Волосы и ВОЛОСЯНЫЕ ФОЛЛИКУЛЫ
Волосы, pili, являются специфическими, свойственными млекопитающим производными кожи. Стержни волос возвышаются над поверхностью кожи. Их корни залегают в толще кожи на различной глубине и часто под определенным углом к ее поверхности и окружены эпителиальными и соединительнотканными оболочками.
Стержень волоса, scapus pili, состоит из кутикулы, коркового вещества и сердцевины — мозгового вещества, которое может отсутствовать. Кутикула волоса, cuticula pili, образована плоскими ороговевшими клетками, накладывающимися друг на друга наподобие черепицы. При этом их свободные края направлены к кончику волоса. Возникающий благодаря этому рисунок кутикулы различен не только для собак и кошек, он зависит даже от типа волоса и его длины. Корковое вещество волоса, cortex pili, у собаки и у кошки различается по толщине, так же как и у каждого из трех типов волос. Корковое вещество состоит из ороговевших веретенообразных клеток, ориентированных параллельно продольной оси волоса и содержащих большее или меньшее количество пигмента. Сердцевина, или мозговое вещество волоса, medulla pili, по-разному представлена в волосах в зависимости от вида животного и типа волоса. В первичных волосах у собаки и кошки она занимает от половины до двух третей толщины волоса. Кончики волос, области вблизи Колбы у первичных телогенных (пассивных, прекративших рост) волос, а также вторичные волосы, как правило, не имеют мозгового вещества. Составляющие мозговое вещество клетки содержат вакуоли и пигментные гранулы. От двух до пяти таких клеток образуют двояковогнутые диски, расположенные в центре волоса и прочно соединенные с корковым веществом. Между ними находятся пространства, оптически воспринимаемые как пустые. Считается, что они, как и вакуоли внутри клеток, наполнены воздухом. Вместе с пигментными гранулами клеток мозгового и коркового вещества они влияют на окраску волоса (Schaller, 1972; Schaller/Schwarz, 1972).
Рис. 6.
а, b Рисунок кутикулы волоса у основания, в средней части и на кончике первичного волоса, а кошка, b собака; c—f типичные варианты окраса и структуры волосяного покрова, обусловленные селекцией: у кошки (с американская короткошерстная, d персидская шиншилла) и у собаки(е дог, f бобтейл) (из: М. Burger, 1987, 1988)
Полностью сформированный корень, radix pili, есть только у тех волос, которые еще растут. В зависимости от типа волоса корень проникает в толщу кожи на различную глубину. В корне волоса также можно различить кутикулу, корковое и мозговое вещество. На нижнем конце корень волоса утолщается и превращается в луковицу волоса, bulbus pili. В ней есть полость (впадина) луковицы, cavitas bulbi, с дермальным сосочком волоса, papilla pili. На поверхности луковицы, вогнутой со стороны полости, расположен эпителиальный матрикс (ростковая часть) волоса, matrix pili. Она отвечает за формирование и рост мозгового, коркового вещества, кутикулы и внутреннего эпителиального влагалища. Это тесное соседство эпителия (эктодермальный слой) и соединительной ткани (мезенхимный слой) является необходимым условием как внутриутробного, так и пост-натального развития волоса.
Корень волоса по всей длине покрыт эпителиальной и соединительнотканной оболочками; вместе обе они образуют морфо-функциональное единство — волосяной фолликул, folliculus pili. На специальные экзогенные и эндогенные раздражители волосяной фолликул реагирует соответствующими морфологическими и биохимическими изменениями.
Эпителиальное влагалище корня волоса состоит из внутреннего и внешнего слоев. Оба слоя различаются по своему происхождению, структуре и функции. Внутреннее эпителиальное влагалище корня, vagina epithelialis radicularis interna, так же как и корень волоса, является продуктом матрикса волоса. Оно растет в теснейшей связи с корнем волоса параллельно оси фолликула в направлении эпидермиса. Внутреннее эпителиальное влагалище корня заканчивается в месте перехода к каналу волоса. Оно образовано тремя слоями эпителиальных клеток. По направлению от центра к периферии это: кутикула влагалища, внутренний эпителиальный слой и наружный эпителиальный слой. Кутикула влагалища, cuticula vaginalis, как и кутикула волоса, образована плоскими ороговевший клетками, расположенными черепицеобразно, но направленными своими свободными краями в сторону луковицы. Благодаря такому устройству внутреннее эпителиальное влагалище может участвовать в росте волоса. Внутренний эпителиальный слой, stratum epitheliale internum, (слой Гекели) образует эпителиальную трубку. Его клетки, продвигающиеся в процессе роста в сторону эпидермиса, демонстрируют все признаки постепенного ороговения. Полное ороговение наблюдается относительно далеко в дистальном (наружном) направлении и помимо всего прочего играет определенную роль в удержании колбовидного волоса. Внешний эпителиальный слой, stratum epitheliale externum, (слой Генле) ороговевает уже в области луковицы. В результате этого возникает еще одна трубка, у собаки и кошки прямая и круглая, которая определяет форму корня и стержня волоса и поддерживает ее до ороговения коркового вещества волоса.
Наружное эпителиальное влагалище корня, vagina epithelialis radicularis externa, образуется не матриксом волоса. Оно возникает из клеток того эпидермального тяжа, который разрастается в направлении подкожной основы в ходе формирования волосяного фолликула. В наружном эпителиальном влагалище пролиферация клеток происходит перпендикулярно оси фолликула. По его поверхностным клеткам растущий корень волоса вместе с внутренним эпителиальным влагалищем скользит в сторону эпидермиса. Выше дистального конца внутреннего эпителиального влагалища наружное эпителиальное влагалище переходит в стенку канала волоса, canalis pili. Клетки, растущие в направлении просвета канала, ороговевают, отслаиваются и смешиваются с секретом голокринных и апокринных кожных желез.
Рис. 7.
а Кошка — группа волос, спина (480-кратное увеличение, REM), состоящая из центрального первичного волоса (1) и двух боковых пучков с латеральным первичным волосом (2) и вторичными волосами (3); b, с луковица анагенного первичного волосяного фолликула, кошка (b продольный срез, 750-кратное увеличение, с поперечный срез, 800-кратное увеличение, полутонкий срез, толуиди-новый синий)
1 волосяной сосочек, 2 матрикс, 3 мозговое вещество, 4 корковое вещество, 5 внутренее и наружное эпителиальные влагалища корня, 6 кутикула волоса и влагалища, 7 слой Гекели (stratum epitheliale internum), 8 слой Генле (stratum epitheliale externum), 9 наружное эпителиальное влагалище корня, 10 соединительнотканное влагалище корня
Самым внешним слоем волосяного фолликула является сумка волоса — busca pili или соединительнотканное влагалище корня, vagina dermalis radicularis. Ее коллагеновые волокна образуют два слоя, пересекающихся под прямым углом: циркулярный внутренний слой, stratum internum circulare, и продольный наружный слой, stratum externum longitudinale. Между этими обоими слоями располагаются кровяные синусы синуозных волос. Во впадине луковицы первичных волосяных фолликулов в соединительнотканном влагалище или непосредственно по соседству с ним могут в значительном количестве откладываться жировые клетки, которые служат в качестве энергетических запасов для очень интенсивного обмена веществ в процессе роста волоса. Соединительнотканное влагалище отделено от эпителиальных частей волосяного фолликула базальной мембраной, membrana basalis. Часто ее также называют гиалиновой или стекловидной мембраной, membrana vitrea, что, очевидно, связано с ее особой толщиной у телогенных волосяных фолликулов.
Каждый первичный фолликул снабжен мышцей, поднимающей волос, m. arrector pili, состоящей из гладких мышечных волокон. Она начинается в субэпидермальной соединительной ткани и прикрепляется под сальной железой на соединительнотканном влагалище корня волоса. В дерме собаки и кошки эта мышца охватывает все части пучка волосяных фолликулов, так что в движение приводится весь комплекс. Мышцы, поднимающие волосы, имеются во всех областях тела; особенно хорошо они развиты в коже спины и хвоста (Lovell/Getty, 1957; Strickland/Calhoun, 1963; Neurand/Schwarz, 1969; Schwarz et al., 1976).