных пальцев. Каждое отдельное сухожилие прикрепляется под покровом ножек дорсальной эластичной связки у собаки только на дорсальной части когтевого ложа, а у кошки дополнительно на проксимальном конце средних фаланг. На дистальном конце проксимальных фаланг каждое из четырех сухожилий общего разгибателя пальцев получает поддерживающий пучок от межкостных мышц, причем межкостные мышцы II, IV и V пальцев примерно в этом же месте соединяются и с сухожилиями бокового разгибателя пальцев.
Под проксимальным сухожилием общего разгибателя пальцев у собаки имеется синовиальная сумка, а дорсально на запястье и у собаки, и у кошки — сухожильное влагалище, заключающее пучок из четырех сухожилий общего разгибателя пальцев, а также сухожилие длинного разгибателя I и II пальцев. Каждое из сухожилий разгибателей у собаки связано подвижно с дорсальной сесамовидной костью в капсуле пястнопальцевого сустава и неподвижно — с хрящевым тельцем в капсуле сустава II фаланги. У кошки дорсальное тельце в капсуле пястнопальцевого сустава всегда имеет хрящевую структуру, однако она соединяется с сухожилиями также, как и у собаки.
Функция: разгибает пальцы и лапу с запястном суставе.
Боковой разгибатель пальцев, m. extensor digitalis lateralis, у собаки имеет два, у кошки три брюшка. Они имеют единое начало, у собаки — на латеральной боковой связке локтевого сустава и на латеральном надмыщелке лучевой кости, у кошки — дистально от места прикрепления общего разгибателя пальцев на латеральном надмыщелковом гребне плечевой кости. У собаки оба брюшка в проксимальной трети предплечья переходят в сухожилия. Сухожилия проходят дорсо-латерально через запястье и примерно в половине случаев располагаются в едином сухожильном влагалище, которое лишь слегка проксимально и дистально выступает за пределы запястного сустава. Более тонкое медиальное сухожилие дистально от запястного сустава расщепляется на две части, более толстое латеральное остается единым. Эти три ножки у собаки и у кошки соединяются на уровне дистального конца проксимальных фаланг III —V пальцев с соответствующими сухожилиями общего разгибателя пальцев. У кошки в большинстве случаев дополнительно имеется еще один тонкий пучок, который частично сливается с сухожилием разгибателя II пальца, частично самостоятельно прикрепляется на проксимальной фаланге III пальца.
Функция: разгибает суставы II—V пальцев (у кошки) или III —V пальцев (у собаки) и запястный сустав.
У собаки и кошки длинный разгибатель I пальца и разгибатель II пальца сливаются в единую мышцу — разгибатель I и II пальцев, m. extensor pollicis et indicis (также называемый m. extensor digiti I et II). Начало этой тонкой мышцы находится у собаки на латеральной стороне локтевой кости примерно в средней трети предплечья, у кошки же тянется проксимально до уровня головки лучевой кости. Стройное брюшко этой мышцы прилегает к латеральному краю длинного абдуктора I-го пальца и покрыто боковым и общим разгибателями пальцев. Единое у собаки дистальное сухожилие на дорсальной стороне запястного сустава пересекает в медиальном направлении сухожилия общего разгибателя, имея с ними общее сухожильное влагалище. На III пястной кости оно разделяется на две ножки, из которых медиальная, дугообразно изгибаясь, прикрепляется к дистальному концу I пястной кости, а латеральная соединяется с сухожилием общего разгибателя для II пальца. Иногда от этой ножки отходит еще один тонкий пучок к III пальцу. У кошки это сухожилие проксимально от запястного сустава разделяется на три ножки, которые проходят по запястному суставу так же, как у собаки. Крайнее медиальное сухожилие дугой отходит к I пястной кости, оба других прикрепляются с медиальной и латеральной сторон ко II пальцу и соединяются здесь с соответствующей ветвью общего разгибателя пальцев.
Функция: разгибает I и II пальцы; является аддуктором I пальца.
Длинный абдуктор I пальца, m. abductor pollicis longus (также называемый m. abductor digiti I), плоский, большей частью закрыт разгибателями пальцев, лежит в латеральном желобе между лучевой и локтевой костями. У собаки он начинается на двух средних четвертях, у кошки на средней и дистальной трети предплечья, на латеральной и каудальной сторонах локтевой кости, на латеральной стороне лучевой кости и на межкостной мембране предплечья. Волокна расположены косо, конвергируют в направлении пальцев. Мышца проходит под сухожилиями бокового и общего разгибателей пальцев и над сухожилием лучевого разгибателя запястья в медиальном направлении. Сухожилие абдуктора заключено во влагалище, размеры которого могут сильно варьировать, и часто бывает отделено от сухожилия лучевого разгибателя запястья синовиальной сумкой. Перед своим прикреплением на I пястной кости сухожилие пересекает медиальную боковую связку запястного сустава и в этом месте всегда включает в себя сесамовидную кость.
Функция: является абдуктором I пальца; разгибает и в незначительной степени приводит запястный сустав.
Поверхностный сгибатель пальцев, m. flexor digitalis superficialis, в виде плоской мышцы расположен ме-дио-каудально на предплечье и покрывает глубокий сгибатель пальцев, а у собаки еще к тому же большую часть плечевой головки локтевого сгибателя запястья. Короткое толстое сухожилие, окруженное синовиальной сумкой, начинается между плечевыми головками глубокого сгибателя пальцев и локтевого сгибателя запястья на медиальном надмыщелке плечевой кости. Немного про-ксимальнее запястного сустава мышца переходит в толстое сухожилие. Оно проходит медиально от добавочной кости запястья по сгибательной стороне запястного сустава и отделяется от сухожилия глубокого сгибателя пальцев удерживателем сгибателей. Между сухожилием и добавочной костью запястья имеется небольшая синовиальная сумка. В проксимальной трети пясти сухожилие поверхностного сгибателя пальцев расширяется и расщепляется у собаки на 4, у кошки на 5 ножек, которые расходятся к II —V или I —V пальцам.
Проксимально от пястнофаланговых суставов ножки сухожилия поверхностного сгибателя с паль-марной стороны накладываются на соответствующие ветви сухожилия глубокого сгибателя пальцев и охватывают их манжетообразно. Над скользящей поверхностью сесамовидных костей манжета обычно имеет отверстие, а дистально от него — щель для выхода на поверхность соответствующей ветви сухожилия глубокого сгибателя. Сухожилие поверхностного сгибателя или стенка манжеты прикрепляется с пальмарной стороны к проксимальному концу средней фаланги. На уровне пяcтнофалангового сустава, а также I и II фаланг ножки сухожилий поверхностного и глубокого сгибателей фиксируются кольцевыми связками (проксимальной, средней и дистальной). Начиная с пястнофаланговых суставов идущие к четырем опорным пальцам ветви поверхностного и глубокого сгибателей охватываются на каждом пальце общими для обеих мышц сухожильными влагалищами. У кошки проксимально от запястного сустава от дистального конца брюшка поверхностного сгибателя пальцев и его еще единого сухожилия отходит сгибатель IV и V пальцев.
Функция: сгибает пястнофаланговые суставы и суставы II фаланги опорных пальцев, у кошки также I пальца; сгибает запястный сустав.
Глубокий сгибатель пальцев, m. flexor digitalis profundus, у плотоядных состоит из трех головок, которые лишь перед запястьем переходят в единое сухожилие. Наиболее развитой является плечевая головка, caput humerale, которую также можно разделить на три части, не очень четкие у собаки и, наоборот, хорошо различимые у кошки. Короткое общее сухожилие этих частей берет начало на медиальном надмыщелке плечевой кости вплотную за лучевым сгибателем запястья и имеет синовиальную сумку. Относительно развитая у кошки лучевая головка, caput radiate, образует наиболее тонкую часть глубокого сгибателя пальцев, расположена каудо-медиально на лучевой кости и отходит от ее медиальной поверхности, а проксимально — еще и от ее каудальной поверхности. На дистальной части предплечья мышца переходит в тонкое сухожилие, которое проксимально от запястного сустава соединяется с сухожилием плечевой головки, но дистально от запястного сустава снова отделяется и отходит к I пальцу. Локтевая головка, caput ulnare, у кошки также лучше развита, чем у собаки. Она начинается на задней кромке локтевой кости на участке от локтевого отростка до дистальной четверти кости и притегает к плечевой головке латеральной стороной, располагаясь между локтевыми разгибателем и сгибателем запястья. Сухожилие локтевой головки проксимально от запястного сустава соединяется с сухожилием плечевой головки. В области сгиба запястного сустава сухожилие глубокого сгибателя широкое и имеет углубление в форме желоба. Оно проходит между удерживателем сгибателей и лучистой связкой запястья, ligamentum carpi radiatum, причем между сухожилием и связкой имеется синовиальная сумка. Проксимально на пястном суставе от медиального края сухожилия отходит тонкий пучок к I пальцу, после чего сухожилие разделяется на четыре круглых ножки, которые тянутся к опорным пальцам Там они манжетообразно охватываются сухожилием поверхностного сгибателя, укрепляются хрящевыми тельцами (щитками) и в области отверстий в манжетах над сесамо-видными костями вплотную прилегают к последним. С пальмарной стороны в области I фаланги некоторые ножки сухожилия глубокого сгибателя проходят через щелевидные отверстия в манжетах и идут, образуя крутую дугу, поверх хрящевых телец в капсулы когтевых суставов к сгибательным бугоркам когтевых костей. На проксимальных и средних фалангах ножки фиксируются средними и дистальными кольцевыми связками.
Рис. 4. Глубокий слой мышц и сухожилий левой передней лапы собаки (дог), вид с пальмарной стороны (но Baum Zietzschmann, 1936) 1 m. interflexorius distalis; 2 mm. lumbricales a, a’m. flexor digitalis profundus caput lumerale, два из трех брюшек; b m. flexor digitalis profundus, caput ulnare; с m. flexor digitalis profundus, caput radiale; d m. flexor carpi radialis, сухожилие; e m. flexor carpi ulnaris, caput ulnare, e’m. flexor carpi ulnaris, caput humerale; f m. flexor digitalis profundus, сухожилие; g m. flexor digitalis superficialis, сухожилие отогнуто, проксимальная часть m. flexor digitalis superficialis удалена
Рис. 5. Сухожилия и синовиальные сумки на дорсальной стороне левой передней лапы собаки (но Vollmerhaus/ Schebitz, 1985) A radius, тело, A ‘ radius, дистальный конец; В ulna, дистальный конец; С os carpi intermedioradiale; D os carpi ulnare; E os carpale secundum; F os carpale tertium; G os carpale quartum. H os metacarpale secundum; J phalanx proximalis; К phalanx media; L phalanx distalis II пальца; M коготь I пальца
a m. extensor carpi radialis; b m. abductor pollicis longus; с m. extensor digitalis communis, c’ m. extensor digitalis communis, сухожилия, идущие к II V пальцам; d m. extensor digitalis lateralis, d’ m. extensor digitalis lateralis, сухожилия, идущие к III —V пальцам; e m. extensor carpi ulnaris; f m. extensor pollicis longus et indicis, f m. extensor pollicis longus et indicis, сухожилия, идущие к I II пальцам; g поддерживающие ветви mm. intcrossei, идущие к соответствующим ножкам сухожилия общего разгибателя пальцев
1 суставная капсула дистального лучелоктевого сустава, сообщающаяся с суставной капсулой проксимальной щели запястного сустава; 2 суставная капсула проксимальной щели запястного сустаиа, 3 суставная капсула средней суставной щели запястного сустава, 4 суставная капсула дистальной суставной щели запястного сустава; 5 суставная капсула пястного сустава, сообщающаяся с суставной капсулой дистальной щели запястного сустава; 6 суставная капсула пястнональцевого сустава; 7 суставная капсула сустава II фаланги; 8 суставная капсула сустава III фаланги (когтевого сустава) V пальца; 9 сухожильное влагалище m. abductor pollicis longus; 10 сухожильное влагалище m. extensor carpi radialis; 11 общее сухожильное влагалище m. extensor digitalis communis и m. extensor pollicis longus et indicis; 12 сухожильное влагалище m. extensor digitalis lateralis Кружком обозначено место инъекции в проксимальную суставную щель запястного сустава
Рис. 6. Сухожилия, сухожильные влагалища и синовиальные сумки на пальмарной стороне левой передней лапы собаки (но Seiferle, 1992) 1 m. flexor digitalis superficialis, 1' сухожилие поверхностного сгибателя пальцев, 1" ножки, идущие к II V пальцам; 2 m. flexor digitalis profundus, 2' сухожилие глубокого С1ибателя пальцев, 2” ножка, идущая к I пальцу, 2'” ножки, идущие к II V пальцам, 2IV сухожильные влагалища ножек сухожилий поверхностного и глубокого сгибателей, 2V ножки сухожилия глубокого сгибателя, идущей к I пальцу; 3 сухожилие m. flexor carpi radialis, 3' т. flexor carpi radialis, сухожильное влагалище; 4 m. flexor carpi ulnaris, capul humerale, 4'm. flexor carpi ulnaris, сухожилие локтевой головки; 5 m. abductor digiti V; 6 m. flexor digiti V; 7 mm. interossei; 8 дистальное сухожилие m. abductor pollicis longus; 9 субфасциальная синовиальная сумка на os carpi accessorium, сообщающаяся с синовиальной сумкой для обоих сухожилий m. flexor carpi ulnaris; 10 синовиальная сумка на проксимальной кольцевой cвязке нястнопальце-вого сустава
a ligamentum carpi radiatum; b средняя кольцевая связка, b’ дистальная кольцевая связка
I. — V. первый пятый пальцы
Рис. 7. Короткие мышцы пальцев на пальмарной поверхности левой передней лапы собаки (но Seiferle, 1992)
1 m. abductor pollicis brevis; 2 m. flexor pollicis brevis; 3 m. adductor pollicis; 4 mm. interossei; 5 m. adductor digiti II, 6 m. adductor digiti V; 7 m. flexor digiti V; 8 m. abductor digiti V; 9 m. flexor carpi ulnaris; 10 сухожилие m. flexor carpi radial is; 11 ножки дистального сухожилия глубокого сгибателя пальцев (отрезаны); 12 манжеты, образованные ножками сухожилия поверхностного сгибателя вокруг соответствующих ветвей сухожилия глубокого сгибателя
а ligamentum carpi radiatum; b связка между os carpi accessorium и os metacarpale IV; с сухожильная поверхность сесамовидных костей пястнопальцевого сустава; d пястный мякиш; е os carpi accessorium I. — V. первый— пятый пальцы
Ножка глубокого сгибателя, идущая к I пальцу, имеет собственное сухожильное влагалище, которое начинается примерно на середине I пястной кости и доходит до сгибательного бугорка когтевой фаланги, tuberculum flexorium. У кошки пучок, отходящий от сухожилия поверхностного сгибателя пальцев, в это сухожилие не включается. Идущие к II V пальцам ножки поверхностного и глубокого сгибателей у собаки и у кошки находятся в общих влагалищах. Каждое влагалище начинается немного проксималь-нее пястнопальцевого сустава, включает в себя сначала только ветвь сухожилия глубокого сгибателя пальцев, а затем в области сесамовидной кости — и сухожилие поверхностного сгибателя. При этом фиброзная оболочка сухожильного влагалища срастается с пальмарной стороны с проксимальной кольцевой связкой, которая в свою очередь имеет синовиальную сумку. На уровне пястнопальцевых суставов расположение сухожилий и их соотношения на всех пальцах в принципе одинаковые, только края щелевидных отверстий на манжетах, через которые пучки сухожилия глубокого сгибателя выходят на поверхность, мезотендинием прикреплены к стенкам сухожильных влагалищ. Дистально от этого места сухожильные влагалища включают в себя только ножки сухожилий глубокого сгибателя пальцев, а также средние кольцевые связки, в то время как дистальные кольцевые связки лежат вне влагалищ, тянущихся до сгибательных бугорков когтевых фаланг.
Функция: сгибает суставы всех пальцев; сгибает конечность в запястном суставе. У кошки при сокращении только поверхностного сгибателя два первых сустава только сгибаются, а при дополнительном сокращении глубокого сгибателя при необходимости выпускаются когти. В большинстве случаев при этом благодаря сокращению абдукторов II V пальцев пальцы раздвигаются и лапа становится шире, что способствует лучшему захвату добычи.
Из промежуточных сгибателей у плотоядных сформирована только дистальная межcгибательная мышца, m. interflexorius distalis. У собаки эта мышца стройная, в поперечном сечении круглая, у кошки — узкая и плоская. Она берет начало на дипальной четверти предплечья на каудальной поверхности плечевой головки глубокого сгибателя пальцев. В области запястья мышца переходит в одно тонкое сухожилие у собаки и 2—3 у кошки, которые вместе с сухожилиями глубокого сгибателя пальцев проходят под удерживателем сгибателей и проксимально от пястнофалангового сустава сливаются
Рис. 8. Короткие мышцы пальцев на пальмарной поверхности левой передней лапы кошки, схематично (по Roos, 1989). А глубокий слой, В средний слой, С поверхностный слой
1 mm. interossei II —V, глубокие брюшки; 2 mm. interossei II —V, поверхностные брюшки, 2’ их ветви, отходящие дорсально к сухожилиям разгибателя; 3 сухожилие m. abductor pollicis longus; 4 т. flexor pollicis brevis; 5 m. adductor pollicis; 6 m. abductor digiti II; 7 m. adductor digiti II; 8 m. adductor digiti V; 9 m. abductor digiti V; 10 m. flexor digiti V
Ca os carpi accessorium; Me I, Me V os metacarpale I —V; pp phalanx proximalis; R radius; Sp ossa sesamoidea proximalia; U ulna I — V первый —пятый пальцы с ножками поверхностного сгибателя III/II —IV (у собаки) или II —IV/V (у кошки) пальцев.
Функция: является вспомогательной мышцей, сгибающей суставы пальцев; поддерживает взаимодействие сухожилий длинного сгибателя.