Общие замечания
Органы пищеварения составляют около 9, 5% общего веса лягушки (травяной).
Разнообразная по размерам добыча приводит иногда к значительному растяжению желудка лягушки. Проглатывание неудобоваримых предметов и механические воздействия (например, тряска при переноске с места поимки) могут вызывать рвоту. В природных условиях в дельте Волги озерной лягушке для полного переваривания добычи требуется 8—10 часов (Идельсон и Воноков, 1938). Кузнецов (1926) ставил под Москвой опыты с травяными лягушками: скармливал нескольким лягушкам по мухе и жужжелице и затем вскрывал подопытных лягушек через разное время. Через час после скармливания жук был еще жив, а муха мертва. Вскрытие, произведенное через 3 и 5 часов, обнаружило, что оба насекомых мертвы, но целы. Через 7 часов жук был еще цел, но муха распалась на части.
Лабораторные исследования показали, что пищеварительные ферменты лягушек усиливают свое действие с повышением температуры. Оптимум их действия находится около +37° или +40°. Дальнейшее повышение температуры приводит к потере активности действия ферментов быстрее, чем у теплокровных животных. Колебания температуры, даже вокруг оптимума, резко снижают силу ферментов (Шварц, 1948).
У лягушек пищевод богат железами, вырабатывающими пепсин. Железы основной части желудка продуцируют соляную кислоту. Слизь пищевода, содержащая пепсин, увлекается пищей и оказывает ферментативное действие в желудке. Возбудимость клеток желудочных желез выше весной, чем зимой. В любое время года возбудимость их резко падает при температуре, равной нулю. Выделение желудочного сока вызывается как механическими раздражениями, так и химическими веществами. В процессе нормального пищеварения первоначальным действующим началом, вызывающим выделение желудочного сока, является механическое раздражение пищей. Всасывание же продуктов переваривания или веществ, образующихся в слизистой оболочке, определяет дальнейший секреторный процесс. Если слизистую оболочку желудка лягушки раздражать спиртом, то получается сокращение желудка. Смачивание слизистой оболочки водой, концентрированным раствором поваренной соли или хлорал-гидратом производит расслабление стенки желудка, а соляная и молочная кислота не дают эффекта. При действии на серозную оболочку желудка концентрированным раствором поваренной соли, соляной кислоты, молочной кислоты, спиртом или никотином наблюдается сокращение. Согревание и охлаждение возбуждают движение. Раздражение слизистой оболочки зева химическими веществами, а также электрическое и химическое раздражение брюшины вызывают рефлекторное сокращение желудка (центр в продолговатом мозгу). Лягушка весом в 90 г дает в сутки в среднем 9, 5 г экскрементов, т. е. немного больше 10% от веса своего тела.
Ротовая полость
Началом пищеварительной системы является ротовая полость, хотя у лягушки пищеварение и даже умерщвление добычи фактически начинаются только в желудке. Обычное для высших форм разделение на ротовую (cavum oralе) и глоточную (cavum pharyngealе) полости у лягушки не наблюдается — у нее, по сути, надо говорить о единой ротоглоточной полости (cavum oro-pharyngеаlе). Однако в дальнейшем, в целях краткости, эта полость будет условно именоваться просто «ротовой».
1 — Евстахиева труба, 2 — жевательный мускул, 3 — верхнегубная складка, 4 — область подглазничного окна, 5 — нёбная складка, 6 — выводные протоки межчелюстной железы (искусственно показаны видимыми), 7 — подносовая подушка. 8 — срединная концевая ямка, 9 — боковая концевая ямка, 10 — сошниковые зубы, 11 — хоана, 12 — краевая бороздка, 13 — предгортанная бороздка, 14 — задне-боковой сосочек, 15 — нижняя челюсть, 16 — предъязычный бугорок, 17 — язык, 18 — отверстие голосового мешка, 19 — жевательные мускулы, 20 — дыхательная щель.
Ротовая полость лягушки представляет собою пространство, ограниченное сверху крышей, спереди и по бокам — челюстями, снизу —дном и сзади — началом пищевода. Последняя граница ротовой полости находится на уровне второго позвонка. Рассматривая крышу ротовой полости, видим, что она ограничена верхнегубной складкой (plica labiаlis), покрытой снаружи кожей, а изнутри — слизистой оболочкой. Кнутри от нее располагаются зубы (denies maxillares), строение которых будет рассмотрено далее. Параллельно верхнегубной складке, внутри от зубов, идет краевая бороздка (sulcus marginalls), предназначенная для захождения в нее края нижней челюсти. Впереди, под концом морды, между правой и левой ветвями краевой бороздки располагается непарное углубление — срединная концевая ямка (fossa subrostralis media). Справа и слева эту ямку ограничивают мягкие подносовые подушки (pulvinares subrostrales), отделяющие срединную ямку от правой и левой боковой концевой ямки (fossa subrostralis lateralis). Слизистая оболочка полости рта (mucоsа) ограничивает изнутри краевую бороздку невысокой нёбной складкой (plica раlati).
Глазные яблоки, вдаваясь через подглазничные окна черепа, образуют выпячивания, занимающие значительные пространства крыши ротовой полости. Впереди них видны отверстия хоан (сhоаnае), между которыми располагаются сошниковые («нёбные») зубы (dеntes vomerini). Впереди хоан чуть заметны выводные протоки межчелюстной железы (glаndula intеrmахiIlаris). В задних углах крыши ротовой полости открываются глоточные отверстия слуховых, иначе Евстахиевых, труб (ostium pharyngeum tubae auditivae = ostium tubae Eustachii).
На дне ротовой полости, прежде всего, обращает на себя внимание язык (lingua), прикрепленный передним концом и несущий на своем заднем свободном конце заметную срединную вырезку. Перед вершиной языка, на месте соединения правой и левой ветвей беззубой нижней челюсти, находится непарный предъязыковый бугорок (tubеrсulum praelinguale). Справа и слева от задней трети языка у самцов открываются отверстия голосовых мешков (aditus sacci vосаlis). Сзади языка находится продольное возвышение гортани (prominentia laryngea), на вершине которого лежит продольная гортанная щель (aditus laryngis). Спереди это возвышение ограничено изогнутой предгортанной бороздкой (sulcus praelaryngeus). Слизистая оболочка ротовой полости содержит большое количество клеток мерцательного эпителия. Кровеносные сосуды слизистой распадаются на сеть тонких волосных (капиллярных) сосудов, обеспечивающих газообмен. В передних частях ротовой полости слизистая оболочка почти гладкая, тогда как в задней части она образует продольные складки, сходящиеся к отверстию пищевода.
Производными слизистой оболочки являются межчелюстная железа и пара боковых нёбных желез (glandulae palatinae laterаlеs). Межчелюстная железа представляет собой совокупность 20—25 железок, желтоватые тела которых располагаются под кожей кончика морды около носового аппарата, а выводные протоки открываются на крыше ротовой полости впереди хоан. Каждая железка, за немногими исключениями, открывается самостоятельным отверстием. Все эти отверстия расположены немного изогнутым поперечным рядом.
Боковые нёбные железки представляют собой аналогичные образования, помещающиеся сзади каждого ряда нёбных зубов и хоан. Выделение описанных желез служит, повидимому, только для увлажнения и связывания (некоторая клейкость) добычи. Пищеварительного или убивающего действия пока установить не удалось.
Зубы лягушки располагаются по внутреннему краю верхнечелюстных и предчелюстных костей, а также на сошниковых костях. Число зубов на каждой сошниковой кости 5—10, тогда как на каждой половине верхней челюсти их до 50 и они ббльшей величины. Зубы мелки, однородны и настолько погружены в слизистую оболочку, что их легче находить на ощупь. Челюстные зубы снаружи прикрыты верхнегубной складкой. Каждый зуб представляет собой небольшое конусовидное образование с заостренной и немного загнутой назад и внутрь верхушкой. При основании поверхность зуба несет небольшие вертикальные складки. На зубах, обработанных едким натром, хорошо видна кольцевая бороздка (соllumdеntis), служащая границей коронки (corona dentis) и основания (basadеntis). Внутри зуб имеет полость (cavum dеntis), выполненную зубной мякотью (pulpa dentis) и открывающуюся большим отверстием на внутренней стороне основания. Зубная мякоть состоит из соединительной ткани, пронизанной кровеносными сосудами. Коронка зуба состоит из дентина (substantia eburnea), а обе верхушки ее —из эмали (substantia adamantina). Очень тонкий слой эмали спускается от верхушек зуба примерно до половины коронки. Основание зуба состоит из цемента (substantia ossea).
Зубы лягушки по мере изнашивания выпадают, многократно заменяясь новыми. Сзади ряда функционирующих зубов даже у старых животных можно обнаружить второй, а иногда и третий ряд зубов — заменителей. Когда старый зуб выпадает, на его место вдвигается новый. Зубы лягушки имеют целью только способствовать удержанию добычи, тогда как некоторое разрушение последней происходит просто за счет давления челюстей. Впрочем, очень часто добыча (особенно мелкая) заглатывается живой и совершенно неповрежденной.
Форма языка лягушки может значительно изменяться в зависимости от сокращения тех или иных мускулов. Можно думать, что образование вырезки на заднем конце есть следствие относительного удлинения языка в филогенезе, ибо в противном случае его задний конец закрывал бы в состоянии покоя возвышенность гортани. Основу языка составляет подбородочно-язычная (musculus genioglossus) и подъязычно-язычная (m. hyoglossus) мышцы, к которым присоединяются кровеносные сосуды, нервы и соединительная ткань. Снаружи язык покрыт слизистой оболочкой и несет как грибовидные (papillae fungifоrmes), так и нитевидные (papillae filifоrmes) сосочки. Последние мельче и значительно многочисленнее. У травяной лягушки среднего размера удалось насчитать 238 грибовидных сосочков. В спокойном состоянии язык располагается на дне ротовой полости в виде пластинки, задняя вырезка которой приходится против возвышения гортани, а задне-боковые сосочки — по бокам этого возвышения.
1 — эмаль, 2 — дентин, 3 — кольцевая бороздка, 4 — цемент, 5 — основание, 6 — отверстие основания, 7 — верхнечелюстная кость, 8 —костные тельца.
Значительная подвижность языка лягушки и покрывающая его довольно клейкая слизь позволяют ему действовать в качестве орудия захватывания добычи: действием преимущественно подбородочно-язычной мышцы задний конец его выбрасывается вперед, вслед за чем язык быстро втягивается обратно действием, главным образом, подъязычно-язычной мышцы. Крупные лягушки могут настигать своим языком добычу, сидящую на расстоянии до 5 см. Попавшая в ротовую полость добыча протискивается в пищевод не только движениями глотательных и горловых мускулов, но и втягиванием внутрь глазных яблок.
Голосовые мешки или резонаторы (sacci vocales) имеют различное строение у разных видов лягушек. У зеленых лягушек они принадлежат к типу «наружных». Каждый из них представляет собой выпячивание дна ротовой полости, выстланное изнутри продолжением слизистой оболочки рта, но без мерцательного эпителия. Помимо плоского эпителия, стенка каждого мешка состоит еще из соединительнотканного слоя, богатого эластическими волокнами, одетого снаружи слоем поперечнополосатых мышц. Последние представляют собой продолжение подъязычной мышцы. Наружная поверхность голосовых мешков не связана с кожей и остается свободной внутри подчелюстного лимфатического мешка. «Наружные» резонаторы отличаются, помимо положения, от «внутренних» еще и тем, что кожа над «наружными» резонаторами оказывается измененной, тогда как этого не наблюдается над «внутренними». При кваканьи голосовые мешки раздуваются и усиливают звуки, производимые голосовыми связками и голосовой щелью.
Пищеварительный тракт
Пищеварительный канал, или точнее туловищный отдел кишечной трубки (tubus digest ionis = tubus alimentarius), начинаясь позади отверстия гортани, проходит через всю вторичную, или плевроперитонеальную, полость тела (соеlоm), выстланную брюшиной (peritoneu m), до самого ее заднего конца, где и заканчивается заднепроходным отверстием (anus сlоасаlis). На этом протяжении в нем различают переднюю кишку, среднюю кишку и заднюю кишку. Первую из них подразделяют на пищевод (oesophagus) и желудок (gaster = ventricuIus = stomасhus). Умерщвление добычи, размельчение и начало переваривания пищи имеет место в желудке. Средняя кишка является местом окончания переваривания и местом всасывания полезной части пищи. В связи с этим в переднюю часть тонкой кишки изливается секрет двух больших пищеварительных желез — печени (hераr) и поджелудочной железы (pancreas). В задней, или толстой, кишке (intestinum crassum) накапливаются отбросы, уплотняемые вследствие всасывания воды. Передняя часть этого отдела кишечника называется прямой кишкой (rесtum), а задняя — клоакой (cloaca). На границе между ними располагается мочевой пузырь (vesica urinaria), который у лягушек не связан непосредственно с почками. Повидимому, его основной функцией является накопление запаса влаги для нужд организма. В клоаку открываются выводные пути мочевых и половых органов. Общая длина туловищного отдела кишечной трубки превышает у зеленых лягушек длину тела в 2, 64— 3, 28 раза, а у травяной в 2, 00—2, 15 раза. Среднее соотношение относительной длины различных разделов кишечника таково: пищевод 7—9%, желудок 14—17%, тонкая кишка 56—65%, задняя кишка 12-19%.
Рис. 3. Три последовательные стадии движения языка зеленой лягушки при ловле добычи.
Ротовая полость переходит в пищевод без четкой границы. Началом пищевода условно считается задний конец гортанной щели, конец же пищевода хорошо отмечен перетяжкой стенки в месте перехода пищевода в желудок.
Стенка пищевода довольно тонкая и способна растягиваться. Действие круговых гладких мускульных волокон, находящихся в среднем слое стенки пищевода, сближает стенки последнего до соприкосновения. Благодаря этому слизистая оболочка пищевода в состоянии покоя собирается в продольные складки. Слизистая оболочка пищевода содержит ряд желез (glandulae oesophageae), выделяющих, как уже указывалось, пепсин. Железы эта достигают наибольшей величины в средней части пищевода.
Рис. 4. Кишечный канал зеленой лягушки:
1 — пищевод, 2 — желудок, 3 — привратник, 4 —двенадцатиперстная кишка, 5 — тонкая кишка, 6 — селезенка, 7 — прямая кишка, 8 — мочевой пузырь, 9 — впадение прямой кишки в клоаку, 10 — клоака (разрезана).
Желудок лягушки располагается в левой части полости тела, обычно параллельно или под некоторым углом к продольной оси тела. Это довольно толстостенная трубка, на которой можно видеть левую, или большую, кривизну (curvatura major) и правую, или малую, кривизну (curvatura minor). Входная часть желудка. (pars cardiac а) немного сужена на границе с пищеводом. Отчетливо выражены контуры участка привратника желудка (руlоrus), граничащего с двенадцатиперстной кишкой. Внутренняя поверхность желудка покрыта слизистой оболочкой, образующей, если желудок не растянут, довольно крупные продольные складки (plicae mucosae ventriculares = rugae). Желудочная слизь имеет кислую реакцию в противоположность щелочной реакции слизи пищевода. В свежем состоянии слизистая оболочка передней части или дна желудка (fundus) розовая, чем отличается от беловатого цвета слизистой пищевода и участка привратника (pars pyloricа). Последний занимает 20—25% длины всего желудка. Настоящей заслонки привратника (vulvula pylorici) нет. Стенка желудка состоит (если рассматривать ее изнутри кнаружи) из слизистой оболочки (tunica mucosa), мускульного слоя слизистой оболочки (muscularis mucosae), клетчатки (tunica submucosa), мускульной (tunica muscularis) и серозной (tunica serosa) оболочек. Поверхность слизистой оболочки одета плоским однослойным эпителием. Ряд авторов находил внутри желудка отдельные группы эпителиальных клеток, несущие мерцательные реснички. Многочисленные мелкие простые или просто разветвленные железы слизистой оболочки выделяют пепсин и соляную кислоту. Волокна мускульного слоя слизистой оболочки распадаются на две группы — внутреннюю, состоящую из круговых волокон, и наружную—из продольных. Внутри толстой клетчатки проходит ряд сосудов. Мускульная оболочка состоит из мощного слоя круговых гладких мускульных волокон. Только в переднем и заднем участках желудка встречается поверх круговых волокон очень тонкий слой продольных. Снаружи желудок одет плотной серозной оболочкой, представляющей собой продолжение на желудок брюшины. К спинной стенке полости тела желудок подвешен на желудочной брыжейке (mesogaster), ак печени и двенадцатиперстной кишке он прикрепляется печеночно-желудочно двенадцатиперстной связкой (ligamentum hepato-gastro-duоdеnаlе).
Рис. 5. Поперечный срез через среднюю часть желудка зеленой лягушки. Увеличение в 20 раз:
1 — эпителий, 2 — слизистая оболочка с железами, 3 — круговой слой мышечных волокон слизистой оболочки, 4 — продольный слой мышечных волокон слизистой оболочки, 5 — клетчатка, 6 — мышечная оболочка, 7 — серозная оболочка.
Двенадцатиперстная кишка после своего отхождения от желудка направляется сначала в сторону головы — первая петля (flехurа duodenalis primа), а потом круто заворачивает вправо и своей второй петлей (flexura duodenalis secundа) переходит в тонкую кишку. Толщина стенок и диаметр двенадцатиперстной кишки значительно меньше, чем у желудка. Слизистая оболочка ее образует сеть низких складок, или пластинок, размеры которых возрастают по мере удаления от желудка. В передней части двенадцатиперстной кишки складки расположены наподобие сети, а после места впадения желчного протока сеть эта сразу сменяется системой поперечных полулунных складок, расположенных в два ряда. Своей выпуклой стороной складки эти направлены в сторону желудка и потому препятствуют обратному движению пищи.
Начало тонкой кишки сходно с двенадцатиперстной как по внешнему, так и по внутреннему строению. В задней ее половине складки теряют свою правильность, потом располагаются сетеобразно, а недалеко от прямой кишки становятся продольными. В этом отделе кишечника заканчивается процесс пищеварения и происходит всасывание, чему способствует значительное увеличение внутренней поверхности тонкой кишки за счет описанных складок. Сильно развитый мускульный слой тонкой кишки продвигает пищевую массу перистальтическими движениями. Петли тонкой кишки помещаются в правой части тела. Довольно длинная брыжейка (mesenterium) подвижно соединяет среднюю кишку со стенкой полости тела.
Прямая кишка резко отличается от тонкой своим значительным диаметром. На внутренней поверхности ее стенок видны либо сетеобразные, либо продольные (в задней части) складки, продолжающиеся и в мочевой пузырь. Место впадения мочевого пузыря и мочеточников, а у самок и яйцеводов может быть принято за границу между прямой кишкой и клоакой.
Толстая кишка служит местом всасывания воды, в результате чего достигается уплотнение неиспользованных остатков пищи в кал (faeces).
Передняя часть клоаки отличается от задней тем, что последняя в состоянии покоя стянута круговыми волокнами заднепроходного сжимателя (musculus sphincter ani cloacalis). Мускул-сжиматель клоаки (m. compressor cloacae), идущий от подвздошной кости к концу хвостцовой, сокращаясь, подтягивает заднепроходное отверстие кверху. Слизистая оболочка клоаки, собранная в продольные складки, в отличие от слизистой прямой кишки пигментирована.
Поджелудочная железа почти целиком располагается между малой кривизной желудка и первой петлей двенадцатиперстной кишки. Это—-плоское тело темножелтого цвета неправильной формы, укреплено в указанном месте связкой и пронизано желчным протоком (ductus choledochus). Поджелудочная железа выделяет пищеварительный секрет (трипсиноген, эрепсин, стеапсин), вытекающий через ее проток (ductus pancreaticus) в упомянутый желчный проток. Число желчных протоков изменчиво: иногда имеется 2—3 самостоятельных, иногда же протоки, идущие от разных долей, объединяются в один (ductus Wirsungianus). Другой функцией поджелудочной железы является внутрисекреторная (островки Лангерханса).
Печень, имеющая в свежем состоянии серовато-бурый, темножелтый или темнокрасный цвет, является самой крупной железой тела лягушки. Длина наибольшей доли печени составляет у разных видов от 25 до 35% длины тела лягушки.
В печени различают три лопасти: правую (lоbus dexter), левую (l. sinistеr) и среднюю (l. mеdius). Продолжением последней является нисходящая доля (l. descendens). Левая лопасть в свою очередь подразделяется межлопастной вырезкой (inсisurа intralobaris) на переднюю (pars anterior), заднюю (р. posterior) и общую (p. communis lobi si nistri hepatis) части. Желчь, вырабатываемая печенью, вытекает через печеночные протоки (duсtihераtiсi), сливающиеся в желчный проток (ductus choledochus).
Последний, как уже указывалось, проходит через тело поджелудочной железы и впадает в первую петлю двенадцатиперстной кишки. Пара протоков, идущих к желчному пузырю (vesica fеllеа), именуется протоками пузыря (duсti суstiсi). В наполненном состоянии желчный пузырь имеет форму синевато-зеленого шарика, расположенного обычно на брюшной стороне средней лопасти печени. Снаружи печень одета висцеральным листком брюшины, образующим несколько связок, на которых печень укреплена. Среднюю лопасть печени подвешивает спинная связка (ligamentum dorsalе). Кроме того, среднюю долю печени, поджелудочную железу и двенадцатиперстную кишку охватывает печеночно-двенадцатиперстная связка (ligamentum hерatо-сavo-duоdеnаlе). Серповидная связка (ligamentum falciforme hepatis) связывает среднюю долю печени с брюшной стенкой тела. По своему внутреннему строению печень лягушки представляет собой в основном разветвленную трубчатую железу, пронизанную кровеносными и желчными волосными сосудами (капиллярами). Печеночные клетки многоугольны и часто содержат жировые включения. Размеры клеток печени меняются в течение года: меньше всего они в апреле, а крупнее всего в ноябре (наибольший продольный диаметр увеличивается примерно в два с половиной раза). Сообразно с этим подсчет числа клеток печени на одинаковой площади — в апреле дает число примерно в 5 раз большее, чем в ноябре. Общий объем печени в целом в апреле наименьший. В течение года меняется и число пигментных клеток, что, разумеется, отражается на окраске печени. Для травяной лягушки были найдены такие изменения количества пигмента печени (в процентах к общему объему печени):
Рис. 6. Печень, желчный пузырь, поджелудочная железа и их протоки:
1 — правая доля печени, 2 — печеночный проток, 3 — задняя часть левой доли печени, 4 — передняя часть левой доли печени, 5 — протоки желчного пузыря, 6 — часть желчного протока, идущая внутри поджелудочной железы (показана пунктиром), 7 — печеночные протоки, 8 — желчный пyзырь, 9 — нисходящая доля печени, 10 — поджелудочная железа, 11 — проток поджелудочной железы, 12 — свободная часть желчного протока, 13 — желудок, 14 — место вхождения желчного протока в двенадцатиперстную кишку, 15 — двенадцатиперстная кишка, 16 — перетяжка района привратника.
Месяцы XI XII IV VI VII
% 0,7 4,1 11,1 2,8 0, 7
Выполняя, помимо своих функций пищеварительной железы, также и функцию склада питательного материала, печень содержит различное количество гликогена в разное время года: наименьшее количество его наблюдается весной после икрометания, а наибольшее количество (примерно в 3, 5 раза больше) в осенние месяцы. В течение спячки запас гликогена уменьшается примерно на 27%, с пробуждением же темп расходования его катастрофически резко возрастает. Как весьма редкое явление (в 0, 2% случаев) у лягушек встречаются желчные камни.
Селезенка
В связи с тем что селезенка (lien = sрlеn) топографически связана с пищеварительной системой, она будет описана здесь. При вскрытии лягушки селезенка бросается в глаза как небольшое (у взрослых 3—6 мм) почти округлое красноватое тело около начала прямой кишки. Продольный диаметр селезенки немного больше поперечного. Край селезенки, направленный к средней линии тела, прямой или чуть вдавленный (hiluslienis). В него входит самостоятельная артерия селезенки (arteria lienalis )и выходит вена (vena liеnаlis). Вместе с сосудами в селезенку входят и симпатические нервные ветви от солнечного сплетения. Селезенка подвешена на той же складке брюшины, что и прямая кишка (mesorectum).
По своему внутреннему строению селезенка представляет мягкое вещество, пронизанное многочисленными сосудами и одетое снаружи слоем плотной соединительной ткани. Найдены также гладкие мускульные волокна. Поскольку селезенка находится в полости тела, слой соединительной ткани одет серозным эпителием. Внутренняя часть селезенки имеет своей основой сетчатую соединительную ткань, в ячейках которой размещается красная и белая мякоть. Основную массу составляет красная мякоть, слагающаяся из различных форм красных и белых кровяных телец. Белая мякоть представляет собой лимфатическую ткань. В селезенке отмечены желтый и черно-коричневый пигменты.
С функциональной точки зрения селезенка должна рассматриваться скорее всего как часть лимфатической или точнее — ретикуло-эндотелиальной системы. У молодых особей в селезенке образуются форменные элементы крови, а во взрослом состоянии—лимфоциты. Отмечено разрушение в селезенке красных кровяных телец. По видимому, селезенка является также своеобразным «фильтром» крови, который задерживает поврежденные форменные элементы, бактерии и посторонние вещества и обезвреживает их.
Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.
Скачать реферат:
Пароль на архив: privetstudent.com