Привет студент

Жизненными формами, или биоморфами, называют определенный тип приспособления разных организмов к основным факторам общей среды обитания, приводящий к выработке некоторого сходства во внешнем облике, строении и функциях (конвергенция). В то же время в определении одного из специфических понятий экологии, каким является «жизненная форма», в литературе существует большой разнобой, как и в оценке его значения (одни считают очень важным, другие—бесполезным).

Это понятие раньше стали применять ботаники, позднее (благодаря Д. Н. Кашкарову) — зоологи.

Понятие о жизненных формах растений развилось на почве ботанической географии. А. Гумбольдт (1807) и Гризебах (1872) при описании растительного покрова выделили группы растений, которые определяют ландшафт. Эти группы были названы физиогномическими формами растений. Рейтер (1885) дал систему этих форм. Варминг (1895), сформулировавший понятие о жизненных формах растений, понимает под ними группы растений, вегетативное тело которых «находится в гармоническом сочетании с окружающим миром, среди которого проходит жизненный процесс растения от проростка до плодоношения и до смерти».

Выше отмечалась активная роль организмов в их взаимоотношениях со средой. Поэтому необходимо рассмотреть экологические особенности животных и растений.

Абиотические и биотические факторы, действующие в единстве на живой организм в любых условиях, характеризуются определенным закономерным проявлением в различных средах жизни. Но и каждый вид, будучи качественно-определенным состоянием живой природы, отличается своими требованиями. к среде. В то же время могут быть выделены группы видов, имеющие в том или ином отношении экологическое сходство.

Экология микроорганизмов. Хотя микробы по существу относятся к растениям, но по ряду своих свойств они столь своеобразны, что обычно выделяются в особую группу организмов, а наука, их изучающая, — микробиология—давно уже обособилась в самостоятельную биологическую дисциплину.

Бактерии представляют собой мельчайшие, невидимые невооруженным глазом растения, состоящие из одной или нескольких клеток. Бактерии не являются ахроматинобионтами, «примитивными цитодами» в смысле Геккеля. Своеобразной особенностью бактерий, как относительно примитивных органических существ, является постоянное присутствие нуклеиновых веществ в клетке.

Величина микробов колеблется от 100 до 2—5 микронов, а у вирусов исчисляется миллимикронами (Петерсон, 1953). По форме бактерии разделяются на три основные группы: палочковидные — бациллы, шаровидные — кокки («цепочки» — стрептококки) и штопорообразные — спириллы («запятые» — вибрионы).

Каждый эколог, как и биолог любой другой специальности, должен определить свое отношение к понятию «вид», с которым связаны все другие понятия и проблемы данной науки. В последние годы на страницах советских биологических журналов оживленно дискутируется вопрос о виде и видообразовании, всколыхнувший широкие круги ученых. Данная проблема слишком обширна, чтобы мы могли сколько-нибудь подробно осветить ее в рамках нашей книги, однако считаем необходимым сделать краткие замечания по поводу воззрений Ч. Дарвина и Т. Д. Лысенко на этот счет, которые в настоящее время нередко противопоставляются в качестве двух взаимоисключающих концепций.

«В учении Дарвина я согласен с теорией развития, дарвиновский же способ доказательства (борьба за существование, естественный отбор) считаю всего лишь первым, временным, несовершенным выражением только что открытого факта» — заявил Ф. Энгельс 12 сентября 1875 г. П. Лаврову, и уже вскоре после этого сам Дарвин в письмах к М. Вагнеру (1876), - М. Неймайру (1877), К. Земперу (1881) и другим естествоиспытателям писал о своей «величайшей ошибке», выразившейся в недоучете прямого действия условий жизни на организм, независимо от естественного отбора.

Вопрос об адаптациях — приспособлениях — является принципиально важным в биологии вообще и, в частности, в экологии. Решение этого вопроса исторически связано с судьбой самой биологии, с разработкой исторического метода в биологии, с победой материализма в биологии.

Долгое время, вплоть до конца XVIII в., явления приспособленности организмов к условиям жизни и их совершенства трактовались телеологически и теологически. Ф. Энгельс, рассматривая естествознание метафизического периода, отмечает, что оно характеризовалось выработкой своеобразного общего мировоззрения, центром которого было представление об абсолютной неизменности природы. Линней применил его к живой природе в форме учения о постоянстве видов. «Высшая обобщающая мысль, — как указывает Ф. Энгельс, — до которой поднялось естествознание рассматриваемого периода, это — мысль о целесообразности установленных в природе порядков, плоская вольфовская телеология, согласно которой кошки были созданы для того, чтобы, пожирать мышей, мыши, чтобы быть пожираемыми кошками, а вся природа, чтобы доказывать мудрость творца» (Диалектика -природы, 1946, стр. 9).

К. Линней, будучи первоклассным натуралистом, на каждом шагу видел явления приспособленности организмов к среде и целесообразности в их строении, но толковал эти явления в духе времени — телеологически.

Основным законом биологии можно назвать формулировку положения о движущих силах развития живой природы, а не только об отдельных сторонах этого процесса, которые вскрыты, например, в законе естественного отбора Ч. Дарвина, основном биогенетическом законе Ф. Мюллера и Э. Геккеля, законе наследования приобретенных свойств Ж. Б. Ламарка и др.

Поэтому в период господства метафизического взгляда на природу, в эпоху К. Линнея — Ж. Кювье, никакого основного биологического закона не существовало и быть не могло, во-первых, потому, что не было еще биологии, а имелись лишь разрозненные биологические дисциплины, и, во-вторых, потому, что руководящим принципом было положение о постоянстве видов.

Поиски ответа на вопрос о движущем начале развития органической природы совпадали с разрешением проблемы «происхождения видов». Ж. Б. Ламарк считал основной, движущей силой эволюции внутреннее «стремление природы к развитию». Ф. Энгельс подчеркивал, что именно представление о внутренней цели составляет «... суть Ламарка» (Диалектика природы, 1946, стр. 166). Ч. Дарвин и особенно неодарвинисты считали движущим началом развития живой природы ее перенаселенность и вытекающую отсюда борьбу за существование, которая в свою очередь ведет к естественному отбору и дивергенции. Так, например, И. И. Шмальгаузен (1946) прямо писал: «только дарвиновские борьба за существование и естественный отбор имеют значение движущих факторов эволюции».

Этимология слова «экология» (греческое «ойкос» — жилище, убежище и «логос»—наука) не позволяет достаточно полно уяснить себе смысл и содержание данной дисциплины, которая в буквальном переводе означает науку, изучающую организм в его «домашней обстановке», т. е. в условиях обитания.

Выше мы говорили, что экология есть наука о взаимоотношениях организма и среды. Это правильно, но неполно. Определение науки должно учитывать ее специфические особенности, опирающиеся на качественное своеобразие объекта исследования. Каждая наука изучает законы определенного круга явлений объективного мира, а изучение взаимоотношений организма и среды не является монополией экологии, как правильно отмечает Н. П. Наумов (1955).

Если раньше организм изучался биологическими науками в отрыве от среды, и появление экологии было вызвано необходимостью заполнить определенный пробел в биологических исследованиях, то позднее, с победой материалистического направления в биологии, содержание экологии несколько сузилось и конкретизировалось.

Подобное положение происходило и происходит во. всех науках. К. Маркс и Ф. Энгельс «... показали, что процесс дифференциации наук, постоянно сужая предмет прежней философии, привел не к полному сведению философии на нет, а к тому, что совершенно точно был очерчен ее собственный предмет исследования» (Кедров, 1955, стр. 50).

Как мы уже знаем, все сенсорные системы могут быть обмануты, однако наиболее устойчивый обман чувств возникает во время просмотра кинофильма. Хотя в кино нам предъявляется серия неподвижных картин (24 в секунду в звуковом фильме и 16 или 18 в немых), мы видим непрерывное действие. Это связано с двумя довольно различными зрительными явлениями. Первое состоит в инерции зрения, второе—в так называемом фи-феномене.

Инерция зрения представляет собою просто неспособность сетчатки отвечать на частые колебания яркости света и сигнализировать о них. Если свет включается и выключается сначала медленно, а затем все чаще, мы будем видеть мелькание света до тех пор, пока его частота не достигнет приблизительно 30 вспышек в секунду, после чего он будет казаться непрерывным. Если свет яркий, критическая частота слияния изображений, или критическая частота мельканий (как называется это явление), значительно выше и может достигнуть порядка 50 вспышек в секунду. (Это связано с некоторыми неудобствами, так как мелькания концов флюоресцирующих ламп могут вызывать неприятные ощущения, особенно если свет попадает на периферию сетчатки).

Восприятие движения имеет жизненно важное значение. Для животных, стоящих на эволюционной лестнице ниже человека, движущиеся объекты являются, вероятно, сигналами либо опасности, либо потенциальной пищи и требуют быстрого соответствующего действия, в то время как неподвижные объекты могут быть игнорированы. Фактически, вероятно, только глаза высших животных могут давать мозгу информацию о неподвижных объектах.

Некоторые особенности эволюционного развития зрительной системы, начиная от глаза, способного воспринимать лишь движения, и кончая глазом, воспринимающим формы, сохранились в строении сетчатки человеческого глаза. Края сетчатки чувствительны только к движению. Это можно видеть, совершая колебательные движения каким-либо предметом в области периферии зрительного поля так, чтобы стимулировались только края сетчатки. Вы увидите, что при этом воспринимается только движение и его направление, но невозможно определить, какой предмет движется. Это очень близко к тому, что наблюдается при примитивном восприятии. Самые периферические отделы сетчатки еще более элементарны; когда они стимулируются движениями, мы еще ничего не воспринимаем, однако эта стимуляция вызывает рефлекс поворота глаз, благодаря которому изображение объекта перемещается в центральное поле зрения, с тем чтобы наиболее высоко организованная фовеальная область сетчатки с ее объединенными в нервную сеть элементами приняла участие в опознании объекта. Таким образом, периферия сетчатки представляет собой аппарат для раннего обнаружения объекта, он вызывает поворот глаз для того, чтобы цель попала на объекторазличительную часть системы, оценивающую объект как полезный, вредный или нейтральный.

При увеличении интенсивности света учащаются импульсы, идущие от рецепторов сетчатки, причем интенсивность света выражается в частоте импульсов. К сожалению, невозможно зарегистрировать электрическую активность рецепторов глаза позвоночных, потому что у них сетчатка «вывернута наизнанку», так что электроды не могут достичь рецепторов без больших повреждений. К тому времени, когда импульсы достигают зрительного нерва, они усложняются благодаря взаимосвязям нервных клеток, расположенных в различных слоях сетчатки.

Существует, однако, такой глаз, в котором рецепторы непосредственно связаны с отдельными нервными волокнами: это глаз своего рода живого ископаемого, краба Limulus, который живет на восточном побережье США. Отдельные нервные волокна глаза этого древнего краба оказались наиболее пригодными для проведения исследования, что, однако, трудно было предположить заранее.

Было обнаружено, что в рецепторных клетках глаза этого краба частота импульсов связана приблизительно логарифмической зависимостью с интенсивностью света.

Первая кривая показывает низкую частоту импульсов после одноминутной темновой адаптации глаза. На другой кривой видно, что частота импульсов увеличивается, когда глаз находится в темноте более длительное время. Это соответствует нашему собственному ощущению увеличения яркости света после темновой адаптации.

Если глаз находится некоторое время в темноте, он становится более чувствительным, и данное освещение начинает казаться более ярким. Эта так называемая темновая адаптация возникает в течение первых нескольких минут пребывания в темноте. Палочковые и колбочковые рецепторные клетки адаптируются с различной быстротой: адаптация колбочек завершается в пределах семи минут, в то время как адаптация палочек продолжается в течение часа или больше. Это можно видеть на рисунок, который показывает, что существуют две адаптационные кривые: одна — для палочек, другая — для колбочек. Можно сказать, что в глазу имеются две переплетающиеся друг с другом сетчатки.