Дерма
Дерма состоит из тонкого поверхностного сосочкового слоя и расположенного под ним сетчатого слоя. В покрытой густой шерстью складчатой коже собаки и кошки дерма образует очень плоские складки. Сосочковый слой, stratum papillare, содержит коллагеновые (тип III) и эластические волокна, образующие рыхлую сет, а также питающие эпидермис капилляры и отдельные периферические чувствительные рецепторы (свободные нервные окончания, концевые колбы Краузе). Кроме того, здесь расположены многочисленные клетки специфической и неспецифической иммунной системы. Сетчатый слой, stratum reticulare, сформирован более грубыми переплетенными между собой пучками коллагеновых волокон (тип I) и содержит плотную сеть из эластических волокон, которая равномерно пронизывает коллагеновые переплетения. Возникающее в результате этого взаимодействие коллагеновых и эластических волокон обеспечивает наряду с необходимой прочностью также и очень высокую эластичность кожи. Однако в сетчатом слое эластические волокна служат еще и для закрепления волосяных фолликулов и пучков фолликулов. По всему телу в этой сложной системе пучков соединительнотканных волокон примерно сохраняется продольная ориентация. В отличие от сосочкового слоя количество свободных клеток в сетчатом слое ограничено. Рыхлая соединительная ткань дермы содержит большое количество связывающего воду с помощью углеводных комплексов основного вещества, которое помимо всего прочего поддерживает тургор кожи. В дерме располагаются сети кровеносных сосудов, которые васкуляризируют волосяные фолликулы и кожные железы. В тесном соседстве с кровеносными сосудами залегают нервы и нервные сплетения (Creed, 1958; Strickland/ Calhoun, 1963; Neurand/Schwarz, 1969; Schwarz et al., 1979, 1981; Meyer/Neurand, 1987).
Среди свободных клеток дермы особую роль при повреждениях кожи и воздействии раздражающих агентов играет чувствительная система тучных клеток. В то время как у собаки тучные клетки концентрируются преимущественно в более глубоких слоях дермы, вблизи сосудов и добавочных органов кожи, у кошки они встречаются в основном в верхних слоях. Силь
ные реакции на различные ферменты у кошки указывают на быстрый ответ этих клеток при нарушении нормальных функций кожи. Что касается количественного распределения тучных клеток в коже различных областей тела, то тут наблюдаются лишь незначительные региональные различия. Однако у собаки большая часть тучных клеток всегда встречается в анальной области. Абсолютные показатели для собаки и кошки почти одинаковы: 2000 — 5000 тучных клеток на мм3. В пораженной коже популяция тучных клеток значительно увеличивается, причем выделяемые ими в повышенном количестве и высвобождаемые гепарин, гистамин и серотонин стимулируют и активируют собственные защитные и восстановительные механизмы организма (McCusker, 1965; Butler, 1971; Austin, 1975; Kristensen, 1976; Meyer et al., 1978; Becker et al., 1985).
Подкожная основа
Соединительная ткань дермы непосредственно переходит в соединительную ткань подкожной основы. Однако в последней коллагеновые волокна и их пучки связаны друг с другом более рыхло и ориентированы преимущественно горизонтально. В богатой основным веществом соединительной ткани подкожной основы встречаются жировые клетки, распределенные неравномерно. Эти депо жировой ткани могут тянуться до уровня прикрепления мышцы, поднимающей волос. Граница между дермой и подкожной основой, распознаваемая по различной плотности и расположению соединительной ткани, проходит волнообразно. На боковой стенке туловища эти волны расположены косо, на спине и животе преимущественно перпендикулярно поверхности тела (? ). В более или менее выраженные „верхушки" волн, богатые жировыми клетками, внедряются луковицы анагенных (активных, растущих) первичных фолликулов. Благодаря своему положению и структуре подкожная основа является типичным смещаемым слоем, позволяющим здоровой коже в большинстве областей тела сдвигаться относительно костей или мышц.
Подкожная основа состоит из двух слоев. Непосредственно под дермой находится жировой слой, stratum adiposum, в котором у собаки и кошки могут откладываться иногда очень значительные количества одновакуольной жировой ткани (жировое депо). Жировая ткань разделена соединительнотканными перегородками, в которых проходят питающие сосуды и нервы, на различной величины дольки, часто содержащие волосяные фолликулы и апокринные железы. Жировые клетки окружены тончайшими коллагеновыми волокнами и капиллярами. В жировом слое могут встречаться особые нервные образования — быстро адаптирующиеся барорецепторы (вибрационные рецепторы, тельца Фатера-Пачини). Жировое депо увеличивается с возрастом, особенно при неправильном кормлении. Нефизиологические накопления жировой ткани не только нарушают функцию подкожной основы, делая ее малоподвижной, но и повышают нагрузку на кровеносную систему.
Рис. 4.
а Направление роста волос, собака, вид с дорсальной и вентральной стороны (по Ludwig, 1921; Hildebrand, 1952); b плотность волос в разных областях тела, кошка (количество волос/см2);с длина волос в разных областях тела (мм), собака, вверху: немецкая овчарка, внизу: спаниель (по Brunsch, 1956)
Под жировым слоем находится второй, фиброзный слой, stratum fibrosum, он тоже содержит большое количество основного вещества, однако основную его структуру составляют пучки коллагеновых волокон. Они располагаются преимущественно горизонтально, но также связывают кожу с соседними фасциями или надкостницей костей. Жировые клетки встречаются лишь в единичном числе вблизи кровеносных сосудов. В пограничной области между жировым и фиброзным слоями проходят относительно крупные кровеносные сосуды и нервы. Кроме того, в фиброзном слое могут находиться подкожные мышцы, особенно сильно развитые на голове, шее, загривке (собака) и спине, но также обнаруживаемые на боках и на животе (Strickland/Calhoun, 1963; Neurand/Schwarz, 1969; Schwarz et al., 1979, 1981).
СПЕЦИАЛЬНЫЕ ПРОИЗВОДНЫЕ КОЖИ
волосяной покров
Волосяной покров вместе с кожей образует тесное онтогенетическое, структурное и функциональное единство. Благодаря циклическим процессам развития, преобразования и инволюции волосяной покров в состоянии приспосабливаться к сезонным изменениям погодных условий. Его главной внешней характеристикой является типичное направление шерсти спереди назад, причем волнообразное укладывание волос происходит из нескольких центров (например, на голове, в подмышечных и паховых областях). Этот феномен объясняется различием угла, под которым волос растет к коже, в разных областях тела (Niedoba, 1917; Ludwig, 1921). У многих пород это теперь не очень заметно, так как в результате селекции произошли существенные изменения в структуре волосяного покрова, затушевавшие первоначальную картину (например, при короткошер-стности или длинношерстности).
Волосяной покров состоит из остевых, или покровных волос и из пуховых волос, которые различаются по форме, толщине, длине и строению. Описывать их на основании внешнего вида очень трудно, так как это не позволяет дать единого определения и ведет в путанице многообразных названий. Еще в процессе внутриутробного развития волосяных фолликулов можно выделить среди них три группы. Во-первых, это центральные первичные волосяные фолликулы (или фолликулы центральных первичных волос), развивающиеся прежде других. Они располагаются одиночно, из них вырастают относительно длинные толстые и прямые центральные первичные волосы (остевые). Среди группы фолликулов центральные первичные фолликулы являются наиболее крупными. В процессе роста они достигают подкожной основы, они снабжены кожными железами обеих типов и мощными мышцами. Лишь немного позже рядом с центральным фолликулом закладываются латеральные первичные волосяные фолликулы, изначально два, в результате одомашнивания их количество может варьировать от одного до трех. Они немного меньше центрального фолликула, не так глубоко проникают в кожу, однако также имеют оба типа желез и мышцы. Из латеральных первичных фолликулов вырастают латеральные первичные волосы (остевые). В ходе дальнейшего внутриутробного развития происходит закладка вторичных волосяных фолликулов. Это наиболее тонкие и короткие фолликулы, снабженные только сальными железами.
Рис. 5.
а Центральный первичный волосяной фолликул, b латеральный первичный волосяной фолликул с сальной железой, апокринной трубчатой железой и мышцей, поднимающей волос
Из фолликулов этого типа вырастают непосредственно перед рождением или вскоре после него вторичные волосы (пуховые). Вместе с латеральными первичными фолликулами вторичные фолликулы образуют внутри группы фолликулов пучок волосяных фолликулов.
Эти три формы волос образуют группу, известную еще с 1894 по описанию De Meijere, элементарную единицу волосяного покрова. Эта группа у собаки и кошки состоит из одного центрального первичного волоса и из одного —трех расположенных вокруг него пучков волос. Пучки волос в зависимости от области тела содержат от одного до трех латеральных первичных волос и от шести до двенадцати вторичных волос. В коже, то есть в области волосяных фолликулов, состав этой группы волос и пучков виден еще нагляднее благодаря образованию эпителиальных корневых влагалищ. Кроме того, заметны, особенно у кошки, региональные различия в количестве и расположении пучков волос, причем наибольшее количество пучков волос наблюдается на животе. Это значит, что плотность волос в разных областях тела различна. В целом она увеличивается в направлении от спины к животу. Это действительно только для немецкой домашней кошки и для некоторых пород собак, близких к исходному типу, например, для немецкой овчарки, так как в результате селекции по этому параметру возникли сильные породные различия. В целом плотность волос у собаки составляет от 1000 до 9000 волос/см2, у кошки — от 8000 до 25000 волос/см2. Породные отклонения в этих показателях касаются в первую очередь подшерстка, который у млекопитающих является основным термоизолирующим слоем. У домашних собак процентная доля пуховых волос может колебаться от 80% (пудель) до 10% (уиппет), так что в результате одомашнивания возникают проблемы, связанные с терморегуляцией, и многие собаки не выжили бы вне домашних условий (Gair, 1928; Brunsch, 1956; Lovell/ Getty, 1957; Baker, 1974; Kristensen, 1976; Schwarz et al., 1976; Meyer etal., 1982),
Длина и толщина волос также зависят от породы, что особенно заметно у собаки, но также и у кошки. Обычно наиболее длинные волосы находятся на спине, наиболее короткие — на брюхе и на голове. Однако это действительно только для немецкой домашней кошки (первичные волосы: на спине 50 — 60 мм, на животе 30 — 40 мм, на щеках 20 — 30 мм), так как даже у немецкой овчарки соотношение уже обратное (первичные волосы: на спине 30 — 40 мм, на животе 50 — 70 мм). У многих других пород наблюдаются еще более значительные вариации. То же самое касается и толщины волос, которая у диких предков кошек и собак уменьшается от спины к животу. Эта тенденция еще видна у немецкой овчарки (первичные волосы: на спине 70—80 мкм, на животе около 50 мкм), у породистых кошек различия уже стерты (первичные волосы у сиамской и ангорской кошек: везде около 20 мкм). У собаки первоначальные региональные различия также уже утрачены (первичные волосы у немецкой овчарки: 70 — 90 мкм, у боксера 80 — 120 мкм;.
Вызванные селекционной работой отклонения в структуре волосяного покрова у кошки в основном ограничиваются различием между короткошерстными и длинношерстными породами (например, ангорские и персидские породы). В отличие от кошки волосяной покров собаки отличается большим разнообразием форм. В обиходе используется много не всегда четко дефинированных обозначений: длинношерстный, короткошерстный, с прямой грубой шерстью, с лохматой шерстью, гладкошерстный, жесткошерстный, с вьющейся шерстью. Более практичной представляется классификация, предложенная Gair (1928), в которой различается шерсть нормальной длины, короткая шерсть и длинная шерсть. Нормальный шерстный покров, например, прямая грубая шерсть немецкой овчарки, образуется всеми тремя типами волос. Этот тип наиболее близок к дикой форме. Короткий шерстный покров также содержит все три типа волос, но их длина и толщина уменьшены. Различия возникают по признаку количества пуховых волос. В мягком волосяном покрове (например, у фокстерьеров, пинчеров, карликовых бульдогов) доля пуховых волос достаточно большая, в грубом (например, у боксеров, ротвейлеров, такс, карликовых пинчеров) — низкая. Для длинного шерстного покрова существуют два варианта. В мягком волосяном покрове (например, у длинношерстных пинчеров, шпицев, длинношестных карликовых пород) среди остевых волос практически не встречаются центральные первичные волосы. Преобладают пуховые волосы, которые вырастают более длинными и часто не имеют сердцевины. В грубом волосяном покрове, например, у пуделей, до 20% приходится на остевые волосы, среди которых однако нет центральных первичных волос. Это относительно грубые волосы без сердцевины с более интенсивным ростом в длину и толщину.
Обобщая, можно сказать, что волосяной покров у домашних кошек и собак подвергся сильным изменениям в отношении длины и толщины волос, не связанным с размерами животных. Кроме того, как длинношерстные, так и короткошерстные животные могут иметь и мягкий, и грубый волосяной покров; короткие волосы имеют тенденцию к утолщению. Часто отдельные волосы образуют волны или даже завитки. Кроме этого, у длинношерстных пород наблюдается склонность к стиранию различий между первичными и вторичными волосами. Подобное же разнообразие вариантов существует и в отношении окраса и рисунка волосяного покрова. В отличие от неприметно окрашенных серобурых диких животных у домашних собак и кошек в процессе селекции возникли и очень яркие варианты окраса, например, отчетливые пятна или полностью белый или черный окрас (далматины, пудели, доги, колли: рис. 13. 6 с—f) (Gair, 1928; Brunsch, 1956; Holm, 1964; Herre/Rnhrs, 1990). Отдельные варианты окраса и рисунка часто генетически связаны с дефектами кожи и других органов или с предрасположенностью к ним. Изменения структуры волосяного покрова, возникшие в результате одомашнивания, имеют следствием ухудшение теплоизоляционных свойств, более быстрое промокание и загрязнение и часто небиологическую окраску шерсти (Wegner, 1986; Meyer/Schwarz, 1992).