КРОВООБРАЩЕНИЕ И ИННЕРВАЦИЯ
В коже собаки и кошки можно различить артериальные и венозные сосуды и сосудистые сети. Глубокие артерии проходят в жировом слое и там, где имеется крупная подкожная мышца, с обеих ее сторон, то есть еще и в фиброзном слое подкожной основы. От них отходят сильно ветвящиеся сосуды, которые охватывают волосяные фолликулы и апокринные железы. Более крупные ветви идут к дермальной артериальной сети, rete arteriosum dermidis. Эта сеть лежит ниже уровня сальных желез. От нее отходят небольшие сосуды к капиллярным сетям, близким к эпидермису, к волосяным фолликулам, к сальным железам и к мышцам, поднимающим волосы.
Каждый анагенный волосяный фолликул покрыт мелкоячеистой капиллярной сетью соединительнотканной оболочки корня, rete capillare vaginae dermalis radicularis, которая в проксимальной части образована объемными капиллярами и сообщается с капиллярной сетью волосяного сосочка, rete capillare papillae pili. В дистальной части петли сети становятся больше, а капилляры уже. Они анастомозиру-ют с субэпидермальными капиллярными петлями. Последние относятся к подсосочковой артериальной сети, rete arteriosum subpapillare, которая образуется мелкими восходящими ветвями дермальной сети и кровоснабжает сосочковый слой и эпидермис. Количество и плотность ее капиллярных петель, ansae capillares intrapapillares, находится в тесной связи с толщиной сосочкового слоя дермы. Поэтому в покрытой густой шерстью коже собаки и кошки субэпидермальная капиллярная сеть почти плоская и широкоячеистая, с небольшим количеством петель. Под тонким эпидермисом кошки они зачастую встречаются в виде единичных образований. Поверхностное венозное подсосочковое сплетение, plexus venosus subpapillaris superficialis, собирает кровь из су-бэпидермальных капилляров. От этого сплетения вены идут в более глубокие слои и образуют там глубокое венозное подсосочковое сплетение, plexus venosus subpapillaris profundus, и глубокое венозное дермальное сплетение, plexus venosus dermidis profundus. Оба венозных сплетения лежат примерно на тех же уровнях, что и соответствующие артериальные сети (Hughes/Dransfield, 1959; Crouch, 1969; Neurand/Schwarz, 1969; Hacklflnder, 1972; Badawietal., 1987; Godynicki/ Schwarz, 1991).
Лимфатические сосуды в коже собаки и кошки представляют собой исключительно начальные сосуды, vasa lymphatica initialia, образующие единую систему из начальных лимфатических синусов, sinus lymphatici initiates, и преколлекторных лимфатических сосудов, vasa lymphatica praecollectoria (Berens v. Rautenfeld et al., 1987 a). Количество начальных лимфатических сосудов в разных областях тела существенно различается. Особенно плотные сети они образуют в коже головы и мякишей. Сеть начальных лимфатических сосудов лежит под эпидермисом в сосочковой слое на глубине примерно 20 мкм. Стенки ее начинающихся слепыми концами сосудов диаметром примерно 70 мкм состоят только из клеток эндотелия. Крупноячеистая сеть преколлекторных лимфосо-судов отличается от начальных синусов наличием субэндотелиалыюго слоя в стенках, а также клапанов и соединительнотканных трабекул, trabeculae fibroendotheliales. Начальные лимфатические сосуды в подкожной основе через относительно малочисленные участки преколлекторных сосудов соединяются с периферическими поверхностными коллекторными лимфатическими сосудами, vasa lymphatica collectoria superficialis, проходящими параллельно поверхности кожи. У собаки, по сравнению с кошкой, лимфатические сосуды, идущие к лимфатическим узлам, относительно объемные. В отличие от человека, эти лимфатические сосуды, vasa lymphatica fibrotypica, в среднем соединительнотканном слое стенки сосуда содержат лишь небольшое количество случайно расположенных гладких мышечных клеток (Berens v. Rautenfeld et al., 1987 a, b, 1988).
Иннервация слоев кожи осуществляется сетью нервных волокон, основные участки которой располагаются вдоль крупных кровеносных сосудов, и плотность которой в покрытой шерстью коже незначительна. Примерно пять—десять нервных волокон тянутся из переходного слоя между дермой и подкожной основой к проксимальной части первичного волосяного фолликула или в волосяной сосочек. Другие волокна (G1, GI и G2 механорецепторы различной скорости и направления) примерно на уровне сальных желез проникают в волосяные фолликулы, располагающие собственной сетью нервных окончаний. Циркулярно и продольно ориентированные нервные волокна иннервируют не только каждый первичный фолликул, но и в меньшем объеме — также вторичные фолликулы (D механорецепторы), а также целые пучки волос и мышцы, поднимающие волосы. В центральных первичных фолликулах под устьем сальной железы находится нервное окончание. Стенка волосяного канала, модифицированная в этом месте в плоский эпителиальный бугорок, образует здесь вместе с дермальной частью перифолликулярный валик для приема перифолликулярных нервных окончаний (концевых колб). Волосяной фолликул таким образом превращается в механорецепторный орган, особенно когда он дополнительно располагает так называемым волосяным диском. Такие фолликулы являются тилотрихозными фолликулами, наиболее древними чувствительными образованиями кожи млекопитающих. Кожные нервы собаки и кошки представляют собой волокна холинергического и адренергического типа. Апокринные трубчатые железы и сальные железы не имеют иннервации. Из среднего слоя дермы холинергические нервные волокна тянутся к эпидермису, к которому часть из них плотно прилегает. Из сосудов артерии снабжены плотной тонкоячеистой сетью нервных волокон, которая прослеживается до сосочкового слоя (Brown/Iggo, 1967; Crouch, 1969; Jenkinson/ Blackburn, 1968; Mann, 1969; Winkrlmann, 1971; Meyer/Neurand, 1976; Tuckett, 1982; Meyer/Rnhrs, 1986).
На голове собаки и кошки имеются синуоз-ные, или чувствительные волосы, pili tactiles. Они располагаются группами по шесть—двенадцать волос над глазами, по одному—три на щеках, по 20 — 40 с каждой стороны на верхней и нижней губах. У собаки кроме этого есть еще один — три синуозных волоса в каждом углу рта, а у кошки по два—три волоса над запястным мякишем (Habermehl, 1984). Фолликулы синуозных волос у плотоядных содержат в дистальной части полости (синусы), наполненные кровью, а в проксимальной части — кавернозные полости между обоими слоями соединительнотканного влагалища. В кольцевом синусе циркулярный внутренний слой, stratum internum circulare, образует синуозную подушку. Она прилежит кольцевому валику наружной эпителиальной оболочки корня, от которой ее отделяет только толстый слой базальной мембраны. Над кольцевым валиком в базальном слое эпидермиса имеется большое количество тактильных клеток Меркеля. Фолликул синуозного волоса представляет собой высокочувствительный механорецепторный комплекс (Halata, 1975).
Посредством нервных окончаний, расположенных в коже, общий покров участвует в восприятии и передаче воздействий внешней среды: механорецепции (через концевые колбы Краузе, тактильные клетки Меркеля, свободные нервные окончания; частично также через волосяные фолликулы), терморецепции и ноцицепции (через су-бэпидермальные и интраэпидермальные свободные нервные окончания). Чувствительные возможности кожи особенно хорошо развиты у млекопитающих с густой шерстью, таких как собака и кошка. Особое значение имеют рецепторы, воспринимающие боль (ноцицепторы), которые особенно хорошо исследованы у кошки. Они равномерно распределены в коже всех областей тела и реагируют на интенсивные раздражения, возникающие вследствие механических, термических или химических повреждений кожи. Среди ноцицепторов преобладает механо-термочувствительный, так называемый полимодальный тип. Собственно болевая чувствительность однако связана с обработкой информации, поступающей с периферии, в центральной нервной системе (Меуег/ Ruhrs, 1986; Meyer/Neurand, 1988).
КОЖА В СПЕЦИАЛЬНЫХ ОБЛАСТЯХ ТЕЛА
НОСОВОЕ ЗЕРКАЛО
Носовое зеркало, planum nasale, у собаки и кошки имеет отчетливый рельеф благодаря возвышениям и бороздкам, характерная форма и расположение которых носит индивидуально специфические черты (Scholz, 1930). Кожа в этой области имеет толстый эпидермис (500 — 700 мкм), который состоит из тонкого рогового слоя, непрерывного зернистого слоя, восьми—десятирядного шиповатого слоя и простого базального слоя. Часто нижние слои эпидермиса сильно пигментированы. Дерма вдается высокими сосочками в соответствующие углубления эпидермиса. Волосяные фолликулы и кожные железы в носовом зеркале отсутствуют, но встречаются отдельные эккринные железы. Увлажнение носового зеркала происходит за счет секрета латеральных носовых желез и облизывания. Особого внимания заслуживают чувствительные образования (концевые колбы Краузе, свободные нервные окончания), которые у собаки и кошки в большом количестве имеются в эпидермальном и субэпидермальном слоях на участке между ноздрями (Walter, 1961; Malinovsky, 1970; Malinovsky/Pac, 1983).
МЯКИШИ ЛАП
У собаки и кошки хорошо развиты мякиши лап: пальцевые, tori digitales, а также пястный, torus metacarpeus, и плюсневый, torus metataseus. Последние образовались в результате слияния трех пястных либо плюсневых мякишей, что особенно хорошо видно у кошки. Они фиксируются многочисленными сухожильными струнами напрягающих связок лапы. На уровне запястья находится еще один мякиш — запястный, torus metataseus. Последние образовались в результате слияния трех пястных либо плюсневых мякишей, что особенно хорошо видно у кошки. Они фиксируются многочисленными сухожильными струнами напрягающих связок лапы. На уровне запястья находится еще один мякиш — запястный, torus carpeus. У собаки на поверхности мякишей имеется много конических сосочков, которых нет у кошки. Мякиши лап подвержены высоким механическим нагрузкам. Особенно это касается часто сильно пигментированного эпидермиса, в котором однорядный базальный слой переходит в шести—десятирядный шиповатый слой, а тот. в свою очередь, в четырех— восьмирядный зернистый слой. Поверх этих слоев живых клеток лежат слои ороговевших клеток — хорошо заметный блестящий слой и толстый роговой слой. Толщина двух этих слоев в два—три раза превышает толщину слоев живых клеток. Общая толщина эпидермиса мякишей у собаки и кошки составляет 0, 5 —1, 8 мм (Habermehl, 1984; Meyer et al., 1990).
Рис. 10.
а—с Синуозные волосы собаки и кошки; а расположение синуозных волос на голове кошки; b рецепторная область у собаки, фрагмент (430-кратное увеличение, полутонкий срез, толуидиновый синий), с полусхематичное изображение синуозного волоса собаки;
1 кольцевой синус, 2 кавернозный синус, 3 кольцевой валик, 4 синуозная подушка, 5 тактильные клетки Меркеля, 6 базальная мембрана.
d, е Носовое зеркало, собака; d эпидермис (110-кратное увеличение, гематоксилин-эозин), е расположение сенсорных рецепторов, мелкими точками: свободные нервные окончания, крупными точками: концевые колбы Краузе (по Walter, 1961).
f Слева: передняя лапа, кошка, справа: задняя лапа, собака, 1 пальцевые мякиши, 2 пястные/плюсневые мякиши, 3 запястный мякиш.
g Эпидермис мякишей с выводным протоком эккрин-ной трубчатой железы, кошка (220-кратное увеличение, гематоксилин-эозин), 1 stratum lucidum, 2 stratum corneum
В мякишах эпидермис прочно соединен с дермой. Соединительнотканные сосочки (выступы) сосочкового слоя входят в соответствующие выемки эпидермиса. Следующий далее сетчатый слой содержит толстые пучки коллагеновых волокон и лишь незначительное количество эластических волокон. Подкожная основа состоит преимущественно из жировой ткани, разделенной тяжами из плотной соединительной ткани на полигональные камеры. Эта жировая ткань не относится к разряду энергетических жировых депо, это особый ее вид, имеющий упругую консистенцию и выполняющий функцию амортизатора. В подкожной основе, а частично также и в дерме расположены многочисленные эккринные трубчатые железы, секреторная часть которых имеет форму клубка. Они открываются на поверхности мякишей. Выводные протоки желез в дерме образуют петли, в эпидермисе проходят спиралевидно. Количество эккринных желез у взрослой кошки составляет около 1200/см2, что примерно в три раза выше, чем у собаки (400 — 550/см2). Эти эккринные трубчатые железы иннервируются холинергическими и адринергическими нервными волокнами. Через них стимулируется секреция или осуществляется выделение секрета путем сокращения миоэпителиоцитов. Богатый гликопротеидами секрет в принципе служит для мечения территории, у кошки также для повышения коэффициента трения кожи мякишей. Это улучшает контакт поверхности мякишей с почвой и облегчает лазание. В глубоких слоях подкожной основы, но также иногда и в сетчатом слое дермы встречаются отдельные овальные пластинчатые тельца Фатера-Пачини длиной 0, 2 — 0, 6 мм, которые являются быстро адаптирующимися барорецепторами. Их количество составляет у кошки 600 — 700 рецепторов на каждой передней лапе, причем 80% располагаются в области пальцев (Frei, 1928; Malinovsky, 1970; Neurand, 1974; Adelman et al., 1975; Neurand/Neurand, 1982; Kumamoto et al., 1993; Meyer/Bartels, 1989; Meyer et al., 1990 a, b).