БИОЛОГИЯ КОЖИ
Кожа покрывает все тело и, вследствие своего периферического положения, непосредственно контактирует с окружающей средой. С этим связан ряд ее специфических функций. Если орган по каким-то причинам не справляется с какими-либо из них, то возникающие нарушения могут оказать влияние на весь организм. Заболевания кожи встречаются у домашних животных часто. Особое значение это имеет для собаки и кошки, которые живут в тесном контакте с человеком.
Кожа имеет очень большое значение как защитный орган. Благодаря своему специфическому строению, прочности и эластичности она оптимально защищает от воздействия механических нагрузок, химических веществ и солнечного излучения. Кроме того, она является важнейшим барьером, препятствующим потере организмом жидкости и проникновению в него извне чужеродных микроорганизмов. Разумеется, защитные возможности кожи тоже имеют границы, причем ее защитный потенциал особенно снижается в период заболевания или при повышенных нагрузках на организм. Терморегулирующая функция кожи у собаки и кошки сильно ограничена, так как при нагрузках не происходит потоотделения, как это свойственно человеку. При регулировании жидкостного баланса кожа играет незначительную роль в накоплении жидкости, так как основной ее объем сохраняется в кровеносных сосудах и полостях тела. Накопительная функция кожи в большей степени реализуется тогда, когда откладывается нефизиологически большое количество жира в результате чрезмерного поступления пищи.
Кроме всего прочего, кожа функционирует в качестве органа коммуникации и информации. Для этой цели по всей поверхности кожи собаки и кошки расположены апокринные трубчатые железы (пахучие железы). В анальной области и в области наружных половых органов апокринные трубчатые железы объединены с сальными железами в более крупные образования ("органы”). Апокринные железы кожи продуцируют специфические пахучие вещества, служащие для межвидовой коммуникации. По всей поверхности кожи распределены, а на важнейших участках сконцентрированы чувствительные нервные образования, позволяющие животному получать важнейшую информацию об окружающей среде (температура, давление, прикосновение к чему-либо) и воспринимать болевые ощущения. Кожа может распознавать качественно различные воздействия не только быстро, но и одновременно и передавать информацию в центральную нервную систему. В ветеринарии общий кожный покров не в последнюю очередь является важным органом-индикатором, на котором можно распознать проявления различных органических заболеваний (в структурных изменениях кожи и шерстного покрова). В этой связи надо заметить, что в процессе одомашнивания произошли такие изменения в структуре кожного покрова и в его функциях, которые привели к значительному снижению его защитного потенциала (Montagna/Parakkal, 1974; Neurand, 1974; Meyer et al., 1978 a, b; Schwarz et al., 1981; Albone, 1984; Meyer/Neurand, 1987, 1988; Neurand/Meyer, 1987; Meyer, 1991).
ОБЩИЙ КОЖНЫЙ ПОКРОВ
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ СЛОЕВ КОЖИ
Кожа состоит из трех слоев. На самой поверхности, в непосредственном контакте с окружающей средой, находится эпителиальный слой, или эпидермис, epidermis, имеющий эктодермальное происхождение. За ним следует соединительнотканная дерма, или собственно кожа, dermis (corium), ведущая свое происхождение от мезодермы. Она содержит волосяные фолликулы и кожные железы и пронизана многочисленными кровеносными сосудами и нервами. Третьим слоем является подкожная основа, или подкожный слой, hypodermis (subcutis, tela subcutanea), состоящая из рыхлой соединительной ткани с включенными в нее жировыми клетками; она также имеет мезодермаль-ное происхождение. Эпидермис и дерма объединяются под общим названием кожа, cutis, и противопоставляются подкожной основе. Однако в принципе все три слоя представляют собой функциональное и структурное единство и вместе образуют общий кожный покров, integumentum commune.
Рис. 1.
а Толщина кожи в разных областях тела (мм) у собаки. Слева: боксер, справа: немецкая овчарка (по Brunsch, 1956) b Рисунок расположения волокон соединительной ткани в дерме, кошка, вид с дорсальной, латеральной и вентральной стороны (по Gardner/Raybuck, 1951)
Толщина кожи у собаки и кошки обнаруживает сильные региональные различия — в особенности у собаки, — которые зависят как от породы, так и от индивидуальных особенностей особи. В целом толщина кожи уменьшается в направлении от спины к животу, однако остается постоянной в плечевой области. У всех домашних собак на дорсальной стороне тела — в особенности на голове и шее — заметна полоса толстой кожи, которая в зависимости от породы может быть более или менее выражена. Подобного образования нет у кошки. Показатели толщины кожи у собаки изменяются следующим образом: спина — 2 — 4 мм, бока — 1, 5 —2, 5 мм, брюхо — 1 —2 мм. У кошки это выглядит следующим образом: спина — 0, 8 —1, 0 мм, бока — 0, 7 —0, 8 мм, брюхо — 0, 5 мм (Brunsh, 1956; Creed, 1958; Meyer et al., 1981).
В результате плотного оволосения кожа собаки и кошки образует многочисленные складки, которые создают типичный контур поверхности тела. Эти складки плоские и покрыты волосами. Рисунок складок также имеет региональные различия. Например, на спине он имеет грубую структуру, а в области живота складки более тонкие и к тому же образуют вторичные складки. На боках и частично в других областях тела наблюдается переходный тип. Складки образуются эпидермисом и поверхностными слоями дермы. Наряду с региональными различиями существуют еще многообразные видовые, породные и индивидуальные отклонения в рельефе складок, так что не представляется возможным как-то систематизировать складки по их количеству, размерам и форме. Этот поверхностный контур влияет на форму эпидермиса. В зависимости от рельефа складок наблюдаются те или иные отклонения в структуре и толщине кожи (Hilderand, 1952; Schwarz et al., 1979; Meyer et al., 1981, 1982).
Эпидермис
Покрытый большим количеством волос кожный покров собаки и кошки отличается очень тонким эпидермисом (у собаки: 12 — 45 мкм; у кошки: 10 — 20 мкм), который состоит из относительно малого количества слоев клеток, однако выполняет важную барьерную функцию на поверхности кожи. По направлению извне вовнутрь эпидермис делится на мертвые, ороговевшие слои клеток (жировая пленка с полностью ороговевшими чешуйками из stratum corneum disjunctum и stratum corneum conjunctum) и на живые, постепенно ороговевающие по направлению к поверхности слои клеток (зернистый слой, stratum granulosum, шиповатый слой, stratum spinosum, базальный слой, stratum basale). Базальный слой лежит на базальной мембране. Блестящий слой, stratum lucidum, в основном отсутствует в эпидермисе общего кожного покрова собаки и кошки. Он есть только в эпидермисе отдельных регионов, таких как носовое зеркальце и мякиши лап.
Уровень pH на поверхности кожи собаки составляет 6, 0, кошки — 5, 8. Однако у собак с повышенной нервной возбудимостью, подверженных стрессам в результате повышенной активности апокринных желез кожи он может быстро сдвигаться в щелочную строну. „Кислотный защитный покров" отсутствует. Антимикробные — вернее сказать, бактериостатические — свойства поверхностной пленки в большей степени обусловлены наличием свободных жирных кислот, возникающих в результате распада кожных жиров. На роговом слое или между его чешуйками присутствует специфическая микрофлора. Это устойчивые к коагу-лазе стафилококки (например, Staph, epidermidis) и микрококки, а также а-гемолитические стрептококки и Acinetobacter spp. Часто можно встретить Staph, intermedius, который иногда, например, при пиодермии, может являться возбудителем инфекции. У кошки плотность и частота распространения микрофлоры существенно ниже, чем у собаки, что помимо прочего может быть связано с интенсивным вылизыванием шкурки (Krogh/Kristensen, 1977; Ihrke, 1979; Meyer/Neurand, 1991; Meyer et al., 1991; Noble, 1993).
Наружным слоем эпидермиса является роговой слой, stratum corneum, не очень толстый у животных с густой шерстью (5 — 15 мкм). Это 20—50 рядов чешуек у собаки, 10—30 у кошки. Его рыхлый stratum corneum disjunctum пропитывается секретом голок-ринных и апокринных желез. Ороговевшие уплощенные клетки рогового слоя в конце концов отслаиваются в виде чешуек. При патологических процессах (например, себоррейных явлениях) процесс шелушения усиливается, и эпидермис утрачивает свою защитную функцию. В переходной области между stratum corneum conjunctum и stratum granulosum находится собственно барьер, препятствующий испарению жидкости, основу которого составляют межклеточные поляризованные гликолипиды. Защиту от химических и физических повреждений обеспечивают полностью ороговевшие кератиноциты. Нарушение функции кожных желез, а также частое и/или интенсивное мытье могут повредить или даже полностью разрушить естественный защитный слой (Schwarz et al., 1981; Wertz/ Downing, 1982; Lloyd/Garthwaite, 1982; Meyer/ Neurand, 1987; Neurand/Meyer, 1987; Elias, 1989).
Рис. 2.
а, b Кожа, волосы сбриты, собака, а спина, b живот (15-кратное увеличение); с эпидермис и дерма, собака (1500-кратное увеличение, полутонкий срез, толуидиновый синий), d эпидермис с роговым слоем, собака (500-кратное увеличение, REM); е эпидермис и дерма, кошка (1000-кратное увеличение, полутонкий сред, толуидиновый синий)
1 epidermis, 2 stratum papillare, 3 stratum reticulare, 4 тучная клетка
Расположенный под роговым слоем зернистый слой, stratum granulosum, у собаки и кошки часто не представляет собой никакого целостного образования. Он представлен лишь отдельными плоскими клетками, длиной 18 — 20 мкм, которые играют важную роль в процессе ороговения. Это подтвержается сильными позитивными реакциями на обнаружение различных гидролитических энзимов, связанных с образованием склеропротеинов (Neurand/Schwarz, 1969; Meyer/Neurand, 1977 a; Meyer et al., 1978 b; Schwarz et al., 1981).
Потеря клеток рогового слоя систематически восполняется постоянным поступлением клеток из обоих расположенных под ним слоев — шиповатого слоя и особенно из базального слоя, отличающегося активным делением клеток. Оба слоя объединяются под названием глубокий слой, stratum profundum, или герминативный слой, stratum germinativum. Этот слой отличается большой функциональной активностью, что выражается в активности важнейших окислительных ферментов. Скорость митоза в этом слое определяется помимо механических и химических факторов еще и другими, такими как свет, стадия полового цикла и периодичность поступления адренергических субстанций. Шиповатый слой, stratum spinosum, у собаки и кошки в отличие от млекопитающих с редким волосяным покровом (свинья, человек) развит слабо. У собаки он охватывает 2 — 6 рядов клеток, у кошки 1—2. Клетки этого слоя уплощенные, длиной 10 — 16 мкм, округлой или веретенообразной формы. Расположенные между ними и клетками базального слоя межклеточные щели перекрываются многочисленными тонкими отростками клеток, выполняющими функцию десмосомального контакта с аналогичными образованиями других клеток („шиповатый слой"). Базальный слой, stratum basale, представляет собой сплошной слой призматических клеток высотой 8 — 10 мкм, укорененных в базальной мембране тонкими короткими ножками. За счет этого достигается прочное соединение между эпидермисом и дермой и одновременно увеличивается функциональная поверхность для обмена веществ. Неповрежденность и нормальное функционирование базального слоя является необходимой предпосылкой для заживления ран без образования рубцов (Lovell/Getty, 1957; Neurand/Schwarz, 1969; Meyer et al., 1978 b; Schwarz et al., 1979, 1981; Neurand/Meyer, 1987). Базальные клетки выделяют специфические клеточные антигены и участвуют таким образом в первичном иммунном ответе (Suter et al., 1987).
Меланоциты встречаются в эпидермисе покрытой шерстью кожи собак и кошек лишь в незначительном количестве. Клетки базального слоя могут содержать в своей верхушечной цитоплазме гранулы меланина. В сильно пигментированной коже меланин встречается во всех слоях эпидермиса. Кроме этого, эпидермис собаки и кошки в большом количестве содержит клетки Лангерган-са, образующие первичный иммунный барьер (Creed, 1958; Neurand /Schwarz, 1969; Schwarz et al., 1981; Roberts/Munnell, 1987). Обнаружение в эпидермисе межклеточных иммуноглобулинов в любом случае свидетельствует о заболевании или чрезмерной нагрузке на кожу (Zipfel, 1990).
Специальными образованиями эпидермиса могут считаться эпидермальные сосочки. Это слегка приподнятые округлые ареалы (в количестве 1 — 5/ см2, диаметром 0, 1—0, 4 мм), в которых шиповатый слой толще, а базальный слой образован высокопризматическими (цилиндрическими) клетками. Под и между последними в качестве важных функциональных единиц находятся многочисленные овоидные клетки, так называемые осязательные/тактильные клетки Меркеля, контактирующие с медленно адаптирующимися (тип I) нервными волокнами. Весь комплекс представляет собой высокочувствительный медленно адаптирующийся механорецептор (реагирующий на прикосновение, интенсивность давления и вибрацию) (Iggo/Muir, 1969; Smith, 1977; Меуеr/ Neurand, 1988; Vickery etal., 1992).
Рис. 3.
а Эпидермис и дерма, собака (900-кратное увеличение, REM); b эпидермис и дерма, кошка (20-кратное увеличение, гематоксилин-эозин, толстый срез); с подкожная основа с высоким содержанием жировых клеток, собака (230-кратное увеличение, REM)
1 epidermis, 2 stratum papillare dermidis, 3 stratum reticulare dermidis, 4 группа волосяных фолликулов