СПЕЦИАЛЬНЫЕ МЫШЦЫ, ПРИВОДЯЩИЕ В ДВИЖЕНИЕ ШЕЙНЫЙ, ГРУДНОЙ И ПОЯСНИЧНЫЙ ОТДЕЛЫ позвоночника
Ввиду хорошей подвижности позвоночника у плотоядных эти мышцы в целом хорошо развиты и дифференцированы. Большинство их, налагаясь друг на друга, лежит несколькими слоями между остистыми и поперечными отростками позвоночных дуг на дорсальной стороне позвоночника и иннервируется дорсальными ветвями спинномозговых нервов. Они представляют собой выпрямляющие, разгибающие, изгибающие и вращающие мышцы соответствующих участков позвоночника и в связи с местом их эмбриональной закладки называются мышцами осевой зоны или аутохтон-ными мышцами (дорсальные мышцы позвоночного столба). Лишь некоторые из мышц этой группы, изгибающие шею вбок, расположены вентрально от поперечных отростков в области, иннервируемой вентральными ветвями спинномозговых нервов. Поэтому филогенетически они относятся к мышцам боковой зоны (вентральные мышцы позвоночного столба).
Длинные мышцы шеи и спины. Поверхностный слой длинных мышц шеи и спины образован пластыревидной (ременной) мышцей головы, m. splenius capitis. Эта плоская мышца отходит от глубокого листка остистопоперечной фасции, прикрепляется к концам остистых отростков III —IV грудных позвонков и к затылочной сухожильной полосе и расположена в дорсальной части боковой поверхности шеи. На высоте крыла атланта она превращается в апоневроз и прикрепляется к выйному гребню, а также вместе с апоневрозом длиннейшей мышцы головы — к сосцевидному отростку височной кости.
Функция: при одностороннем сокращении изгибает в сторону шею, а также принимает незначительное участие в осуществлении вращательных движений, при двустороннем сокращении выгибает шею, выпрямляет и поднимает голову.
Средний слой составляют подвздошнореберная и длиннейшая мышцы. Этот слой тянется от тазовых костей и крестца до затылочной кости и полностью заполняет пространство между остистыми и поперечными отростками, в грудном отделе — между остистыми отростками и дорсальными частями ребер. Волокна обеих мышц ориентированы кранио-латералыю.
Подвздошнореберная мышца, m. iliocostalis, состоит из поясничной и грудной частей, причем у кошки первая не очень четко отделяется от поясничной час. и длиннейшей мышцы. У собаки поясничная часть, т. iliocostalis lumborum, напротив, хорошо развита и изолирована. Она начинается на внутренней поверхности крыла подвздошной кости, гребне подвздошной кости, а также отходит от листка грудопоясничной фасции, берущего свое начало на ее внутренней поверхности. От боковой поверхности брюшка мышцы отходят довольно большие зубцы к концам поперечных отростков I -VII поясничных позвонков. В краниальном направлении поясничная часть становится все уже и уже, и от нее отходят все более тонкие зубцы к последним трем ребрам и еще одно длинное тонкое сухожилие к IX ребру. Поясничная часть без четкой границы переходит в грудную, т. iliocostalis thoracis, которая тянется от XII ребра до поперечных отростков VII шейного позвонка. Она состоит из большого количества пучков, которые в виде 10 зубцов прикрепляются к XII —III ребрам, проходят кранио-латерально поверх ребер и сливаются в общем брюшке. Из брюшка латерально выходят 9 зубцов, переходящих в сухожилия, которые утолщаются по направлению к голове. Перекрывая по нескочько межреберных промежутков, они прикрепляются к углам I —VIII ребер и поперечному отростку VII шейного позвонка.
Рис. 1. Глубокие мышцы и специальные мышцы, изменяющие положение головы (метис добермана-пинчера) (но Baum Zietzschmann, 1936)
a m. longissimus thoracis; b m. longissimus ccrvicis (частично удалена); с сухожилие m. longissimus capitis (конец), с’ сухожилие m. longissimus capitis (начало); d m. spinalis et scmispinalis thoracis et cervicis, краниальные зубцы грудного отдела, d' зубцы шейного отдела латеральной части (m. spinalis et semispinalis thoracis), d” передний сегмент грудного отдела, d”’ шейный отдел медиальной части (m. spinalis cervicis, intersectiones tendineac); e m. biventer cervicis (правой стороны), e’m. complexus, начало; f m. iliocostalis; g mm. multifidt. h mm. intertransversarii dorsales cervicis; i m. serratus ventralis cervicis et thoracis (большая часть удалена); k зубец m. omotransversarius; I m. sternomastoideus et m. clcidomastoidcus; m. digastricus; n m. scalenus medius, n’m. scalenus dorsalis, дорсальная часть, n” m. scalenus dorsalis, вентральная часть; о mm. intertransversarii intermedii cervicis, o’ mm. intertransversarii ventrales cervicis; p m. longus capitis; q m. rectus thoracis; r m. rectus capitis dorsalis major; s m. obliquus capitis caudalis; t m. obliquus capitis cranialis, f ’m. obliquus capitis cranialis, поверхностный слой; и сухожилие m. splcnius capitis, u’m. splenius capitis правой стороны; v m. cleidocervicalis правой стороны; w m. trapezius правой стороны; x platysma, правая сторона; у mm. intercostales extemi
1 первое ребро; 2 выйная связка; 3 ala atlantis I — IV остистые отростки первого четвертого грудных позвонков
Длиннейшая мышца, m. longissimus, тянется от крестцовой и подвздошной костей через всю спину и холку до затылочной кости. В зависимости от положения и места прикрепления она может быть подразделена на несколько частей.
Длиннейшая мышца поясницы, т. longissimus lumborum, состоит из отдельных пучков волокон, начинающихся на внутренней поверхности крыла подвздошной кости и на концах остистых отростков II крестцового — XIII (XII) грудного позвонков. От толстого брюшка отходят 5 — 7 зубцов, прикрепляющихся к добавочным отросткам VI — I поясничных позвонков, а также к краниальным суставным отросткам VII—V поясничных позвонков. Небольшой зубец мышцы прикрепляется к каудальному суставному отростку VII поясничного позвонка. У кошки длиннейшая мышца поясницы плоской продольной бороздой разделяется на латеральную и медиальную части.
Сухожилия длиннейшей мышцы груди, т. longissimus thoracis, прикрепляются, в основном, к каудальным краям ребер и к поперечному отростку VII шейного позвонка. От последнего до VI ребра каждый из этих широких сухожильных листков прободается ответвлением дорсальной ветви соответствующего грудного нерва и делится таким образом на медиальную и латеральную ножки. Медиальная ножка прикрепляется к добавочному или поперечному отростку XIII —VI (IV) грудных позвонков, латеральная ножка — к каудальному краю XIII —VI ребер между местом прикрепления подвздошнореберной мышцы и бугорком. Начиная с VI грудного позвонка, в краниальном направлении брюшко мышцы становится уже, и к основанию бугорка V —I ребер и к поперечному отростку VII шейного позвонка прикрепляются общие сухожилия.
Рис. 2. Наиболее глубокий слой вентральных мышц шеи собаки (доберман-пинчер), вид с вентральной стороны (по Baum Zietzschmann, 1936) а ш longus capitis (справа часть мышцы вырезана); Ь ш. longus colli, грудная часть, b’m. longus colli, переходная часть, b” m. longus colli, шейная часть; с m. rectus capitis ventralis; d m. rectus capitis lateralis; e m. ohliquus capitis cranialis; f’ m. digastricus, неудаленная часть; g m. pterygoideus medialis; i m. omotransversarius, неудаленная часть; k mm. intertransversarii ventrales cervicis; I m. scalenus medius, поверхностный зубец, l' m. scalenus medius, глубокий зубец, l'’ m. scalenus dorsalis l первое ребро; VI шестое ребро; F. VI. поперечный отросток шестого шейного позвонка I os sphenoidale; 2 bulla tynipanica; 3 processus paracondylaris; 4 articulatio atlantooccipitalis; 5 ala atlantis; 6 небная занавеска; 7 хоаны; 8 os pterygoideum; 9 tuba auditiva
Длиннейшая мышца шеи, т. longissimus cervicis, у собаки образует треугольную нла-стину, расположенную медиально от переднего конца длиннейшей мышцы груди. Она начинается на поперечных отростках VI—I грудных позвонков и на каудальных суставных отростках VII —V шейных позвонков, а прикрепляется к поперечным отросткам VI III шейных позвонков. У кошки невозможно однозначно отграничить длиннейшую мышцу шеи от длиннейшей мышцы груди. Последняя часто простирается в область шеи, и ее сухожилия прикрепляются к поперечным отросткам VI— III шейных позвонков.
Длиннейшая мышца головы, т. longissimus capitis, хороню развитая, уплощенная, выступает медиально от переднего зубца длиннейшей мышцы шеи и налагается сбоку на нижнюю кромку полуостистой мышцы головы. У собаки она начинается отдельными пучками на поперечных отростках III —I грудных позвонков и на каудальных суставных отростках VII — III IV шейных позвонков, тянется, утончаясь к голове, проходит дор-со-латерально над атлантом и заканчивается мощным сухожилием рядом с сухожилием ременной мышцы головы на сосцевидном отростке височной кости. Длиннейшей мышцы атланта, т. longissimus atlantis, у кошки нет, у собаки она обнаруживается примерно в 20°о случаев.
В глубокий слой длинных мышц шеи и спины объединяются те глубокие мышцы, в которых волокна ориентированы либо сагиттально (остистая мышца), либо из каудо-вентро-латерального в кранио-дорсо-медиачьном направлении (полуости-стая мышца, многораздельные мышцы).
Остистая и полуостистая мышца груди и шеи, ш. spinalis et semispinalis thoracis et cervicis, у собаки тянется от остистого отростка III поясничного позвонка — у кошки от остистого отростка X (XIII) грудного позвонка до гребня II шейного позвонка. Эта длинная мышца, состоящая, в основном, из отдельных нечетко разграниченных порций, прилегает к концам остистых отростков на спине. Ее можно условно разделить на латеральную (остистая и полуостистая мышца груди) и медиальную (остистая мышца шеи) части.
Рис. 3. Поверхностный и средний слои мускулатуры шеи и передней части туловища (немецкая овчарка) (по Seiferle, 1992)
1 m. splcnius capitis; 2 m.. sternoocri pitalis, 2' m. Sternocephalicus et m. sternomastoideus; 3 m. sternohyoideus, 3' m. sternothyreoideus 3” общее место прикрепления этих мышц; 4 зубец m. serratus ventralis cervicis, 4’ зубец m. serratus ventralis thoracis; 5 m. scalenus medius, 5', 5” m. scalenus dorsalis; 6, 6'm. serratus dorsalis cranialis, 6” m serratus dorsalis caudalis, 6'” fascia thoracolumbalis; 7 m. rectus thoracis; 8 m. obliquus internus abdominis, 8' ее апоневроз, идущий к наружному листку влагалища прямой мышцы, 8" ее апоневроз, идущий к внутреннему листку влагалища прямой мышцы; 9 m. rectus abdominis; 10 mm. intercostales externi; 11 m. iliocostalis thoracis; 12 m. longissimus thoracis, 12'm. longissimus cervicis; 13 m. spinalis et semispinalis thoracis, латеральная часть; 14 mm. pectorales superficiales; 15 m. pectoralis profundus
Рис. 4. Поверхностный и средний слои мускулатуры туловища у собаки (метис добермана-пинчера) (по Bauir, Zietzschmann, 1936) а, а’, а” m. longissimus thoracis; b, b’m. longissimus cervicis; с m. longissimus capitis; d m. spinalis et semispinalis thoracis (латеральная часть); e m. biventer cervicis полуостистой мышцы головы, e’m. complexus полуостистой мышцы головы; f m. iliocostalis lumborum, f m. iliocostalis thoracis; g зубцы m. serratus dorsalis cranialis; h зубцы m. serratus dorsalis caudalis; i зубцы m. serratus ventralis cervicis, i' зубцы m. serratus ventralis thoracis; k m. omotransversarius (отрезана); l m. сleidornastoideus (отрезана); m. sternooccipitalis (краниальная часть удалена), m’ m. sternocephalicus, m. sternomastoideus, /n” m. sternomastoideus другой стороны; n m. scalenus medius, n’, n” m. scalenus dorsalis (средняя часть удалена); о mm. intertransversarii intermedii cervicis, o’ mm. intertransversarii ventrales cervicis; p m. longus capitis; q m. sternothyreoideus; r m. sternohyoideus; s m. obliquus capitis caudalis; t m. obliquus capitis cranialis; и m. splenius capitis (отрезана); v, v’m. pectoralis profundus; w mm. pectorales superficiales; x m. rectus thoracis; у m. intercartilagineus; z mm. intercostales externi 1 m. rectus abdominis; 2 m. obliquus externus abdominis, 2' брюшное сухожилие m. obliquus externus abdominis; 3 m. obliquus internus abdominis, поясничная часть, 3'm. obliquus internus abdominis, паховая часть, 4 m. obliquus internus abdominis, грудная часть; 5 mm. levatores costarum; 6 v. jugularis externa, 6' v. cephalica; 7 v. jugularis interna; 8 oesophagus; 9 glandula thyreoidea; 10 a. carotis communis; 11 a. cervicalis superficialis; 12 а. и v. axillaris; 13 glandula mandibularis; 14 m. temporalis; 15 m. masseter; 16 наружный слуховой проход; 17 v. maxillaris; 18 m. digastricus; 19 m. sartorius, краниальное брюшко; 20 plexus brachialis; M. st. manubrium sterni
Латеральная часть начинается на остистых отростках III поясничного позвонка и следующих, лежащих краниально (остистая часть), а также на сосцевидных отростках первых двух поясничных позвонков и одного-двух последних грудных позвонков (полуостистая часть). Начиная с IX грудного позвонка, отходят небольшие сухожилия к остистым отросткам VI грудного — VI шейного позвонков, причем наиболее мощные сухожилия прикрепляются к остистому отростку VI и VII шейных позвонков. Медиальная часть расположена дорсально и медиально от передних зубцов латеральной части и берет начало от надостистой связки и на концах остистых отростков II —VI грудных позвонков. Она, кроме того, укрепляется пучками пересекающих ее сверху сухожилий латеральной части, а также прикрепляется на остистом отростке I грудного позвонка. От краниальной кромки этого отростка медиальная часть имеет форму единой мышечной пластины с 4 сухожильными перегородками. Дополнительно она прикрепляется к крайнему переднему зубцу латеральной части и к остистому отростку VII шейного позвонка. Короткими сухожилиями медиальная часть на другом конце прикрепляется к V —II шейным позвонкам.
Полуостистая мышца головы, m. semispinalis capitis, состоит из двух полностью самостоятельных мышц: двубрюшной мышцы шеи и комплексной мышцы; при этом обе мышцы каждой пары соединяются друг с другом по срединной линии, у собаки — через затылочную сухожильную полоску. Двубрюшная мышца шеи, т. biventer cervicis, начинается у собаки 3 мощными зубцами медиально от длиннейшей мышцы шеи и длиннейшей мышцы головы, сухожилия прикрепляются к поперечным отросткам IV —II грудных позвонков, мышечное брюшко — к сухожилиям многораздельной мышцы в этой области, остистопоперечной фасции и к срединной сухожильной полоске на затылке. Брюшко мышцы разделено сухожилиями на 4 — 5 сегментов; прикрепляется рядом с парной мышцей противоположной стороны под наружным затылочным выступом чешуи затылочной кости. У кошки двубрюшная мышца шеи развита относительно слабо и имеет 2 — 3 тонких разделяющих сухожилия. Расположенная вен-тро-латерально от нее комплексная мышца, т. complexus, у собаки начинается на каудальных суставных отростках I грудного — III шейного позвонков, а у кошки — на краниальных суставных отростках l — ll/lll грудных — III шейного позвонков. Несегментированное брюшко широкое и толстое и заканчивается сухожилием лате-рально на выйном гребне. У кошки комплексная мышца развита существенно лучше, нежели двубрюшная мышца шеи, и примерно в середине перетягивается проходящей почти горизонтально сухожильной полоской.
Многораздельные мышцы, mm. multifidi, у собаки четко сегментированы, у кошки же имеют более единую структуру, особенно в области шеи. Поясничная часть многораздельных мышц состоит у собаки из 10—11 толстых пучков мышечных волокон, отходящих от сосцевидного отростка I хвостового позвонка, рудиментарных суставных отростков крестца и от сосцевидных отростков VII поясничного — XII грудного позвонков. Эти пучки проходят наискось, перекрывают минимум по два сегмента и прикрепляются к концам остистых отростков VI поясничного — IX/X грудного позвонков. Грудная часть образуется 9 хорошо разграниченными зубцами, которые начинаются на сосцевидных и остистых отростках XI—III грудных позвонков и, также проходя наискось, прикрепляются к остистым отросткам VIII грудного — VII шейного позвонков. В краниальном направлении происходит смещение места прикрепления на остистом отростке все дальше от основания. Шейная часть многораздельных мышц полностью покрыта полу остистой мышцей головы. Она состоит из 6 нечетко разделенных частей, которые, в свою очередь, образуются латеральными основными и медиальными дополнительными зубцами. Латеральные основные зубцы начинаются на каудальных суставных отростках I грудного позвонка и на дуге II грудного позвонка, а также на каудальных суставных отростках VII —III шейных позвонков и прикрепляются, сливаясь друг с другом, на каудальной кромке гребня II шейного позвонка. Медиальные дополнительные зубцы протягиваются между каудальными суставными отростками либо дугами позадилежащих позвонков и остистыми отростками впередилежащих позвонков.
Короткие мышцы шеи и спины. Межпопереч-ные мышцы, mm. intertransversarii, располагаются между поперечными отростками позвонков. Поясничные и грудные межпоперечные мышцы, mm. intertransversarii lumborum и mm. intertransversarii thoracis, тянутся в виде тонких пучков мышечных волокон через весь поясничный и каудальный грудной отделы. Они соединяют, с одной стороны, сосцевидные и добавочные отростки VII поясничного — IX грудного позвонков и, с другой стороны, поперечные отростки XII —VIII IV грудных позвонков, перекрывая при этом максимум три сегмента. Межпоперечные мышцы шеи, mm. intertransversarii cervicis, более мощные и разделены на три группы. Межпоперечные дорсальные мышцы шеи, mm. intertransversarii dorsales cervicis, расположены между местами прикрепления длиннейшей мышцы шеи с одной стороны и длиннейшей мышцы головы и полуостистой мышцы головы с другой. 5 нечетко разделенных пучков тянутся в кранно-латеральном направлении от краниальных суставных отростков I грудного— VII IV шейного позвонков к дорсальному бугорку (каудальной ветви) поперечных отростков VI — II шейных позвонков, а также образуют двухтрехчастную пирамиду между краниальными суставными отростками III и II шейных позвонков и задним краем крыла атланта. Средние межпопе-речные мышцы шеи, mm. intertransversarii intermedii cervicis, состоит из 5 —6 отдельных тонких пучков, натянутых исключительно между поперечными отростками I грудного — II шейного позвонков, а также кромки крыла атланта, причем более глубокие волокна тянутся от сегмента к сегменту, поверхностные же перекрывают по два сегмента. Вентральные межпоперечные мышцы шеи, mm. intertransversarii ventrales cervicis, образуют относительно однородный тяж, расположенный вентрально от переднего конца средней лестничной мышцы и дорсально от длинной мышцы головы. Они протянуты в виде 3 зубцов между вентральной кромкой lamina ventralis поперечного отростка VI шейного позвонка и дорсальными бугорками (каудальной ветвью) поперечных огростков IV —II шейных позвонков.
Межостистые мышцы, mm. interspinales, тонкие, в поясничной области полностью закрываются многораздельными мышцами. В грудной области, где они становятся все шире в краниальном направлении, они прикрепляются медиально от остистой и полуостистой мышцы груди на остистых отростках и становятся все более видны по мере смещения мест прикрепления последней к концам огростков. В области шеи их можно обнаружить на I грудном — V шейном позвонках.
В то время как у кошки мышцы-вращатели, mm. rotatores, нельзя однозначно отграничить or глубокого слоя многораздельных мышц, у собаки имеются 8 хорошо разделенных длинных и 9 коротких вращателей. Зубцы длинных вращателей расположены более круто, чем зубцы многораздельных мышц, которыми они большей частью покрыты. Самый каудальный зубец проходит между поперечным отростком X и остистым отростком VIII грудных позвонков, краниальный — между соответствующими отростками III и I грудных позвонков. Короткие вращатели лежат еще глубже и часто больше похожи на сухожилия. Самый каудальный зубец проходит между поперечным отростком X и основанием остистого отростка IX грудных позвонков, краниальный — между соответствующими отростками II и I грудных позвонков.
Рис. 5. Наиболее глубокий слой мускулатуры туловища собаки в области первых шести грудных позвонков (но Kriiger, 1927)
М. longissimus thoracis отведена дорсально, m. longissimus cervicis — вентрально.
а зубцы mm. multifidi; b mm. rotatores longi; с mm. rotatores breves; d mm levatores costarum; e mm interspinales. Обозначенные нервы являются медиальными ветвями rami dorsales соответствующих спинномозговых нервов.
1. —6. Bwd. остистые отростки первого- шестого ребер; 3—9. Bwq. поперечные отростки третьего — девятого ребер
Длинная мышца шеи, m. longus colli, изгибающая шейную часть позвоночника в стороны, а при двустороннем действии — вниз расположена на вентральной стороне позвоночника, простирается от атланта до VI грудного позвонка и разделяется на грудную и шейную части. Грудная часть, pars thoracis, с каждой стороны состоит из трех не полностью разделенных брюшек, которые начинаются на вентральных гребнях тел первых 6 грудных позвонков и, расходясь по мере приближения к голове, прикрепляются к вентральному краю поперечного отростка VI шейного позвонка. Между третьей парой брюшек грудной части проходит еще одна, четвертая пара, являясь переходной между шейной и грудной частями мышцы. Волокна в этой паре брюшек расположены в сагиттальной плоскости и растянуты между задним концом VII и VI шейных позвонков и вентральным гребнем V шейного позвонка. Шейная часть, pars cervicis, состоит из четырех пар более тонких брюшек, которые начинаются на вентральных бугорках и на вентральной поверхности поперечных отростков VI —III шейных позвонков и, конвергируя кранио-медиально, прикрепляются к вентральным гребням впередилежащих позвонков.
Лестничные мышцы, mm. scaleni, образуют неравномерную мышечную пластину, простирающуюся между поперечными отростками IV/III —VII шейных позвонков и дорсальной половиной переднего края I ребра как средняя лестничная мышца, т. scalenus medius, и боковыми поверхностями III —VIII/IX ребер как дорсальная лестничная мышца, т. scalenus dorsalis. У кошки средняя лестничная мышца развита слабее, чем у собаки, и латерально почти полностью закрывается дорсальной лестничной мышцей. У собаки дорсальная лестничная мышца состоит из 2 — 3 хорошо разграниченных пучков. Дорсальный пучок начинается под соответствующим зубцом зубчатой вентральной мышцы на III ребре, средний (а часто оба вместе) — на IV ребре, в то время как наиболее длинный вентральный пучок начинается тонкой сухожильной пластинкой на VIII или IX ребре под наружной косой мышцей живота. Затем 2—3 части, расходясь, тянутся краниально и прикрепляются к дорсальному бугорку поперечного отростка V и IV/III шейных позвонков. У кошки всегда удается различить только два пучка, из которых вентральный отходит от VI —IX ребер, а дорсальный — от III или IV ребра. Оба пучка соединяются перед I ребром со средней лестничной мышцей и прикрепляются к поперечным отросткам всех шейных позвонков до атланта.
Функция: при одностороннем сокращении сгибают шею в сторону, при двустороннем сокращении опускают шею; дополнительно дорсальная лестничная мышца является вдыхательной мышцей.
